蛋白质的生物合成-word.ppt
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1、第十六章蛋白质的生物合成,导 学,1、掌握遗传密码的基本规律2、掌握蛋白质合成的体系。3、掌握蛋白质生物合成的基本过程。4、掌握蛋白质合成后加工的主要方式。了解蛋白质合成后的输送。,16.1 遗传密码16.2 蛋白质合成体系16.3 蛋白质的合成过程16.4 蛋白质合成后的加工修饰16.5 蛋白质的定向运输,将mRNA分子中由碱基序列组成的遗传信息,通过遗传密码破译的方式转变成为蛋白质中的氨基酸排列顺序,因而称为翻译(translation)。,从RNA到蛋白质,16.1 遗传密码,密码子(codon):mRNA中的核苷酸序列与多肽链中氨基酸序列之间的对应关系。mRNA上每三个连续核苷酸对应一
2、个氨基酸,这三个连续的核苷酸就称为一个密码子,或三联体密码(triplet codons)。,16.1.1 遗传密码和密码单位,苯丙氨酸,组氨酸,苏氨酸,遗传密码(genetic codon):密码子的总和。mRNA4种碱基 1个碱基作为密码4个密码子(41)2个碱基作为密码16个密码子(42)3个碱基作为密码64个密码子(43)64个密码子:其中61个代表20种氨基酸,3个代表终止密码子。,保温,蛋白质合成停止,poly U,ATP,GTP,氨基酸,多聚苯丙氨酸(UUU是Phe的密码子),同样方法证明:CCC是Pro的密码子,AAA是Lys的密码子.,提取液(DNA、mRNA、tRNA、核糖
3、体、酶等),遗传密码的破译,1968年诺贝尔生理医学奖,遗传密码字表,起始密码(start codon):AUG(编码甲硫氨酸、甲酰甲硫氨酸),少数情况 GUG;终止密码(stop codon):无义密码子(nonsense codons),不编码氨基酸的密码子,它们单个或串联在一起用于多肽链翻译的结束,没有相应的tRNA存在,有UAA、UAG、UGA。同义密码(synonymous codon):编码相同氨基酸的不同密码子。,遗传密码的基本特征方向性连续性不重叠性简并性摆动性通用性,重叠密码,非重叠连续的密码,不连续的密码,方向性(directional):53,AUG。连续性(contin
4、uity)不重叠性(nonoverlapping),基因损伤引起mRNA阅读框架内的碱基发生插入或缺失,可能导致移码突变。,简并性(degeneracy):多个密码子编码同一种氨基酸的现象。在遗传密码中,除色氨酸和甲硫氨酸仅有一个密码子外,其余氨基酸有24个或多至6个密码子。,密码的简并性往往表现在密码子的第三位碱基上。密码的偏爱性:在不同生物中使用同义密码子的频率是不相同的。意义:减少有害突变,维持物种稳定。,摆动性(wobble)tRNA上反密码子的第1位碱基与mRNA密码子的第3位碱基配对时,并不严格遵循碱基配对规律,可以在一定范围内变动的现象,又称变偶性。其它两个碱基要严格配对。,密码
5、子的表示法:,密码子的专一性基本取决于前两位碱基,第三位碱基起的作用有限(有较大灵活性)。,通用性(universal):指各种低等和高等生物,包括病毒、细菌及真核生物基本上共用一套遗传密码。密码的变异性:目前已知线粒体DNA(mtDNA)和叶绿体的编码方式与通用遗传密码子有所不同,如在一些线粒体中UGA不是终止密码子,而是色氨酸的密码子。密码的通用性进一步证明各种生物进化自同一祖先。,密码的防错系统:密码子的碱基顺序与其相应AA的物理化学性质之间存在巧妙的关系。中间是U,AA是非极性、疏水性的;中间是C,AA是非极性的或具有不带电荷的极性侧链;中间是A或G,AA是亲水性的;第一位是A或G,第
6、二位是A或G,AA具有可解离的亲水侧链并具碱性;前二位是AG,AA具酸性亲水侧链。,16.1.2 阅读框,一个蛋白质的氨基酸序列是由连续的三联体密码子的线性顺序决定的,这个序列的第一个密码子建立了一种阅读框(reading frame)。从mRNA 5端起始密码子AUG到3端终止密码子之间的核苷酸序列,称为开放阅读框架(open reading frame,ORF)。,16.2 蛋白质合成体系,20种氨基酸作为原料 酶及蛋白因子,如IF、eIF、EF、RF等 ATP、GTP、无机离子,参与蛋白质生物合成的物质包括:,三种RNA mRNA rRNA(核糖体)tRNA,翻译的直接模板。mRNA是遗
7、传信息的携带者。编码序列(codon sequence,CDS):一条多肽链对应的mRNA序列,即位于起始密码子和终止密码子之间的核苷酸序列。,16.2.1 mRNA,5CTGTCATAAAGATGTCACGGCCGAGACTTATAGTCGCT.CATGAAAGCCGCTCTGGGGCTGAAATAAAACCGCGCCCGG3,原核生物mRNAS-D序列:mRNA起始密码AUG上游约813个核苷酸处,有49个核苷酸组成的富含嘌呤的一段序列,以AGGA为核心,因发现者是Shine-Dalgamo而得名为S-D序列,又称为核糖体结合位点(ribosomal binding site,RBS)。,
8、真核生物mRNA,帽子结构:结合核糖体,增加稳定性;poly(A)尾:增加稳定性,提高翻译效率。,16.2.2 核糖体(ribosome),由rRNA和多种蛋白质结合而成的一种较大的核糖核蛋白颗粒(核糖体),是蛋白质生物合成的场所(装置)。,核糖体的功能部位,A位:氨酰-tRNA结合位点(aminoacyl-tRNA binding site,受位);P位:肽酰基-tRNA结合位点(peptidyl-tRNA binding site,给位);E位:空位(exit site),专供tRNA离开(真核生物没有);mRNA结合位点:核糖体小亚基;,P位和A位紧密连接,各占一个密码子的距离。,转肽酶
9、部位:形成肽键,位于核糖体大亚基。,核糖体在细胞内的存在形态:核糖体亚基、单核糖体和多核糖体。多核糖体:一定数目的单个核糖体与一个mRNA分子结合而成的念珠状结构;大约每隔40个核苷酸结合一个核糖体。每个核糖体独立完成一条肽链的合成,在多核糖体上可同时进行多条肽链的合成,提高翻译效率。,16.2.3 tRNA,氨基酸的搬运工具,tRNA在翻译过程中起接合体(adaptor)作用。,tRNA的关键部位:3端CCA接受氨基酸,形成氨酰-tRNA;反密码子部位与mRNA结合(tRNA接头作用);氨酰tRNA合成酶的识别位点;核糖体识别位点。翻译精确性的保证:密码子-反密码子-氨基酸,tRNA的表示方
10、法:,tRNA的种类起始tRNA:真核生物tRNAMet,原核生物tRNAfMet(N-甲酰甲硫氨酰tRNA)。同工tRNA:携带相同氨基酸而反密码子不同的一组tRNA。校正tRNA:生物体发生突变后,校正机制之一是通过校正基因合成一类tRNA,经过其反密码子上发生某种突变,以“代偿”或校正原有突变所产生的不良后果,以维持翻译作用译码的相对正确性,从而翻译出正常蛋白质,这类tRNA称为校正tRNA。可有多种校正tRNA携带同一种氨基酸。,16.2.4 氨酰-tRNA合成酶(aminoacyl-tRNA synthetase),共分两步反应。,反应机理,消耗两个高能键PPi,氨基酸活化部位为-羧
11、基;氨基酸与tRNA连接方式为酯键,为高能键。,-羧基,tRNA与酶的结合模型,氨酰-tRNA合成酶的特点专一性对氨基酸有极高的专一性,每种氨基酸都有专一的酶;只作用于L-氨基酸,不作用于D-氨基酸;消耗2个高能磷酸键。(20种氨酰-tRNA合成酶)对tRNA 具有极高专一性(第二遗传密码系统),能识别与此氨基酸相对应的一个或多个tRNA 分子。校对作用:氨酰-tRNA合成酶的水解部位可以水解错误活化的氨基酸。翻译过程的错误频率10-4。,氨基酸的活化形式:氨基酰tRNA氨基酸的活化部位:羧基氨基酸与tRNA连接方式:酯键氨基酸活化耗能:2个Pi,起始氨基酰-tRNA,真核生物:Met-tRN
12、AiMet(i-initiation)原核生物:fMet-tRNAifMet,Met-tRNAfMet甲硫氨酰-tRNA,fMet-tRNAfMetN-甲酰-甲硫氨酰-tRNA,甲酰四氢叶酸,20种氨基酸作为原料 酶及蛋白因子,如IF、eIF、EF、RF等 ATP、GTP、无机离子,参与蛋白质生物合成的物质包括:,三种RNA mRNA rRNA(核糖体)tRNA(氨酰-tRNA合成酶),16.3 蛋白质的合成过程,方向:mRNA模板的方向:5 3;蛋白质的合成方向:N端 C端;,翻译过程从阅读框架的5-AUG开始,按mRNA模板三联体密码的顺序延长肽链,直至终止密码出现。,翻译的起始(init
13、iation)翻译的延长(elongation)翻译的终止(termination),整个翻译过程可分为:,16.3.1 翻译的起始(initiation),指mRNA和起始氨酰-tRNA分别与核糖体结合而形成翻译起始复合物(translational initiation complex)。,起始氨酰-tRNA,真核生物:Met-tRNAiMet原核生物:fMet-tRNAifMet,参与起始过程的蛋白质因子称起始因子(initiation factor,IF)。,原核生物的起始因子:IF1、IF2和IF3。IF-1:占据A位防止结合其他tRNA。IF-2:促进fMet-tRNAi与小亚基结
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