子囊菌门Ascomycota其它丝状子囊菌.docx

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1、第六章子囊菌门月SM即，9fa其它丝状子囊菌在本章中我们讨论几个众所周知的类群和几个人们不太了解的属的子囊曲,这些真值通常放在具田囊壳和具子囊光子囊储的各目中,或者在一种情况下,放入子囊菌的一个不同的亚门中.不用说，从分类观点来看，这些种类一直是有何Sfi的，然而.分子研究提供的初步证据表明它们与以前将它们放入的任何类群没有密切关系，但是相反，它们是大的，解决较差的包括盘薄(第13以)和腔曲(第14章类群的部分.本章中包括的子囊曲互相之间没有密切关系，但只是为了方便起见放在这里,同时强调它们有系统进化地位解决褥不好.这些真1.Vi包括Erysipha1.es,1.aboubeniaIes.Sp

2、ahu1.osporaes及两个未确定的属，一、白沧耳ErySiphaIeG发生、我性及一锻特征属于E1.ySiPhaICS的K茵是专性有生物，能引起称作白粉病的植物就害，这些精宙之所以得名,是由于受侵植物,多数是叶片,明显覆盅一层白色粉状物(图151Ar其白色外观是我产生的分生抱了梗和大量分生抱手(图15-1B),这些分生抱了感觉呈希状,易被风吹走，潮湿时聚在一起(Thoo1.y&Mckeen,1965),因此呈粘状。这一事实使YaEoOd(1978)认为，WhiIciIdews”对这些11曲是一更恰当的名字，但是这种观点未被其菌学家和植物病理学家所接受。分生抱干在白粉前生活史中占主导地位，

3、这些真菌通过于囊他子进行繁死.事实上，正是白粉倒日中才第一次获得了真徵有性和无性阶段的联系(Tu1.aSneGTu1.asne,1861),在小的子囊果中的子囊内产生子囊抱子，子囊果是在生长后期产生的。这些子囊果是完全封Hi的.象闭囊光,但子囊在基部成层.如同很多子囊壳一样(图152).子囊已描述为双囊壁.但内囊壁在顶端发育不良.根据HiraIaU986),有40多个H,10,000多种显花植物受到白粉的侵染，在这些寄主中，约90%为双子叶植物。经济上重鬟的市主例子包括禾谷类作物、瓜类、草果、荀电及各种花卉,例如玫现和紫薇(CraPe三yrtIe)(图15IAr有些白粉病害危害严重,而其它为白

4、粉病为害一般.以产虫的病原菌是Uncinu1.anecatcr,是葡荀R粉病的病原菌，在利于真#1的条件下，该曲能导致生长季整个作物完全毁灭；SPhaerotheCaOorS-UVae是茶镀子(ROOSCbV1.Ty)的病原阳：SPhaerOthCCaPiinnga)七双现旗再、黑;PodosphiwraIeucoirichit侵染草果：ErysipheCichoracenrumf染瓜类及很多其它植物.Biumeriag11minis侵染很多重要的禾谷类作物.另外，MicrospMeraa1.ni是丁香白粉病的致病菌,尽管其前在同一派丛上年复一年地为古，但对其寄主似没有造成多大为吉.同样，很多

5、白粉曲口曲在包括朴树(hackberry)、榆树及株树的各种枕木的叶子上很常见，但似乎对其寄主没有造成多大为害.受臼粉而侵染的抗物农现的症状变化很大.有些寄主事实上不表现症状,在其它情况下.植物叶片、花，甚至整个枝条极度变型(ff1.15-1A).对于单子叶植物，通常叶片褪绿,并逐渐衰老。受侵抗物可能矮化，对于禾谷类作物，谷物质量下降。在白粉菌寄生性上,yses中一些成员几乎什么样的植物都能为害例如Erysiphepo1.ygon,据报道，该菌能在352种寄主植物上为害(Sa1.men,1990).另外，也有很多白粉菌仅能为吉某特殊得主。该FI中少数能侵象单子叶植物的白粉由，如BhiaKiit

6、iitinis的各种S化型(formcSPeCiaIeS)rdeuw)上的8.graminisf.sp.hordei.燕麦上的f.sp.avenae.黑麦(SoCa/。)上的f.sp.secaS及小麦(Tr左词上的f.sp.rrk/.因为其寄主和造成的损失B.ginis重要，是所有掖物病原直带中研究最广泛的病古，已报道了数以百计的研究论文和各种嫁述文章(见AiS1.&Bushne1.1.,1991).在Bgrwf/S的种群遗传学研究中,McDermott及其同事（1993）采用自动抱子捕捉零在欧洲大部分地区采集各种种群的该病原衡.利抱子在大麦叶片上培卵，采用随机犷增多态性的DNA标记和毒性位点

7、调食各株系.结果表明，在欧洲有大麦广泛种植的地方都有各种群的大麦白粉稻的,进一步来讲，他们的改进技术表明,当精原闱为专性寄生物时，在琼脂培养基上不能生长,现在采用的各种研究技术能克服这一障碍.二、体细胞结构少数几种除外，白粉保I的体细胞带丝体在寄主表面大量蒙柏，在多数情况下，菌丝体限定在叶上，但在一些情况卜，能在花器,幼嫩枝条甚至小枝条上生长,构成曲丝体的单个赭理分枝,并能猿膝地附在寄主表面上生长.然而，有些种类的菌统不产生称作刚毛的气生菌丝.刚毛分枝或不分枝,外观多变,从几乎直立至波浪状或弯曲（Zheng,1985）.在某些种中也己报道产生厚壁的厚坦抱子。体细胞薄他薄壁，具隔膜，每个细电常含

8、有一个明显的细恂核。露丝通过附着胞固芾花寄主上,附着胸简单的非播状结内（Un1.obedStrUCtUre）（见图15-51.或多籁状结构（图15-3.极匏Bo。SeUinkeI（1980）41个菌丝细胞的20-50%的范加产生附智胞.这些结构能按倒丝的长度成顺序产生，或者交抄或者对应产生。在仅产生外生储丝的种类中，怔个附相胞.产生1个或多个吸器，伸入表皮细胞，在某线情况下也能侵入捷近表皮的叶肉细胞.卜面将更多地讨论这些吸滞的性质.有几种白粉曲能在寄主组织内产生菌丝，对于1.eveiHu1.ataurica,该荫是地中海地区很多植物上严虫为胃的寄生物，在很多地区都能发生，其前丝通过气孔侵入叶片

9、，井在叶肉细胞间生长（图157E）.该奇生物在叶片的海绵叶肉部分比在栅栏层中更易产生吸器（Boesewinke1.,1980）,戏千PhyI1.iICtiniacory1.ea.能广泛地寄生在100多种寄主植物上.其多数曲丝是我生的.该菌通过产生相殊的菌丝分枝进入气孔，与叶肉细胞接触.然后产生吸器来获汨营养（图15-1D）,在光学显微镜研究基础上，在白粉荫中已报遒了几种类型的吸器（图157A-E）。然而,我们应当注意,仅对少数几种白粉茵的吸进行了详细的超他结构研究.这些吸揖似乎都疔一个纤细的颈区，吸器形状从环形到梨形到电形.到目的,研究最广泛的吸器是B.graminis.如己提到的那样，该腐是

10、*）55%es侵染单子叶植物的成员，有趣的是它的联器结构很特殊，由吸器体分出多个长形指状的海状结构（图157B）。若了解这种类型吸器的发力和超做结构方面资料,请见BraCkCra968）、HiPPea985）及AiSt和BUShnena991）.侵染双子叶植物的种类，如玫瑰上的SphaerothecaPHnnOSH（I1.aj1.aoui等，1991）和蚕豆上的Erysiphepisi（Gi1.&Gay,1977）等种类产生的吸器在外观上很简单，如图15-5A所示的吸涔。它们拥有状结构，诳状结构分枝，并在吸器体周惕绒绕和集中，而不象B.1.inis由吸器体产生长形指状结构.望共它形成吸器的植物

11、病原菌一样白粉曲吸器通过所谓的吸器外:基质和吸器外展将其与寄主细胞质隔离开来（图15-5B）.吸器外腹与寄主细胞质膑相连续，但已衣明在结构上和生理上不同于下沉的植物细胞质原（见Robcr1.s等，1993）。特别指出的是吸器外膜我质硬摩,并在某些区域高度旋绕（见图155B.这里我仰应当注意ErySiPhIiIeS中没有一个成员能在特制的培养基上进行纯培养.然而，己有一些成功报道在娓殂织或分离的表皮和叶组织上培养某些种类（见BUShne1.I等，1967）.例如,我们对于大麦叶片被RKraQniSjsp.wrdc侵染所了解的来源于大麦胚芽鞘的表皮解剖研究.解剖下的表皮悬浮在性液匕并招病原菌分生抱

12、子接种在上向二三、无性繁殖当白粉茜侵入寄主几天后，其体细胞的丝产生大收的无色、直立的分生的子枕（图15-6和图15-7）.除上面提到的内生类型1.evei1.1.u1.a（图15-6G之外，多数种类的分生胞子梗呈典型地分枝.在多数种类中，分生也千极!由I至3个细版组成.尽管在某些种类可能具布6个或更多的细胞.基细胞叫作足细胞，而末端细胞或齐叫作生殖细胞或者产胞细胞.例如引Mag1.gMMMfs(图15-6B和15-7),塞细胞明显膨大,因而常叫作足细胞,也起产施细恂的作用.若了解白粉曲分生胞子梗的开矿变异，请见BUCSSinkv1.(1980)。白粉菌的分生物F单个产生或融生.对于那些产生链生

13、分生胞子的白粉菌,各分生胞子连结在一起，成熟的分生泡子位于随的顶端,而未成熟的分生抱了紧接位于其基邰(向基发育,单个产生的分生抱子也Ife粘蓿在一起形成短链，每个分生抱子在由分生他子梗上产生一个分牛.胞子取代前成熟，分牛.抱子单恂，当用光学显微观察时为无色(图15TB).每个分生抱子壁薄.单核,在多数种中,高度液泡化.已有人报道了称作纤维脂体(fibrosinbody)的结构,特别是在很多种类的幼嫩分生胞子中，但这些结构的确切性质还不清组Oheng,1985).在Rohringer等(19982)和Mims等(1995中会发现有关分生他子壁性顺的讨论。ErysiphH1.cs的分生饱子形状变化

14、很大(见Yaruoud,1978).然而，多数种的分生的子一般呈卵形或网筒形,侧面和两端网.单个着生的分生池子较接生分生他子大,根据Yanrood(1978),对于某一特定种类的分生抱尸大小在某一环境下似乎相对稳定,但是K1.寄主甘养变化很大。E.graainis的分生胞子发育全部过程在图15-8中已做过总结。若出了解这些真菌的分生胞子枕和分生他子发育方面的资料，请见BOeSCWinkC1.(1980)和Martin和Gaya983).关于白粉陋的分生胞f萌发的适宜湿度的报告一克存在争议.一些白粉菌的分生泡干已报道能在较低海度下崩发(YarWood,1936,1978)。总的来说,Brodie

15、和NeUfeIg(1942)证实了Yarwood的结果,他们发现他们所研究的5个稻株的分生胞子能在0%的相对湿Jir卜萌发.发现尸.my即分生泡子在0%相对湿度下的萌发比例较任何相对速度情况下的,直至100%,椰高,对于其它我菌来讲也类似,但ZaraCOYitiS(1966)和St。(1941)报道，10。的相对湿度对研究的大多数臼粉苗的分生抱子的发都是班适的，Zaracovitis也强询白粉曲的分生施子时最轻微的伤杏也特别敢呼,同时强调进行萌发试脸应将分生饱子从分生抱子怏上搬落在萌发的培养基上.而不是用任何设备转移分生他f根据分生泡子梗和分生抱子的特征，多数白粉菌的无性阶段属于OidiUm无

16、性型属.然而，Zheng(1985)承认另3个白粉曲无性型，即Oiu1.ariopsis,StrePtOpodium及OidiODSis.下面将更多地讨论根据分生例子和分生死子枝来鉴定白粉曲，四、侵染过程寄主位物被白粉菌侵染可通过千强抱子或分生泡子来完成.然而，分生他心是主要途径.通过分生他子，这些病原微在生长季节从叶片到叶片从植株到植株进行传播，我们对其每家过程的多数了斛足来自于对包括B.Kra1.i1.iniS的分生胞子和其禾谷类寄主植物叶片的研究。下面对侵染过程的简要总结是根据对大麦上的Rgraainisf.sp.力。rdei的观察.当分生电子一接触寄主叶片后就开始侵染过程.Nicho1

17、.son等(1988)和KUnOh等(1988)的研究表明分生泡子分泌出一种基质，在最初接触叶片的20分钟内将分生抱子粘着在叶片表面。另外，分生池子很快开始分泌醋酹，分布在叶片上，引起衣皮降解，开始了所询的侵染准备过程.当接种2个小时后.由分生抱子长出一小的芽管，叫初生芽管(图159),芽管与叶表面接触,芽管穿透表皮和下部细胞雕.但因为一些原因不再发育.2-3小时后芽管由分生泡子长出，产生末端附着胞(图15-9)。这种附希胞式芽管的发育和其对存胞的成熟典审地需要很多小时，但是常在接种后IcI小时出附着胞卜面产生一个侵染钉，侵染钉穿透寄主表皮和表皮细胞壁.假染钉使表皮细胞的质膜凹陷,然后伸长形成

18、幼嫩吸器的中心体.接种后18小时，吸器体产生前面描述的明显吸器1状物.在产生更多的附警胞和吸器之前，徵税继续在寄主衣面生长。在5-25天左右，从最初侵染，可见明显的菌落。根据Jornensen(1988),在最适宜条件下,一个曲就能产生约300,0C1.o个分生胞子,分生饱子借风传播.这里我们就注意到R内/S明显是唯一能产生初生芽管的真菌.这些结构的确切作用还不清楚，尽管CarVer和BUShneII(1983)证明初生芽管从寄主细胞内吸收水分，并证明这些水价吸收而病原的的进一步发育至关重要.也有线证据表明初生芽管能从寄主内吸收某些元素(KUnoh.1982;Carver&Bushne1.1.

19、1.1987).关于寄主细胞对初生芽管的瓜以及由附卷胞式芽管产生的附着胞了解很多，QiSt和BUShnCI1.(I的I)已对其进行了讨论.五、有性繁殖在晚总，当分生胞子产生下降和逐渐停止时，幼嫩子嘴果开始在菌丝体上产生.苜先呈白色.然后呈桔黄色、红褐色.最后成熟时呈黑色.下面将对这些结构作以更多的介绍.Erysipha1.es的同宗配合和异宗能合种类已有人作过报道.然而，关于这些真菌的子囊果起源和发Rf还未解决。似乎至少在异宗配合的种炎中发生干j性结合但是争议集中在有性细恂核的起源上。有一个学派的想法(Brman,1941;1.U1.Ire11,195D认为互相绽绕在一起的两个两续分枝为有功旎

20、的足子囊.雄落细胞核进入产囊体中,结果产生双核.Gordon(1966)认为当起受精丝作用的“受精丝”同体细胞菌丝融合时发生质配*ErySiPhaIeS的子囊果发育是一个时间较长的过程。在很多种中，子囊在秋天十月或卜一月成熟的晚，有时到下一个存天还未成熟。Gadoury和Pearson(1988)对劭砂病原薄Uncinu1.anecator的子囊果起源、发育、传播及存活等已进行了详细研咒.该种的f囊果在秋天在侵染的葡荷园在叶片上发行，由雨水进行传播，落到十城上和他荀树皮上.这些研究者发现几乎所有在春天保留在叶片、茎及果德茎上的子囊果都死了，只有死的子囊果保留在前葡同土填表面1厢米上。然而，大量

21、的子囊果是由外脑皮部上发现的，这些子囊果90%有活力.子囊果开裂和子囊他子择放后,由子囊例子引起新叶侵染(见Gad。Ury&Pearson.1990).因此很明显，白扮而子囊果能越冬,也有有力证据我明在-些多年生寄主上，断丝体能在休眠芽中越筌。在温暖的温带地区，茵丝体可能确实能在-洋中保持有活力，Ya1.-Woud(1957)认为子囊阶段在外ys加加/小的生活史中的作用被夸大其词了.在温暖气候条件下，很多种类从未形成子囊果.它们通过分生胞于同年循环或者在某些情况下通过厚垣抱子周年循环.如己捉到的那样，2%aes的子囊果象闭囊壳一样是对闭的(图15-2),但在成熟时具子囊，子囊生于基部成层。如1

22、.U1.Ire1.1.(195D所指出的那样，这些子囊横蹲在幼然子囊果的中央成行规律的一层,开始扩展到于囊果的顶端和基部的不同水平.成熟的子囊典型地含有1到8个子囊泡子：球形至梨形子囊缺少一定的丁发湘构造当子囊果麋裂缝后子囊M正给外部环境。子囊由裂缝伸出，在顶相破裂林放其旭子.玲TS功力Wcs多数种类的成熟子囊果具有特征性附属统(图15-10).冏属丝在长度和特征上变化明显,一起与产生的子囊数目构成屈级分类基础.子囊果的附属税分成4种普遇类型：(1)菌丝状的(图15-1O,E),很软体细胞茵丝，柔软不定，如打ysipha和Bh即ia,SPhaerotheCa及1.evei1.1.ii1.fii

23、刚H,长矛状，具膨大祭部和尖削顶端，如PhyI1.actinia(B915-10D)：(3)刚直具弯曲顶端.如Uncinu1.a(图15-IoB和15-11Uncinu1.ie1.1.a汝P1.eoChaeta；(4)刚直具二叉状分枝顶端(图15IOC,F.如/cr。SP加Iera(图15T2)及Podosphapra.网阖丝可能起着将子粪果固定在叶表面的作用，特别是具毛的子囊果，其中，附属竺级结在上面.在%.aj山属中,除了具有长的赤道生基部膨大顶端尖的附碣丝外，子囊果具有一丛短的顶生泌粘液.具分枝的附属库.在成熟时子囊果在叶片下而发育.在这个位徨，定位是这样的附屈物,干囊顶圈指向下面.基部

24、膨大的附属物起杠杆的作用，将子囊果由其固定的菌丝支起子囊果.脱落的子囊果逐渐由下叶表面脱离，落到冏IH的掖物上.子囊果象羽毛球，因为子囊果择放后，基部膨人的附属丝指引脱落方向，保证子囊果能住I粘性蹊冠贴着在表面,一旦子囊果降落在新的位置上后.子囊顶端指向下部新表面,对于择放来讲是不良位捏.然而,越冬后的子囊架向折叶一样在赤道部位开裂.子实层系曲，子囊顶瑞指向上部，有利于子囊和子囊抱子的有效林放(CuUU&Iebsier,1977：Iebster,1979).大、分类和整定Nannfe1.dt(1932)认为白粉菌的子囊是双囊壁的：然而.内囊壁明B在膜端发育不良.很多学者将Ers%es放入具闭囊

25、壳的其衡中，其它学者则认为历ys5的JdS是核衡或腔微。DW分析有助于解决这个争议,DNA分析说明无ysf%es同这些类群没有宙切关系”Saenz等(1991)发现该目一个成员被放入早期分化的盘阳和腔帝中，最近，Garxas和Tayhr(I的4)发现有证据表明白粉菌与盘菌有亲缘关系.根据Zhenga985),白粉曲目中只有6至7个属被广泛接受.TheFUngi网B卷中反映了这一点，在书中YarWOOda973)承认7个眼。另外,Hawksrorth等(1983)承认为28个属,而BraUn(1987)和ZhCnK(1985)旬个人都承认19个属.如果有子囊果.甚至是一个初学者也有机会将常见的白

26、粉菌检索到屈的水平.然而,在没有子囊果时，鉴定这些真衡是很困降的或不可能的.不幸的是，在研究时了囊果不是常存在的，如同某些种类即使产生也和很少产生子果，而其它种类则只在生长季晚期才产生子囊果。因为如此，根据分生胞子特征提出了各种鉴定体系(见丫aroud,1973;Buesewinke1.,1980),有分类价值的特征包括附着胞形态、分生他于大小和形状分生抱子中有无纤维脂体.分生的子单生或链生，分生他子梗特征，包括组成分生泡子梗的细胞数目、足细胞的性质，分生抱子枕壁的深度。尽管还不十分满意，布采用这些类型的特征帑定臼粉的上己取得了显著进展。七、虫臬目也以业beoMMh发生、一IWe征及分类这科专

27、化的具有子囊克的子囊菌包括很多缺乏菌丝体的成员.该目的形态特征是：衡体无色至暗色，子囊妹部生，物消解，按顺序成熟，缺少囊层结构(ha*thecia1.structure),子囊胞子2个细胞，一端变成冏着区，常为暗色，与节肢动物生在一起。从传统上讲，该目中种的分类是根据形态特征.当与其它子囊菌比较时,其形态特征很稀奇古怪,甚至有人将一种描述成嫁蝠蜿(batf1.y)的寄生性螭虫有人认为该类群与红凝关系密切.认为红港是，Rm加aes祖先的可能性是聪于包括有性器官和隔膜结构的形态及生化证据的相似性的特征(Bcssey,1912,1950：Denison&Carro1.1.11966:Koh1.eye

28、r,1973,1975：Denou1.in.1974,1985).然而，生活史和分子研咒有助于澄清我们对这种高度分化类群的系统进化位置的了解.且有助于鉴定关系非常佬切的具衡丝体的干囊菌.我们将讨论公物w/&Mfa/es中两个明显谱系，其中之一是传统类群，分成4个科：1.abouSbeniaceae,Ceratoaycetaccfic,EuceratoayceIaccnc及HCrPOieyeGtaCeae。献aes.1985).这些科的种类缺少菌媒体由子囊他千拓个转化为常体.它们是昆虫、媾和几种干足虫上的专性寄生物,常生于单个寄主上,归一个语系包括一个科Pyxidiophoraceae,该科成员

29、具有2个明显的独立的生活循环阶段，在降解的彳i机物质上发现的苗丝体阶段是寄生在其它真荷上的，并产生子囊光。子囊他子由昆虫传播，特别是螭类，每个子囊饱子在节肢动物上发育成产生分生他子的无性型菌体.并产生吸器穿透传播芥的表皮(integument).在不同寄主上发生的不同生物活史阶段，传主寄生(heteroeocy),是前面讨论的克菌属(Coeiomoiiiyces)和某些担子曲的钙储的特征。我们开始讨论包括Pyxidiophoraceac的1.abOUIbeniaIes,该科是该目5个科中Jft不专化的种类.()Pyxidiophoracea(二)虫囊菌科IjihouIbeniaceae,角群科

30、Ceratoisycetaceae,我角雷科Eucern(Omycetaceae及：托虫囊倒科HerPO1.HyCeaceae.八、地匙用目SpaIhu1.ospon1.es该目是由KOhImeyer于1973描述的.包恬SpathuIosporaphycophiia(Cava1.iereJohnson.1965)及SPathUIospora的其它4个种，所有这些种类枯是从南半球大西洋、太平洋及印度洋的BaI1.iaM(Ceramia1.eC的红藻上发现的。第二个科，HiSpidicarpvxtycctaccue只有1个种,是最近从日本的岩石海岸线处的另一种红藻，GaIaxitura(ra/i

31、ona1.es)描述的(Nakagiri,1993)Mr01至多个隔腴的子囊饱子在水滴中通过出芽萌发.该M3个已知种的最明显特征是其产生小抱子座(SPoridiOmiJtUm).或产抱体,它与埋生的子囊果基部连在一起.这些特殊结构的功能还不详，但是由一层细胞组成的壁包围其内产生的很多小细胞,这些小细府明显通过由1个包被细胞形成的管状颈柞放,培养物为醉母状，无性鞭还未见报道(MaI1.oCh&B1.ackwe1.1.,1990)SubbarotByces是由人类创造的栖境上发现的.如用于污水处理的滴膜系统.在自然栖境上还从未发现.C.W.Hesse1.tine(个人遛讯,1994)Hi道，这种真

32、菌在抗生素生产工厂的废水系统中特别常见。在纯培养条件下苗丝体稀疏，也能产生无性型，但未定名，HCSSC1.Iine(1953)观察发现当有污染JXM存在时才产生子囊光。在光学显微镜水平下可见在子强光颈的基部的盘状结构是该种的特点.当他们试图施捉游动抱下真苗时，Co1.c及其同事(1974)在诙饵上发现了5.3/柳心”S.他们的扫描电镜发育研究表明子囊壳颈快速伸长是其成熟过程的最后阶段。在子囊他子样放时.颈伸长，这一特征对于放出子囊饱子以得节肢动物传描是很重要的.然而，在这一点上，我们正在思考.如果S.即edes具有与节肢动物传播有关的开犷特征,没有人能观察到该种真菌的传播过程(MaHoCh&BIackweI1.1993).