环境生态学第4章主文件.ppt

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1、,4 群落生态学,41 生物群落的概念42 生物群落的种类组成43 生物群落的结构44 生物群落的动态,41 生物群落的概念,一、生物群落的概念二、生物群落的基本特征三、关于群落性质的观点,41 生物群落的概念,一、生物群落的概念,生物群落（community）是特定空间或生境条件下，若干生物种群有规律的组合，这些生物种群间相互影响，相互作用，具有一定的形态结构和营养结构，执行一定的功能。,在Humboldt(1807)、Warming(1909)、Mobius(1877)、Shelford(1911)、Odum(1957)等人的基础上，综合给出的定义。,我国南方常绿阔叶林,我国北方硕桦林,4

2、1 生物群落的概念,二、生物群落的基本特征,具有一定的种类组成 不同物种之间的相互影响 形成群落环境 具有一定的结构 一定的动态特征 一定的分布范围 群落的边界特特征 群落中各物种不具有同等 的群落学重要性,41 生物群落的概念,三、关于群落性质的观点,42 生物群落的种类组成,一、种类组成的性质分析二、种类组成的数量特征三、物种的多样性,42 生物群落的种类组成,一、种类组成的性质分析,根据物种在群落中所起的作用，将它们分成不同的群落成员型：优势种与建群种 优势种 群落中能有效地控制能流和物质循环，并对群落的结构和群落环境形成明显控 制作用的物种。建群种 指优势层中的优势种。单建群种群落 群

3、落中建群中只有一个，如北方森 林、草原地中常见。共建群种群落 有两个或以上的同等重要的建群 种，如南方热带森林中常见。,优势层群落有成层现象，如乔木层、灌木层、草木层，每层很有优势种，起主要作用的层优势层。,亚优势种（复层群落中，常居于下层）指在个体数量，对群落控制仅 次于优势种的物种。伴生种 群落中与优势种伴生的常见种 类，但不起重要作用。偶见种（稀有种）可能偶然地由人们带入或随着 环境条件改变而侵入，也可能 是衰退中的残贵种，有些偶见种的出现。可能有重 要的生态指示意义。,42 生物群落的种类组成,一、种类组成的性质分析,如杜鹃茶花(常绿阔叶林中)，出现在特定的生境或环境条件下。,如马尾松

4、林中的乌饭树和类饭花等。,样地设置要求 有代表性。样地大小 样地形状）样方、样圆、样带等。观察记载 一个群落(地方)的生物 种类名录。,42 生物群落的种类组成,二、种类组成的数量特征,1.样地的设置与记载,最小表现面积：指基本上能够表现出某群落类型植物种类的最小面积称为最小表现面积。,多度 多度(abundance)是对植物群中物种个体数 目多少的一种估测指标。,42 生物群落的种类组成,二、种类组成的数量特征,2.单个数量指标,我国常用,密度 指单位面积或空间上某一物种的个体数目。相对密度 是指样地内某一物种的个体数占全部物 种个体数的比例。密度比 某一物种的密度占群落中密度最高的物种 密

5、度的比例。盖度(coverage)指植物地上部垂直投影占样地面积的百分 比，也亦“投影盖度”。种盖度(分盖度)、层盖度(种组盖度)和总盖度(群落盖度)。相对盖度和盖度比。,42 生物群落的种类组成,二、种类组成的数量特征,2.单个数量指标,不仅反映了植物所占水平空间，还反映了植物间的相互关系，是群落结构的一个重要指标,频度（frequencg）某物种出现的样方数占样方总数的比例。,A级:1%-20%B级:21%-40%C级:41%-60%D级:61%-80%E级:80-100%,Raunkiaer频度定律五个频度级的关系是：ABCDE,定律说明：在一个种类分布比较均一致的群落中，属于A级频度的

6、种类占大多数，B、和D级频度的种类较少，E级频度的植物是群落中的优势种或建群种，其数目也较多。事实证明：定律适用于任何稳定性较高而种类分布均匀的群落，其均匀性与A级和E级的大小成正比；E级越高其均匀性越大；如B、C和D级的比例增高，则说明种的分布不均匀，预示着植被有分化和演替的趋势。,优势度(dominance)表示一个种在群落中的地位和作用。定义和计算方法不统一。重要值（important value，I.V）也是用来表示某个种在群落中的作用与地位。森林 重要值(I.V)=相对密度+相对频度+相对优势度 草原 重要值(I.V)=相对密度+相对频度+相对盖度 综合优势比(summed domi

7、nance ratio，SDR)在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比五项指 标中取任何两项示其平均值：SDR2=(密度比+盖度比)/2100%,42 生物群落的种类组成,二、种类组成的数量特征,3.综合数量指标,42 生物群落的种类组成,三、物种的多样性,生物多样性(biodiversity)是指生物中的多样化和变异性以及物种生境的生 态复杂性。生物多样性一般有三个水平:遗传多样性 物种多样性 生态系统多样性 物种多样性的涵义 物种的数目或丰富度(Species richness)它是指一个群落或生境中物种数目的多少。物种的均匀度(species evenness)它是批一个群落或生境中全

8、部物种个体数目的分配 状况，它反映的是各物种个体数目分配的均匀程 度。,1.生物多样性的概念,指地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和。,是指地球上生物有机体的多样化,涉及的是生物圈中生物群落、生境和生态过程的多样化,辛普森多样性指数(Simpsons diversity index),再进一步设定：群落中物种 i(i=1，2,n)的个体数占群落中总个体数的比例(密度比)为Pi，那么，抽取一个个体样本时，属于第i物种的概率就为pi，抽取两个个体样本时，属于物种i的概率就应为Pi2(PiPi)。如果将群落中全部种的概率合起来，就得到了辛普森多样性指数：,42 生物群落的种类组成,三、物种的多样性

9、,2.物种多样性的测度,Simpson(1949)设想：在无限大小的群落中，如随机抽取两个个体的样本，它们属于同一个物种的概率是多少？随机取样的两个个体属于不同种的概率=1随机取样的两个体属于同种的概率,香农威纳指数(Shannon-Wiener index)是用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性。不确定性越高，则物种多样性也就越高。根据信息论理论，其计算公式为：物种多样性指数的意义 辛普森指数 当群落中全部个体均属于同一个物种时，则D=0 当群落中全部个体分属于不同物种时，则D=1-(1/n),多样性指数,计量单位：log2nitlog10ditlnbit,42 生物群落的种类组成,三、物种

10、的多样性,2.物种多样性的测度,香农威纳指数 当群落中全部个体均属于同一个物种时，表示 不存在着不确定性，即信息量为，Hmin=0 当群落中全部个体均属于不同物种时，表示存 在的不确定性最大，则信息量也为最大，Hmax=log2n 物种均匀性与不均匀性指数,42 生物群落的种类组成,三、物种的多样性,2.物种多样性的测度,均匀性指数,不均匀性指数,物种最大多样性，即数学期望值,物种多样性指数应用举例,假设的森林群落的物种多样性-群落B,假设的森林群落的物种多样性-群落A,H=-PilogePi=0.662 E=HHmax0.662/3.219=0.206,H=-PilogePi=1.610E=

11、HHmax1.610/3.219=0.500,42 生物群落的种类组成,三、物种的多样性,2.物种多样性的测度,物种多样性指数应用举例,物种均匀度-物种等级-多度曲线,Pi,多度等级,42 生物群落的种类组成,三、物种的多样性,2.物种多样性的测度,表示群落只被其中的一个物种统治,表示群落各物种比例均匀,43 生物群落的结构,一、群落的结构单元二、群落的垂直结构三、群落的水平结构四、群落的时间结构五、群落交错区六、影响群落结构的因素,43 生物群落的结构,一、群落的结构单元,1.生活型,生活型（life form）是生物对综合环境条件长 期适应的外部表现形式，同一 生活型的生物表示它们对环境

12、的适应途径和适应方法相同或 相似。是对相同环境条件进行 趋同适应的结果。植物的生活型类型（Raunkiaer生活型系统）高位芽植物 地上芽植物 地面芽植物 隐芽植物 一年生植物,休眠芽位于距地面25以上。大高位(30m)中高位(8-30m)小高位(2-8m)矮高位(20-2m),更新芽位于土壤表面致25，多为半灌木或草本植物。,又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全枯死，即为多年生草本植物。,更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。,以种子越冬。,选择了休眠芽在不良季节的着生位置做为划分生活型的标准。这一标准即反映了植物对环

13、境的适应特点，又简单明确，被广泛应用。,高位芽,地上芽,地面芽,地下芽,43 生物群落的结构,一、群落的结构单元,1.生活型,生活型谱 统计某个地区或某个植物群落内各类生活型的 数量对比关系称为生活型谱。,某一生活型的百分率=该地区生活型的植物种数/该地区全部植物的种数,43 生物群落的结构,一、群落的结构单元,2.层片,层片(synusia)的概念 也是群落结构的基本单位之一。是指由相同生活型或相似生态要求的种组成的 机能群落。层片的层的区别 层可能属于一个层片，也可能属于不同的层片；由于一个层的类型可由若干生活型的植物所组成。如乔木层，北方森林中是一个层片，而在热带森林 中可能属于若干个层

14、片。因此，层片的范围比层的窄。,植物群落的分层现象 陆地群落的分层与光的利用有关，群落层次主要是由植物的生长型和生活型所决定。动物群落的分层现象 陆地动物群落的分层主要与食物有关，其次与不同层次的微气候条件有关。水生群落的分层现象 与阳光、温度、食物和溶氧等因素有关。,43 生物群落的结构,二、群落的垂直结构,生物群落成层现象的意义 成层自然选择的结果，提高对资源和利用能力。不同的生物有不同的生态位（前已述）。在生物群落恢复、重建的人工预计和农业生物群落 的有效利用、控制等方面有着广泛的应用价值。如农林复合系统的建立。提高生态和经济效益。,43 生物群落的结构,二、群落的垂直结构,43 生物群

15、落的结构,三、群落的水平结构,群落的水平结构是指群落的配置状况或水平格局，又称为群落的二维结构，其主要特征就是它的镶嵌性。,镶嵌性(mosaic)二层片在二维空间中的 不均匀配置，使群落在外形 上表现为斑块相间，称之为 镶嵌性，即小群落。镶嵌性的主要决定因素气候影响：微气候、径流土壤影响：营养物质、土壤 质地、地形特点植物影响：他感作用、遮荫 作用、繁殖特点动物影响：喜食情况、种子 散布、食物贮 藏、排泄物、践 踏、挖洞,具有重要的生态学和生产意义。如内蒙古草原上锦鸡儿灌丛化镶嵌群落环境条件好，形成局部优越的小环境：多样性高,43 生物群落的结构,四、群落的时间结构,昼夜相与环境因子的昼夜节律

16、有关 季节相与环境因子的季节节律有关 年际间变化,四季分明的群落季相变化,43 生物群落的结构,五、群落的交错区,群落交错区的概念 群落交错区（ecotone），又称生态交错区或生态 过渡带，是指两个或多个群落之间的过渡地带，其特征 是由相邻群落或生态系统之间相互作用的空间、时间及 强度决定的。(巴黎会议，1987)群落交错区的类型 森林边缘 林草，林农等 森林之间 水陆之间 河岸带、河口、海岸带、湖岸带、湿地等,群落交错区的特点 是物种竞争的紧张地带 具有边缘效应 是能量和物质流动较大地带 具有渗透界面作用 具有脆弱性 往往又是脆弱带,边缘效应(edge effect)是指群落交错区的生物种

17、类和种群密度增加的现象。边缘效应产生的原因：在群落交错区往往包含 两个重叠群落中所有的一些种以及交错区的特在种；即活动场所。群落交错区的环境比较复杂，两类群落中的生物能够通过迁移而交流，能为不同生态类型植物定居，从而为更多的动物提供食物、营巢地隐蔽条件。即觅食场所和避护场所。,我国的三大生态脆弱区：北方农牧交错区西北黄土高原区南方石山区(喀斯特区),43 生物群落的结构,五、群落的交错区,43 生物群落的结构,五、群落的交错区,群落交错区和边缘效应 的实践意义 利用群落交错区的边缘效应 增加边缘长度和交错区面 积，提高野生动物的产量。人类活动而形成的交错区有 的有利，有的是不利。,在野生动植物

18、保护中适当增加林缘。加强水陆交错区，如建立基塘结构、滩涂养殖等。加强城乡交错区建设,如小城镇发展等。,如生境的破碎化单一种植化等。,43 生物群落的结构,六、影响群落结构的因素,竞争对生物群落 结构的影响 竞争在影响群落结构 形成中的作用是毫无 疑问的。因为竞争可 导致生态位分化。但是，在影响群落结 构特点的因素中，竞 争的作用大小？条 件？经典的证明做法是:在自然群落中进行引 种或去除实验。,1.生物因素,经典的研究是Lack在Galapagos群岛上对达尔文莺的研究。,著名的去种实验：Desert rodents(in the Chihuahuan Desert near Portal,A

19、rizona,granivores,Big,Small,43 生物群落的结构,六、影响群落结构的因素,竞争对生物群落 结构的影响 高等植物的竞争 与生态位分化。Tilman研究：以两种植物竞争两种资 源的结局的分布范围(对ZNGI线的位置0确定 其胜败或共存。,1.生物因素,43 生物群落的结构,六、影响群落结构的因素,捕食对生物群落 结构的影响 泛化种捕食者 在一定捕食压力下，可提高群落的物种多 样性。特化种捕食者 喜食优势种，则捕食 可提高多样性。反之，亦然。单食性的生物防治寄生疾病,1.生物因素,如兔草，因兔把一些有竞力的植物种吃掉，可以使竞争力弱的物种得以生存，所以提高的多样性。,如潮

20、间带常见的浜螺吃很多藻类，尤喜小型绿浒苔(具有较强的竞争力)。,如仙人掌捕食蛾。,43 生物群落的结构,六、影响群落结构的因素,干扰的概念 干扰(disturbance)是指对正常过程的 打扰或妨碍。干扰与群落 的断层,2.干扰对群落结构的影响,断层1,断层2,断层3,断层N,物种1,物种3,物种2,物种N,抽彩式竞争的条件：入侵断层的所有物种都具有 相同的入侵能力和适应能力 它们同时又都具有阻止其它 后入侵物种再侵入的能力,抽彩式竞争的特点 随机的 群落的多样性明显提高 每断层一般只有一个建群种,特点 物种更替有规律 各阶段一般有多个物种,43 生物群落的结构,六、影响群落结构的因素,干扰的

21、概念 干扰(disturbance)是指对正常过程的 打扰或妨碍。干扰与群落 的断层,2.干扰对群落结构的影响,生态小演替当物种的入侵和适应能力不同时，断层往往是被一个或几个能力强的物种所侵入。随着时间推移，这些物种改变了环境条件，从而又被适应新环境条件的物种入侵而成为优势种，即发生了演替，最后可演替到顶极群落。,断层1,断层2,断层3,断层N,断层1,43 生物群落的结构,六、影响群落结构的因素,2.干扰对群落结构的影响,中度干扰假学 断层的频率影响物种多样性，据此Connel等提出了中度干扰假学(intefmedite disturbance hypothesis)如果干扰频率，则先锋种不

22、 能发展到演替中期，多样性低 如果干扰间隔期长，使演替 过程发展到顶极，多样性也 不会很高 只有中等程度干扰，它允许 更多的物种入侵和定居，使 多样性维持最高水平,过 频,间隔长,断层1,断层2,断层N,中度干扰,43 生物群落的结构,六、影响群落结构的因素,2.干扰对群落结构的影响,中度干扰假学 断层的频率影响物种多样性，据此Connel等提出了中度干扰假学(intefmedite disturbance hypothesis)如果干扰频率，则先锋种不 能发展到演替中期，多样性低 如果干扰间隔期长，使演替 过程发展到顶极，多样性也 不会很高 只有中等程度干扰，它允许 更多的物种入侵和定居，使

23、 多样性维持最高水平,实 例(Sousa)潮间带受波浪干扰,受干扰移动频率大,受干扰移动频率小,受干动频率的指标,演替早期的绿藻和藤壶(平均1.7种),演替后期的 红藻(平均2.5种),演替中后期的 红藻(平均3.7种),43 生物群落的结构,六、影响群落结构的因素,2.干扰对群落结构的影响,干扰理论与生态管理 提高生物多样性 在自然保育、农业、林业和野 生动植物管理等方面起重要的 作用。各种除草剂应用对控制杂草多 样性起何作用？不同频率的森林火灾对森林的 生物多样性保育起何作用？,43 生物群落的结构,六、影响群落结构的因素,3.岛屿与群落结构,岛屿的物种数目与面积的 关系(岛屿效应)许多研

24、究证明：岛屿的面积越 大，物种数就越多，称为岛屿 效应。可用下述方程描述:S=CAZ 取对数则为:lgS=lgC+Z(lgA)式中，S为物种数，A为岛屿面 积，Z和C为两个常数；C表示单位面积的物种数的常 数，而Z则表示物种数-面积关 系中回归的斜率。岛屿效应说明：岛屿对形成 群落结构过程的有重要影响,海洋岛屿与生境岛屿：0.240.34连续生境内的亚区域(岛屿):0.1,43 生物群落的结构,六、影响群落结构的因素,3.岛屿与群落结构,MacArthur的平衡说 岛屿上的物种数目决定于迁入物种和灭亡物种的平 衡，而且是一种动态平衡，即不断有物种灭绝，也不 断由同种或别种的迁入而替代补偿灭亡的

25、物种。,迁移曲线:当岛上无留居种时，任何个体的迁入都是新的，因而迁移率高。随着留居种数加大，种的迁入率就下降。当种源库(即大陆上的物种)所有种在岛上都有时，迁入率就为0。灭亡率曲线:与迁入率曲线相反，留居种数越多，灭亡率就越高。当灭亡和迁入的速率达到相等时，物种的数目就处于平衡稳定状态。,43 生物群落的结构,六、影响群落结构的因素,3.岛屿与群落结构,MacArthur的平衡说 根据平衡说，可以预测 以下4点：岛屿上的物种数不随 时间变化；平衡是一种动态平 衡，即灭绝不断被新 迁入的种所代替；大岛屿比小岛屿能维 持更多的物种数；随岛屿离大陆距离由 近到远，平衡点的种 数逐渐降低。,将迁入率曲

26、线和灭亡率曲线垒在一起，其交叉点上的物种数(S)即为该岛上预测的物种数目,S,43 生物群落的结构,六、影响群落结构的因素,3.岛屿与群落结构,岛屿生态与自然保护 广义而言，湖泊受陆地 包围，可以认为是“陆海中”的岛屿；同理，山区顶部是 低纬度的岛屿、成片岩石、一类植物或土壤中的另一类 植物或生壤斑块、林中形成 的断层、受周围包围的自然 保护区等均可视为岛屿。因此，岛屿生态理论对 自然保护具有重要的指导意 义。,对自然保护区设计的指导意义在相同面积下，设计成若干小保区还是一个大保护区？若每一个保护区支持的都是 相同的一些物种，那么大保 护区能支持更多物种；从传播流行病而言，隔绝的 小保护区有更

27、好的防止传播 的作用；如果在一个相当异质的区域 中建立保护区，多个小保护 区能提高空间异质性，有利 于保护物种多样性；对密度低，增长慢的大型动 物，为了保护其遗传多样 性，较大的保护区是必要的,43 生物群落的结构,六、影响群落结构的因素,4.空间异质性 与群落结构,44 生物群落的动态,动态包括3个方面和内容：内部(季节、年际)演替 地球上生物 群落的进化,44 生物群落的动态,一、演替的概念,生物群落演替(Succession)就是指某一地段上一种生生群落被另一种生物群落所取代的过程。在一种群落的形成过程中，至少要有3个方面的条件与作用：入侵(或传播、或迁移)定居(群聚)竞争(反应、稳定)

28、,先锋植物：沙柳等无脊椎动物:虎甲、穴蛛 和蝗虫等,典型实例1 沙丘上群落的演替,Lake MichiganH.C.Cowles(1899)Shelford(1913)Olson(1958),1000year,桧柏松林黑栎林栎-山核桃,山毛榉-槭树林,按照演替发生的时间 进程：世纪演替 长期演替 快速演替 按演替发生的起始条 件：原生演替 次生演替,44 生物群落的动态,二、演替的类型,按基质性质：旱生演替 水生演替 按控制演替的主导因 素：内因性演替 因性演替 按群落代谢特征：自养性演替 异养性演替，,44 生物群落的动态,三、演替系列,演替系列 生物群落 的演替过 程，从植 物的定居 开始

29、到形 成稳定的 植物群落 为止的过 程。,实 例,44 生物群落的动态,四、演替的方向,进展演替(progressive succession)是指随着演替进行：群落结构和种类由简单 到复杂 群落对环境的利用由不充 分到充分 群落生产力由低到逐步增高 群落逐渐发展到中生化 群落对外界环境的改造 逐渐强烈,逆向演替(regressive succession)是指随着演替进行：群落的结构和种类逐渐 简单化 不能充分利用环境 生产力逐渐下降 群落逐渐旱生化 对外界环境的改造逐渐 减弱,周期性演替：石楠石蕊熊果石楠,44 生物群落的动态,五、演替顶极,1.概 念,演替顶极(climax)任何一类演替

30、都经过迁移、定居、群 聚、竞争、反应、稳定6个阶段，当群落达 到与周围环境保持协调和取得平衡时，群落 演替渐渐变得缓慢，这就是演替顶极；顶极群落(climax community)演替最后阶段的群落称顶极群落。演替系列群落(sere)在某一地段上从先锋群落到顶极群落按 顺序发育着的那些群落，都称为演替系列群 落。,44 生物群落的动态,五、演替顶极,2.演替顶极学说,单元顶极学说(F.E.Clements,1916)在任何一个地区内，一般 的演替系列的终点取决于 该地区的气候性质，主要 表现在顶极群落的优势 种，能够很好的适应于该 地区的气候条件(称为气 候顶极)。一个气候区只 有一个潜在的气

31、候顶极群 落，这一区域内的任何一 种生境，如果给予充分长 的时间，最终都会发展到 该地区的顶极群落。,前顶极(proclimax)亚顶极(subclimax)达到顶极以前的一个相当稳 定的演替阶段。偏途顶极(disclimax)由一种强烈而频繁的干扰因 素所引起的相对稳定的群落。预顶极(preclimax)由于局部气候比较适宜而产生 的较优越气候区的顶极。超顶极(postclimax)由于局部气较差而产生的稳定 群落。,44 生物群落的动态,五、演替顶极,2.演替顶极学说,多元顶极学说(A.G.Tansley,1954)如果一个群落在某 种生境中基本稳定，能 自行繁殖并结束它的演 替过程，就可

32、以看作顶 极群落。在一个气候区内，群 落演替的最终结果，不 一定都汇集于一个共同 的气候顶极，除此之 外，还有土壤顶极、地 形顶极、火烧顶极等。还可能有地形土壤、火 烧动物等复合顶极。,单元顶极和多元顶极的异同点 相同点 都认为顶极群落在时间上 的变化和空间上的分布都 是和生境相适应的。不同点演替动力：单元顶极 气候 多元极极 除气候 外，还有 其它顶极群落：单元顶极 气候顶极 多元顶极 多个顶极,单元顶极学说和多元顶极学说实质上的差异是：对于测定相对稳定的时间标准的差异，即以地质时间还是以生态时间。,44 生物群落的动态,五、演替顶极,2.演替顶极学说,顶极格局假说(climaxpatter

33、n hypothesis)(R.H.Whittaker,1953)在任何一个区域内，环境因子 都是连续不断地变化的。随着环境 梯度的变化，各种类型的顶极群 落，如气候顶极、土壤气顶极、地 形顶极等，不是截然呈离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的 顶极类型，构成一个顶极群落连续 变化的格局。在这个格局中，分布 最广泛且通常位于格局中心的顶极 群落，叫做优势顶极，它是最能反 映该地区气候特征的顶极群落(相当 于气候顶极)。,是多元顶极群落学说的一个变型，又称种群格局顶极理论。,44 生物群落的动态,六、控制演替的几种主要因素,生物因素 植物繁殖体的迁移、散布 和动物的活动性 种内和种间关系的改

34、变 新的植物分类单位(种、亚种和生态型)不断发生 非生物因素 群落内部环境的变化 群落外界环境条件的改变 人为因素,44 生物群落的动态,七、演替过程的理论模型,经典的演替观 每一演替阶段的群 落明显不同于下一阶 段的群落；前一阶段群落中的 物种活动促进了下一阶 段物种的建立。,在对自然群落研究中并得到未证实 森林砍伐后研究表明，全 部演替过程中的繁殖体(种 子、籽苗、活根等)，在演 替开始时都已存在于该地，而演替仅是这些植物组成的 展开(虽然各阶段优势种、各物种组的相对重要性在变 化)；许多演替早期物种抑制后来 物种的发展。,个体论演替观 Egler(1952)提出初始 物种组成决定群落演

35、替系列中后来优势种 的学说，Connell和 Slatyer(1977)提出了3 种可能的物种取代机制,44 生物群落的动态,七、演替过程的理论模型,个体论演替观 促进模型(facilitation model)物种替代是由于先来物种的活动改变了环境 条件，使它不利于自身生存，面促进了后来物 种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和 具方向性。多出现在环境条件严酷的原生演替中。,（A、B、C、D代表个物种，箭头代表被替代）,44 生物群落的动态,七、演替过程的理论模型,个体论演替观 抑制模型(inhibition model)先来物种抑制后来物种，使 后者难以入侵和发育，因而物种 替代没有固定

36、的顺序，各种可能 都有，其结果在很大程度上取决 于那一种先到。演替在更大程度 上决定于个体的生活史对策，因 而难以预测。在该模型中没有一 个物种可以被认为是竞争的优胜 者，而是决定于先到该地，所以 演替往往是从短命种到长命种，而不是由规律、可预测的物种替 代。,个体论演替观 忍受模型(tolerance model)介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的 竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上并不重 要，任何物种都可能开始演替，但有一些物种竞争能 力优于其它种，因而它最后能在顶极群落中成为优势 种。至于演替的推进是取决于后来入侵还是初始物种 的逐渐减少，可能与开始的情形有关。,44 生物群

37、落的动态,七、演替过程的理论模型,个体论演替观,44 生物群落的动态,七、演替过程的理论模型,本章思考题,一、名词解释,1.生物群落？2.生物多样性？3.群落交错区(或生态交错带)？4.边缘效应？5.岛屿效应 镶嵌性7.优势种和建群种8.群落(生态)演替？,本章思考题,二、问答题,1.群落的基本特征有哪些？2.Raunkiaer频度定律说明了什么问题？3.物种多样性包含了哪两种含义，主要有哪几种测度指标？4.Raunkiaer的植物生活型系统中是如何来划分植物的生活 型的？5.群落交错区有哪些主要特征；群落交错区在理论上和实践 上有什么意义？6.影响生物群落结构的因素有哪些？7.群落演替的分类？8.试简述水生和旱生演替系列的主要过程？9.试比较单顶极群落学说与多顶极群落学说的差异？10.简述群落演替过程中物种取代机制。,