第7章光形态建成.ppt

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1、【重、难点提示】2学时讲授光受体的种类及特性光敏色素的化学性质、光化学转换、生理作用及机制,第九章 光形态建成,光形态建成（Photomorphogenesis）/光控发育：光控制细胞分化，最终汇集成组织和器官的建成。光受体光敏色素（Phytochrome）：红光及远红光区域的光隐花色素（Cyptochrome）和向光素（Phototropin）：蓝光和近紫外光区域的光UV-B受体：紫外光B区域的光,植物光形态建成,拟南芥,去黄化反应(de-etiolation),抑制茎伸长弯钩张开叶伸展转绿，色素合成,第一节 光敏色素的发现和分布,一、光敏色素的发现1952年Borthwick和Hendri

2、cks发现红光促进莴苣种子发芽，而远红光逆转这个过程，种子萌发百分率的高低取决于最后一次曝光波长。1959年，Butler等发现，红光和远红光处理黄化玉米幼苗，吸收光谱发生可逆变化，并成功分离出光敏色素。,二、光敏色素的分布分布于真菌以外的低等和高等植物在植物各部分的分布分生组织区或接近分生组织区根冠茎尖和叶基部亚细胞分布胞质溶胶和细胞核,第二节 光敏色素的化学性质和光化学转换,一、光敏色素的化学性质1、结构二聚体，每个亚基由生色团和脱辅基蛋白组成生色团长链状的4个吡咯环脱辅基蛋白 N末端与生色团连接C末端与信号转导有关,2、类型红光吸收型(Red Light-Absorbing Form，P

3、r)生理失活型Pr+660nmPfr远红光吸收型(Far-red Light-Absorbing Form，Pfr)生理激活型Pfr+730nmPr合成：生色团黑暗条件下在质体中合成，后转运至胞质溶胶，与脱辅基蛋白质装配,二、光敏色素基因和分子多型性光敏色素蛋白质的基因是多基因家族，拟南芥中至少存在PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE 5个基因。类型I光敏色素：黄化幼苗中大量存在、见光后易分解的光敏色素，由PHYA编码。类型II光敏色素：光下稳定存在的、在绿色幼苗中含量很少的光敏色素，由其它四种基因编码。PHYA的表达受光的负调节，其余4种基因表达不受光的影响。,三、光敏色素的光化

4、学转换光稳定平衡(Photostationary Equilibrium，)：具生理活性的Pfr浓度和Ptot浓度的比值。=Pfr/PtotPr和Pfr之间的转变包括光化学反应和黑暗反应。光化学反应局限于生色团，黑暗反应只有在含水条件下才能发生。Pr比较稳定，Pfr不稳定。在黑暗条件下，Pfr会逆转为Pr，Pfr也会被蛋白酶降解。,第三节 光敏色素的分布、生理作用和反应类型,一、分布：胚芽鞘尖端、黄化苗弯钩、分生组织、根尖二、光敏色素的生理作用 生理作用非常广泛 1、快反应 秒/分棚田效应（Tanada Effect）：离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，所以能粘附在带负电荷的玻璃表面，

5、而远红光照射则逆转这种粘附现象。转板藻叶绿体运动红光Pfr增多跨膜Ca2+流动细胞质中Ca2+增加钙调素活化肌球蛋白轻链激酶活化肌动蛋白收缩运动叶绿体转动2、慢反应 小时/天 红光促进莴苣种子萌发、诱导幼苗去黄化反应,二、光敏色素调节的反应类型,第四节 光敏色素的作用机理,1、光敏色素的激酶性质光敏色素是苏氨酸/丝氨酸激酶N末端 与生色团连接的区域，决定光敏色素的光化学特性C末端 与信号转导有关接受光刺激后，N末端丝氨酸残基发生磷酸化而被激活，将信号传递给下游的X组分。,2、光敏色素调控基因表达的信号转导途径 红光使光敏色素转变为生理激活型（PfrA和PfrB）生理激活型光敏色素发生自身磷酸化

6、PfrA将胞质溶胶中的靶蛋白PSK1磷酸化活化的PfrA和PfrB与G蛋白相互作用信号中间体（cGMP、Ca2+、钙调素）活化转录因子（X和Y）活化的PfrA进入细胞核，直接调节转录；或通过下游信号组分SPA1起作用在暗中，负调控因子COP1进入细胞核，与光形态建成的正调节因子HY5结合，使HY5被降解而无法启动光形态建成反应；HY5在暗中的降解失活与COP/DET/FUS蛋白体复合物的作用有关。在光下，SPA1可以与COP1发生相互作用，将COP1运送到胞质溶胶中，使之失活，HY5启动光形态建成反应。活化的PfrB进入细胞核，直接调控基因表达；或与下游的转录因子PIF3结合，启动光反应基因的

7、表达；或通过激活NDPK2来调节基因的表达。,A number of proteins are phosphorylated by oat phyA in vitro(Fankhauser et al.,1999).Among these is a cytoplasmic protein of unknown function called phytochrome kinase substrate1(PKS1).PKS1 interacts with both phyA and phyB in vitro,and its phosphorylation is stimulated by red

8、 light in vivo(Fankhauser et al.,1999).Here,we show that PKS1 and its closest homolog,PKS2,are regulated by light at several additional levels.phyA is particularly important for this light regulation.Our analyses indicate that PKS1 and PKS2 are involved primarily in the phyA mediated VLFR,mutually r

9、egulate the action of each other,and can interact physically.,Lariguet Patricia,Boccalandro HE,Alonso JM,Ecker JR,Chory J,Casal JJ,Fankhauser C.2003.A Growth Regulatory Loop That Provides Homeostasis to Phytochrome A Signaling.Plant Cell,2003,15:2966-2978,Lariguet P,Schepens I,Hodgson D,Pedmale UV,T

10、revisan M,Kami C,de Carbonnel M,Alonso JM,Ecker JR,Liscum E,Fankhauser C.2006.PHYTOCHROME KINASE SUBSTRATE 1 is a phototropin 1 binding protein required for phototropism.PNAS 103:10134-10139.,PKS1 is localized at the plasma membrane and can form a complex with phot1 and NPH3.Physiological analysis o

11、f pks1,pks2,and pks4 loss-of-function mutants demonstrates that the PKS proteins are necessary for normal phototropism under weak intensities of blue light.Hence our findings define the PKS proteins as components of phot1 signaling and suggest that the PKS proteins may represent a link between phyto

12、chrome and phototropin signaling.,Light promotes the expression of PHYTOCHROME KINASE SUBSTRATE1(PKS1)in the root of Arabidopsis thaliana,but the function of PKS1 in this organ is unknown.We propose a model where the background level of PKS1 reduces gravitropism.After a phyA-dependent increase in it

13、s expression,PKS1 positively affects root phototropism and both effects contribute to negative curvature in response to unilateral blue light.,Boccalandro HE,De Simone SN,Bergmann-Honsberger A,Schepens I,Fankhauser C,Casal JJ.2008.PHYTOCHROME KINASE SUBSTRATE1 Regulates Root Phototropism and Gravitr

14、opism.Plant Physiology 146:108-115,第五节 蓝光和紫外光反应,一、蓝光反应有效波长：蓝光和近紫外光蓝光受体：也叫蓝光/近紫外光受体（Blue/UV-A Receptor），有隐花色素（Cryptochrome）和向光素(Phototropin)两种。作用光谱：在400500nm区域内呈“三指”状态真菌的光形态建成主要受蓝光和紫外光诱导。高等植物受蓝光/近紫外光调节的反应主要有向光性，抑制幼茎伸长，刺激气孔张开和调节基因表达等。,二、紫外光-B反应近紫外光：通常指波长长于300nm的紫外光。紫外光-B对植物的整个生长发育和代谢都有影响：植株矮化、叶面积减小，干物质积累下降，气孔关闭，叶绿体结构破坏，叶绿素及类胡萝卜素含量下降，Hill反应下降，PSII电子传递受影响，抗紫外色素合成增加,