华南农业大学-植物生理学-1.植物的水分代谢-课件.ppt

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1、,植物的物质生产和能量代谢,第一篇,1.代谢：维持生命活动过程中化学变化的总称。2.植物的代谢性质上分：1）物质代谢 2）能量代谢方向上分：1）同化作用：2）异化作用：物质代谢、能量代谢同化作用和异化作用的统一。,本篇内容包括三章,第一章：植物的水分代谢第二章：植物的矿质营养第三章：植物的光合作用 水分和矿质部分介绍植物如何从土壤中获得营养，而光合作用一章介绍植物的空气营养。总体而言，本章介绍植物从环境中摄取营养物质，利用光能进行物质的初级合成和将光能转化为化学能的过程。,第一章 植物的水分代谢,Chapter 1 Water Metabolism of Plant,教学目的,通过本章的学习掌

2、握植物对水分的吸收、水分在植物体内的运输和分配和排出过程，植物生产中如何合理用水。认识水分在植物生命活动中的意义。,主要内容,1 植物对水分的需要 2 植物细胞对水分的吸收 3 植物根系对水分的吸收 4 蒸腾作用 5 植物体内水分的运输6 合理灌溉的生理基础,毛主席语录,水利是农业的命脉！,农谚,收多收少在于肥，有收无收在于水。,html?loc=youce_tuijian,2012云南干旱,2011大旱，拯救粮食减产迫在眉睫！在早稻进入田间管理的关键时期，中国一些省份旱情在延续。农业部5月21日预计，湖北早稻缺水受旱面积达300万亩，江西潘阳湖、湖南洞庭湖和广东雷州半岛等地因长期干旱，江河湖

3、泊蓄水不足。而据中国国家防汛抗旱总指挥部的公开报告，截至5月18日，全国耕地受旱面积达9812万亩。,2010西南大旱！,西南五省份部分地区的旱情已达到特大干旱等级,洪灾,第一节 植物对水分的需要,水的重要，植物的水分代谢过程1.植物的含水量1）不同植物的含水量有很大的不同2）同一种植物生长在不同环境中，含水量也有差异。3）在同一植物中，不同器官和不同组织的含水量的差异也甚大。,2.植物体内水分存在的状态1）束缚水（bound water）：细胞质主要是由蛋白质组成的，细胞质是一个胶体系统（colloidal system）.蛋白质分子的疏水基（如烷烃基、苯基等）在分子内部，而亲水基（如NH2

4、，COOH，OH等）则在分子的表面。这些亲水基对水有很大的亲和力。其表面吸附着很多水分子，形成一层很厚的水层。水分子距离胶粒越近，吸附力越强。靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分，称为束缚水。,2）自由水（free water）：距离胶粒较远而可以自由流动的水分，称为自由水（free water）。自由水参与各种代谢作用，自由水含量的百分比越大，植物的代谢活动越旺盛，抗性越差。束缚水不参与代谢作用，但束缚水含量与植物的抗性密切相关。,3）细胞亲水胶体由于自由水含量的不同而呈两种不同的状态：溶胶状态：水含量较多，大多数情况下细胞质呈溶胶状态；凝胶状态：含水量较少，休眠种子的细胞质呈凝胶状态

5、。,3.水分在生命活动中的作用,水分是细胞质的主要成分水分是代谢作用过程的反应物质（参与代谢）水分是植物对物质吸收和运输地溶剂水分能保持植物地固有姿态,第二节 植物细胞对水分的吸收,1.植物细胞吸水主要有三种方式：1）扩散2）集流3）渗透作用 在植物的生命过程中，渗透性吸水是吸水的主要方式。,1）扩散：由于浓度梯度造成的，顺着浓度梯度进行的。仅适合于短距离运输（如胞间水分运输）。2）集流：是溶液中成群的原子或分子，在压力梯度下共同移动。如木质部中的水分运输。与浓度梯度无关。跨膜的集流，是通过水孔蛋白实施的。,水孔蛋白是一类具有选择性、高效运转水分的膜通道蛋白，主要分布在质膜和液泡膜上（内在蛋白

6、）。水孔蛋白是中间狭窄的四聚体，呈“滴漏”模型。每个亚单位的内部形成狭窄的水通道。,水孔蛋白的作用：1）水分快速流动，70-90%的水分流动2）少量离子和溶质功能与定位1）微管束薄壁细胞-水分长距离运输2）根的伸长区与分生区-细胞生长、分化3）雄蕊与花药-生殖过程,水孔蛋白的调控：1）转录水平，表达调控；2）磷酸化调节，依赖Ca+的蛋白激酶可使特殊丝氨酸残基磷酸化，水孔蛋白的水通道加宽，水集流通过量剧增。,3）渗透作用（浓度梯度扩散和压力梯度集流的和）（1）自由能和水势 根据热力学原理，系统中物质的总能量可分为束缚能（bound energy）和自由能（free energy）两部分。束缚能是

7、不能转化为用于做功的能量，而自由能是在温度恒定的条件下用于做功的能量。1mol物质的自由能就是该物质的化学势（chemical potential），可衡量物质反应或转移所用的能量。,衡量水分反应或转移能量的高低，可用水势表示。,水势（water potential）,偏摩尔体积 在等温等压下，往无限大的体系（此体系不一定是由水组成）中加入1mol其它组分，体系体积的变化量；或往有限的体系中加入微量的其它组分而引起该体系体积的变化，称为偏摩尔体积。,偏摩尔体积的物理意义可从两个角度理解：一是在温度、压力及溶液浓度一定的情况下，在一定量的溶液中加入极少量的A（由于加入A的量极少，可以认为溶液浓度

8、没有发生变化），此时，系统体积的改变量与所加入A的物质的量之比即为该温度、压力及溶液浓度下的A的偏摩尔体积。二是可以将A的偏摩尔体积理解为：在一定温度、压力及溶液浓度的情况下，将1 mol A加入到大量的溶液中（由于溶液量大，可以认为加入1 mol A，溶液浓度没有发生改变），此时，溶液体积改变量则为该温度、压力及溶液浓度下的A的偏摩尔体积。,偏摩尔体积,衡量水分反应或转移能量的高低，可用水势表示。水势（water potential）指每偏摩尔体积水的化学势。也就是，水溶液的化学势(w)与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势（w0）之差（w），除以水的偏摩尔体积（Vw）所得的商，称为水势。w

9、-w0 w w=Vw Vw,参考：摩尔体积与偏摩尔体积，植物生理学通讯，1990（6）,化学势是能量的概念，其单位为J/mol(J=Nm)，而偏摩尔体积的单位为m3/mol，两者相除并化简，得N/m2，成为压力单位Pa，这样就把能量为单位的化学势化为压力为单位的水势。水势水的化学势/水的偏摩尔体积 Nmmol1/m3mol1=Nm2=Pa 纯水的自由能最大，水势也最高。纯水的水势为零,水分移动需要能量，因此，水分一定是从高水势区域顺着能量梯度（energy gradient）流到低水势区域，也就是说，水分是由水势高处流到水势低处。,（2）渗透作用 水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动

10、的现象，就称为渗透作用（Osmosis）,植物细胞是一个渗透系统,等渗系统,高渗系统,（3)植物细胞是一个渗透系统质壁分离（plasmolysis）,质壁分离复原（deplasmolysis）,（4)细胞的水势 细胞的吸水情况决定于细胞的水势，典型细胞的水势由四部分组成：w=+p+g+m 细胞水势渗透势压力势重力势+衬质势渗透势(osmotic potential):渗透势是由于溶质颗粒的存在，降低了水的自由能，因而其水势低于纯水的水势。,p 压力势(pressure potential):压力势是指细胞的原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力，于是引起富有弹性的细胞壁产生一种限制原生质体膨

11、胀的反作用力，往往是正值。g 重力势（gravity potential):是水分因重力下移与相反力量相等时的力量。水分水平移动，往往忽略。,m衬质势（matric potential):细胞胶体物质如蛋白质、淀粉等亲水性和毛管对自由水束缚而引起水势降低的值。未形成液泡的细胞较负，干种子很负，可以达到-100MPa。形成液泡后，常忽略。则 w=+p,w=+p,C,A,B,（5)细胞间的水分移动5.1 相邻两细胞的水势差异，决定细胞之间的水分移动方向，水势高的细胞中的水分向水势低的细胞流动。5.2 当有多个细胞连在一起的时候，如果一端的细胞水势较高，另一端的水势较低，顺次下降，就形成一个水势梯度

12、（water potential gradient），水分便从水势高的一端流向水势低的一端。植物器官之间水分流动方向就是依据这个规律。,2.细胞的吸胀作用1）吸张作用（imbibition）：是亲水胶体吸水膨胀的现象。2）种子的细胞质、细胞壁、淀粉粒和蛋白质等都呈凝胶状态。由于这些凝胶是亲水性的，水分子以氢健与亲水凝胶结合，使后者膨胀。3）蛋白质、淀粉和纤维素三者的亲水性依次递减，所以含蛋白质较多的豆类种子吸涨现象非常显著。,第三节 植物根系对水分的吸收,植物体内水分的传输可以分为1.径向传输：即根系吸水，指水分从土壤传输至木质部导管的过程。2.轴向传输：即水分向上运输，指水分在木质部导管向上

13、传输到顶部的过程。,植物可通过叶片和根系吸水。根系是陆生植物吸水的主要器官。根的吸水主要在根尖进行。在根尖中，根毛区的吸水能力最大，根冠、分生区和伸长区较小。为什么在移栽植物幼苗时应尽量避免损伤细根？,一、根系吸水1.根系吸水的途径根系吸水的途径有3条：1）质外体途径（apoplast pathway）是指水分通过细胞壁细胞间隙等没有原生质的部分移动，这种移动方式速度快。,跨膜途径（transmembrane pathway）指水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次经过质膜。共质体途径（symplast pathway）是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，如此移动

14、下去，移动速度较慢。共质体途径和跨膜途径统称为细胞途径（cellular pathway）。这3条途径共同作用，使根部吸收水分,内皮层细胞壁上的凯氏带（Casparian strip）,环绕在内皮层径向壁和横向壁上，木栓化和木质化，而细胞质牢牢地附在凯氏带上，所以水分只能通过内皮层的原生质体.,共质体途径阻力大，运输缓慢，适合短距离运输；质外体途径阻力小，运输较快，适合长距离运输。,1）根压（root pressure）:由于水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力。根压把根部的水分压到地上部，土壤中的水分便不断补充到根部，这就形成根系吸水过程，这是由根部形成力量引起的主动吸水。（0.050.5M

15、Pa）,根系吸水的动力 根系吸水有两种动力：根压和蒸腾拉力，后者较为重要。,（1）下列现象表明根压的存在：伤流（bleeding）：从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象，叫做伤流（bleeding）。流出的汁液是伤流液（bleeding sap）。可以反映根系活力。,吐水（guttation）:从未受伤的叶片尖端或叶片边缘向外溢出液滴的现象。（根系生理活动）？,吐水现象,吐水现象,（2）根压产生的机理A.渗透论 根部导管四周的活细胞由于新陈代谢，不断向导管分泌无机盐和有机物，导管的水势下降，而附近活细胞的水势较高，所以水分不断流入导管；同样道理，较外层胞的水分向内移动。B.代谢论 呼吸释放的能

16、量参与根吸的吸水过程。例如，当外界环境的温度降低、氧分压下降或呼吸抑制剂存在时，伤流或吐水便会降低或停顿；,2）蒸腾拉力（transpiration）叶片蒸腾时，气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降，所以从旁边细胞取得水分。同理，旁边细胞有从另外一个细胞取得水分，如此下去，便从导管要水，最后根部就从环境吸收水分。这种吸水完全是蒸腾失水而产生的蒸腾拉力所起的，是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水。,3.影响根系吸水的土壤条件 1)土壤中可用水分：干旱,2)土壤通气状况：涝害3)土壤温度：4)土壤溶液浓度：盐碱,二、水分向上运输1.木质部运输的速度 345m/h，导管种类影响很大 环孔

17、材：2040m/h 散孔材：16m/h 裸子植物（管胞）：0.6m/h,2.水分沿导管或管胞上升的动力水分沿导管或管胞上升的动力有2种:下部的根压，0.2MPa，20.4m上部的蒸腾拉力,蒸腾内聚力张力学说（transpiration-cohesion-tension theory）相同分子之间有相互吸引的力量，称为内聚力（cohesive force）。水分子的内聚力很大（20MPa）。叶片蒸腾失水后，从下部吸水，所以水柱一端总是受到拉力；与此同时，水柱本身的重量又使水柱下降，这样上拉下堕使水柱产生张力（tension）。（高大树木最大为23MPa）水柱张力大小和吸水与蒸腾之间的差额有关，越

18、缺水，张力越大。水分子内聚力比水柱张力大，故可使水柱不断。(争论),争论1.是否有活细胞参与观点：导管周围的活细胞对水分上升起作用验证：毒死或烫死茎局部，水分依然可以运输到叶片,2.气泡会破坏水柱的连续性观点：小气泡在导管或管胞中形成空穴化，大气泡会堵塞管道，形成栓塞，破坏水柱的连续性。验证：,第四节 蒸腾作用,陆生植物吸收的水分：用于代谢：15%散失：9599%水分从植物体中散失的方式有两种：1)以液体状态散失到体外，即吐水现象；2)以气体状态散逸到体外，便是蒸腾作用，这是主要的方式。,蒸腾作用(transpiration)是指水分以气体状态，通过植物体的表面(主要是叶子)，从体内散失到体外

19、的现象。,一.蒸腾作用的生理意义、部位 和指标1.生理意义1）蒸腾作用是植物水分吸收和运输的主要动力；2）矿质盐类要溶于水中才能被植物吸收和在体内运转，而蒸腾作用又是矿质吸收和流动的动力；,3）蒸腾作用能够降低叶片的温度。？,2.蒸腾作用的部位 当植物幼小的时候，暴露在地面上的全部表面都能蒸腾。植物长大后，茎枝形成木栓，这时茎枝上的皮孔可以蒸腾，这种通过皮孔的蒸腾称为皮孔蒸腾(lenticular transpiration)。,植物的蒸腾作用绝大部分是在叶片上进行的叶片的蒸腾作用有两种方式：1)通过角质层的蒸腾，称为角质蒸腾(cuticular transpiration)；2)通过气孔的蒸

20、腾，称为气孔蒸腾(stomatal transpiration)。,3.蒸腾作用的指标蒸腾速率（transpiration rate）：植物在一定时间内单位叶面面积蒸腾的水量。蒸腾比率（transpiration ratio,TR）：植物每消耗1kg水时所形成的干物质质量（g）。水分利用效率(water use efficiency,WUE)或蒸腾系数（transpiration efficient）：植物制造1g干物质所需水分（g）。,二.气孔蒸腾 1.气孔运动 气孔在白天开放，晚上关闭。气孔之所以能够运动，是和保卫细胞的结构特点有关。保卫细胞的胞壁厚度不同，加上纤维素微丝与胞壁相连，所以会

21、导致气孔运动。,烟草叶片卫细胞透射电镜图,日本和美国科学家初步揭开了植物气孔形成的奥秘。他们的新研究显示，植物叶片表面气孔的形成与特定基因有关。日经产业新闻日前报道说，植物的某些细胞经历几个阶段的分裂才会形成气孔。科学家此前已经找到与形成气孔的细胞发育异常等相关的蛋白质，但一直不了解控制气孔形成的因素。据报道，日本名古屋大学、京都大学和美国华盛顿大学等机构科学家的突破在于，他们发现了一种叶片表面几乎完全被气孔覆盖的拟南芥突变体。科学家研究后发现，这种突变与一种名为ICE1、在低温状态下表达的基因有关。研究还表明，一种与ICE1结构相似的基因，在植物气孔形成过程中可能也发挥了相同作用。科学家认为

22、，由于水稻等农作物体内也存在ICE1基因，这项成果可能将有助于今后培育能耐受环境变化的农作物。,2）气孔运动的机理(制)气孔运动(stomatal movement)的机理有3种学说（看法）：*淀粉-糖转化学说(starch-sugar conversion theory);*无机（钾）离子吸收学说(inorganic（potassium）ion uptake theory);*苹果酸生成学说(malate production theory)。,三者的本质都是调节保卫细胞水势，因为气孔运动是受保卫细胞的水势控制的。,（1）淀粉-糖转化学说 保卫的叶绿体在光照下进行光合作用，消耗二氧化碳，使细

23、胞内pH增高，淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase)便水解淀粉为葡萄糖-1-磷酸，细胞里的水势下降，副卫细胞(或周围表皮细胞)的水分进入保卫细胞，气孔便张开。,在黑暗里则相反，呼吸产生的二氧化碳使保卫细胞的pH下降，淀粉磷酸化酶便把葡萄糖-1-磷酸合成淀粉，细胞液浓度降低，水势升高，水分从保卫细胞排到副卫细胞(或周围表皮细胞)，气孔便关闭。光照淀粉+磷酸 淀粉磷酸化酶，pH升高 葡萄糖-1-磷酸 淀粉磷酸化酶，pH降低 黑暗 己糖+磷酸,（2）无机（钾）离子吸收学说 将蚕豆叶片表皮放在不同浓度的KCl溶液中，无论在光照还是黑暗条件下，K+浓度越大，气孔开度就越大。在光照下气孔

24、张开时，保卫细胞中超过副卫细胞的K+浓度，在黑暗关闭时则小于副卫细胞的K+浓度。研究也指出，Na+可以代替K+，使气孔开放，但不如K+有效。,保卫细胞的质膜上具有光活化H+泵ATP酶(light-activated H+-pumping ATPase)，利用氧化磷酸化或光合磷酸化产生的ATP。在分泌H+到细胞壁的同时，把外边的K+吸收到细胞中来。实验还发现，在K+进入细胞的同时，还伴随着Cl-的进入，以保持保卫细胞的电中性。保卫细胞中积累较多的K+和Cl-，水势降低，水分进入保卫细胞，气孔张开。这就是无机离子吸收学说的主要内容。,（3）苹果酸生成学说保卫细胞积累的K+,有二分之一甚至三分之二是

25、被苹果酸所平衡，以维持电中性的。叶片表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度具有密切的正相关。保卫细胞的苹果酸是在细胞内合成的。当保卫细胞内的部分CO2被利用时，pH上升，剩余的CO2就转变成重碳酸盐(HCO3-)。淀粉通过糖酵解作用产生的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，在PEP羧化酶作用下，与HCO3-作用，形成草酰乙酸，进一步还原为苹果酸。苹果酸作为渗透物，降低水势，水分进入保卫细胞，使气孔张开。,3）影响气孔运动的因素 光照（光质：红光、蓝光）温度二氧化碳激素（ABA）,3.影响蒸腾作用的内、外条件叶内(即气孔下腔)和外界之间的蒸汽压差(即蒸汽压梯度，vapor pressure gradient)制

26、约着蒸腾速率。气孔阻力(即内部阻力)包括气孔下腔和气孔的形状和体积，也包括气孔的开度，其中以气孔开度为主。,靠近气孔下腔(substomatal cavity)的叶肉细胞的细胞壁是湿润的，细胞壁的水分变成水蒸气，经过气孔下腔和气孔扩散到叶面的扩散层，再由扩散导扩散到空气中，这就是气孔蒸腾扩散的过程。蒸腾速率取决于水蒸气向外的扩散力和扩散途径的阻力。,1）影响蒸腾作用的外界条件光照空气相对湿度温度风蒸腾作用的日变化,2）内部条件对蒸腾作用的影响气孔和气孔下腔都直接影响蒸腾速率叶片内部面积大小也影响蒸腾速率,3）降低蒸腾作用的途径移栽旱地农业,第五节 合理灌溉的生理基础,1.作物的需水规律作物需水

27、量因作物种类而异：同一作物再不同生长发育时期对水分的需要量也有很大的差别。水分临界期：孕穗期、灌浆期,2.合理灌溉的指标 1）形态指标：从作物外形来判断它的需水情况。一般来说，缺水时：幼嫩的茎叶就会凋萎（水分供应不上）；叶、茎颜色暗绿（可能是细胞生长缓慢，细胞累积叶绿素）变红（干旱时，糖类的分解大于合成，细胞中积累较多可溶性糖，就会形成较多红色花色素）；生长速度下降（代谢减慢，生长也慢）。,2）生理指标：叶片水势细胞汁液浓度渗透势气孔开度,3.灌溉方法作物的灌溉方法通常采用的是沟渠排灌法喷灌（sprinkling irrigation）,滴灌（dirp irrigation）,调亏灌溉（reg

28、ulated deficit irrigation，RDI）,非临界期水分亏缺，有限水量集中共给临界期。提高WUE不降低或增加产量,控制性分根交替灌溉（control root-splited ailternative irrigation,CRAI）,灌溉,干旱,ABA,CRAI是利用作物水分胁迫时产生的根信号功能，即人为控制根系活动层的土壤在某个区域干燥，使作物根系始终有一部分生长在较干燥的土壤区域中，限制该部分的根系吸水，让其产生水分胁迫的信号传递到叶气孔，形成最优的气孔开度。干燥、湿润区域在不同时间段交替出现，使不同区域的根系交替经受一定程度的干旱锻炼，既可减无效蒸发损失和总的灌溉用水量，亦可提高根系对水分和养分的利用率，以不牺牲作物的光合产物积累而达到节水的目的。,4.合理灌溉增产的原因合理灌溉不但防止土壤干旱，而且能显著改变灌溉地上的气候条件。灌溉还能改变栽培环境（特别是土壤条件），间接地对作物发生影响。,