光与生物(园艺植物)的生态关系.ppt

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1、2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-1,第二章光与生物（园艺植物）的生态关系,光的基本性质及其变化 植物群体中的光状况 光强与植物 的生态关系 光质与植物 的生态关系 光时与植物 的生态关系,第一节 太阳辐射的基本性质及其变化,一 太阳辐射概述光主要是太阳辐射以电磁波的形式投射地球表面的辐射线。一切温度大于绝对零度的物体，都以电磁波形式向四周放射，同时也接受来自周围的电磁波。一般将这种电磁波能量本身称为辐射能(简称为辐射)。将这种能量传 播方式称为辐射。辐射具有波、粒二象性。辐射传播过程表现为波动性，而与物质问相互作用时表现为粒子性。.,2023/10/27,山东农业大学

2、园艺科学与工程学院,2-2,太阳表面高达6000，不断以辐射形式向外传递巨大的能量。太阳以电磁波或离子的形式向外放射能量的过程称为太阳辐射，所放射的能量称为太阳辐射能（或太阳辐射）太阳辐射的波长范围从0到无穷大，但主要集中在150-4000nm，占太阳辐射总能量的99%。其中最大能量波长在475nm，并向长短波方向双向锐减。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-3,太阳辐射光谱(solar spectrum)：太阳辐射能按其波长顺序排列据人眼所能感受到的光谱段,光又可分为可见光（visible spectrum)和不可见光(invisible spectrum)。可见光是

3、正常人所能看见的光，波长范围为380-760nm，占太阳辐射总能量的50%。根据其波长又为红、橙、黄、绿、青、蓝、紫7种颜色的光。不可见光是可见光以外的部分光。又分为红外辐射(光)(infrared radiation or light，3106-760nm)，波长大于760，占太阳总辐射能量的43%，具有热效应紫外辐射(光)(ultraviolet radiation or light，200-380nm及大气上界10-200nm的真空紫外线)，波长小于380nm，占太阳总辐射能量的7%，具有化学效应。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-4,2023/10/27,山东

4、农业大学园艺科学与工程学院,2-5,Spectrum,二、太阳辐射能的时空分布太阳辐射是地球绝大多数能量的来源。地球大气系统接收到太阳辐射能180000TW其能量主要集中在可见光波段。在微波波段，直到几十厘米波长还有少量辐射,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-6,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-7,夏天北半球照射的时间长；冬天南半球照射的时间长（季节周期）；赤道附近照射的时间始终为12小时（日周期）低纬度地区有较为恒定的热量，高纬度比低纬度地区接受的能量更少,2327 夏至,N,S,W,E,N,W,E,S,2327 冬至,太阳辐射的时空变化规律

5、(自A.Mackenzie et.Al.,1999),太阳辐射在大气的传播在地球大气层上界的太阳辐射中，可见光约占44%，红外辐射约占47%，紫外辐射约占9%。太阳常数(solar constant）：在地球大气层上界垂直 于太阳光的平面上所接受的太阳辐射强度为(1367土7)W/m2。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-8,太阳辐射穿过大气层到达地球表面的过程中，被大气吸收14%，被大气散射和云层、地面反射43%，直达和散射到地面的约占太阳总辐射能量 的47%。地球表面接受的太阳辐射主要是0.29-28m，其中可见光约占38%-49%，红外线50%-60%，紫 外线1

6、%-2%。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-9,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-10,吸收、散射和反射具有选择性,三、影响到达地面太阳辐射的因子 到达地球表面的太阳辐射的变化状况，主要决定于以下因子。1.纬度 不同纬度主要通过影响其太阳高度角的大小影响太阳辐射。太阳高度角是太阳辐 射线与地平面之间的夹角。太阳高度角越小，穿过大气层的距离越远，被大气层所吸收、反射、散射的太阳辐射量越多，到达地表的就越少;相反，太阳高度角越大，则到达地表的太阳辐射量 就越多。太阳高度角随纬度增高而减小，故以赤道附近太阳辐射量最大，但因赤道地区常多云 雨，故实际常

7、在南、北纬20附近地区。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-11,2.海拔 随海拔增高，大气柱越短，大气稀薄，所含水汽、尘粒越少，太阳直接辐射越强，散射辐射越弱，地面接受的总辐射越强。3.坡向和坡度 坡向，在北半球相同太阳辐射量的照射下，单位面积的太阳辐射量为南坡 平地北坡。坡度对太阳辐射量的影响主要决定于太阳辐射线与该地面之间的角度，即受地理 位置、季节与坡度大小的综合影响。在北半球，坡度在2050，太阳辐射量南坡北坡，坡度 越大越显著。因北纬23.5 以北地区，太阳总是从南面入射。坡向和坡度主要是对太阳直接辐射的影响，对散射辐射影响很小，故阴天时影响不大。4 天气气

8、候条件,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-12,四、中国太阳辐射的分布及变化特点 一般西部高于东部，高原高于平原。（两大区域）中国的太阳辐射时间，全年实际日照时数，在1 2003 400h，日照百分率30%-70%。气 候干燥少雨地区，日照时数越多。南方少于北方，东部少于西部。川、黔等因云量、雾日多，是全国日照最少的地方西北地区为中国日照最多地区，年日照时 数在3 2003 400h，日照百分率70%以上。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-13,第二节群体中的光状况,一、叶片对太阳辐射的反射、透射、吸收投射到叶面的辐射能：反射：表皮层与空气的界

9、面所反射，称外反射;进入叶肉，又从投射一侧返回空气中，称为内反射。吸收：进入叶片的辐射，还有相当一 部分经过反复迂回，最后为叶绿素吸收。透射：叶片组织不能吸收的剩余辐射能，从光投射的一侧至其 对面一侧，经叶外逸出，称为透射。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-14,影响叶片光反射、吸收和透射的因素叶片的生物学特性：叶片的反射率、透射率和吸收率，因植物种类、年龄、色彩、结构、水分含量而 变化。大多数植物的叶片当阳光自腹面照射时，可见光的吸收率80%，反射率、透射率 之和约20%。叶片吸收的太阳辐射能中，约1%用于光合作用，94%用于蒸腾损失，而5%在散热中损失。光质：在可

10、见光光谱段，叶片对红、橙光和蓝、紫 光的吸收率最高，达80%-95%，反射率仅3%-10%;绿色叶片对绿光的吸收少，反射率约 10%20%，透过最多，故树冠下的阴影呈现绿光最多。在红外线光谱段，垂直入射的光约 70%被叶片反射。在紫外线光谱段，大部分紫外线被截留，只有3%左右被反射,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-15,植被状态：一般陆地表面反射率为入射辐射的 3%40%，其中，森林9%18%，草原约25%，沙漠30%-60%，城市14%-18%。以海洋 面反射率最小，入射角60时仅2%-3%;但若入射角小到15以下时，则反射率大于50%。辐射方式直接辐射和散射辐射,

11、2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-16,二、群体及树冠中的光分布,(一)树冠内的光分布影响因素：行向：一般南北行向，树行两侧所受直接光是数相同；东西行向，在北半球北侧所收直接辐射时数，一般只有南向的2/3树冠大小和LAI：一般树冠越大，叶面积指数（LAI）越大，则树冠内部荫蔽越明显，光照越弱。Jackson发现树高4m的orange Pippin苹果树内部只有7%相对光照。在LAI低时，苹果树高和树形对树内光照透射影响不大，LAI大于1.5时，则影响很大。Heinicke研究LAI为3.0时，苹果乔华树比矮化树进入树内部的光照减少20%。,2023/10/27,山东农业

12、大学园艺科学与工程学院,2-17,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-18,注：测自南北行4m2m，矮化 苹果,树体结构：落叶果树中，由于各种果树长、短梢比例不同，短梢多的如苹果、梨等春季叶幕形成快，长梢多的如葡萄、桃等（采取短接修剪的)则春季叶幕形成慢。因此，苹果、梨等在年周期光截获多；而葡萄、桃光截获少；桃采用疏删修剪的，短梢比例增加，则光截获较短截修剪也增加。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-19,(二)群体的光分布规律门司和佐伯根据Lambert-Beer的衰减定律，并把群体看做比较均匀的介质，得出作物群体中光的分布方程式为:,2023/

13、10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-20,式中，Io为群体上方的光强度，即自然光强;F为所测高度以上叶片层数的累积叶面积指数;I 为F层下面的光强;K相当于叶层的光强衰减系数，它表现在一定的叶面积群体内光的削减程 度。,每种果树的树冠都有自己的K值，其变化范围在0.31.5。如苹果树的K值多数在0.6左 右.K值大，说明树冠的透光性差，反之则透光性好。K值大小随果树种类、叶片角度、颜色、分布特点、厚度而变化。随天气阴、晴，季节、时刻和栽培方式等大背景条件而变化，且不同光质的光经过大气层和植被冠层的强度变化不同,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-21,第三节光

14、强与植物的生态关系,一、光强与植物光合作用 光强(intensity of illumination)即光照强度，是指单位面积上的光通量大小，单位为Ix，Wm-2，molm-2s-1。（一）不同植物类型与光合作用 植物，在光照、CO2、水等生态因子的主导作用下，形成了不同的光合特性和生理特征,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-22,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-23,(二)光的饱和点和补偿点光补偿点：植物光合作用在一定范围内随光照度的增加而增强，但到某一 光照度时，则叶片的光合速率与呼吸速率相等，净光合速率为0.此时的光照度光补偿点是植物开始

15、生长和净光合生产的最小光照度。光饱和点:光照度 在补偿点以上，光合强度随光照度增加而增加，当达到一定光照度之后，光照度再增加，其光合 强度也不再增加了，光合速率开始达到最大值时的光照度光补偿点和饱和点的高低是植物适应低光照度和需光度的重要生态生理指标。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-24,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-25,影响因子：光补偿点和饱和点因植物种类、品种、生长发育阶段、状况和外界温度、CO2、水、营养等生 境条件而不同。园艺植物涉及众多不同植物大种大类，其不同植物叶片光补偿点。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程

16、学院,2-26,果树各种果树的光饱和点和补偿点不同果树叶片的光饱和点一般为全日照的1/31/2，如苹 果为8 60040 000lx，温州蜜柑35 00040 000lx，葡萄10 00030 000lx，草莓25 00044 000，xl桃、板栗、柿和元花果为400001x，鳄梨为10 00025 000lx。菠萝可达50000lx以上。果树的光补偿点因种类、叶片位置、叶龄，以及大气成分和温度而不同。苹果光补偿点为 1 2001x，甜橙和柠檬1 0002 000lx，温州蜜柑1 0003 000lx，葡萄3003000lx，草莓700lx，桃、板栗、柿和无花果10003000lx。,一般喜温

17、蔬菜光饱和点在50000lx左右，白菜类40000lx左右，茄果类、瓜类一般 较叶菜类的光饱和点高。多数蔬菜的光补偿点在1 5002 000lx,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-27,(三)光斑与断续光“植物群体内的光照包括两部分.一种是穿过叶片间隙的直射 光.呈“光斑”;另一种是透过叶片以后的透射光和部分散射光，呈“阴影”。这两部分光，其光照强度、光谱成分和光合作用的效应不同，对光合作用起主要作用的是“光斑”。苹果叶片的光合作用可以在5 l0s内对辐射的重要变化发生反应。低光强与高光强的交替 周期在1.0s以内者，可以达到连续光强下净光合率的85%90%。在树冠内部

18、的叶片，由于风 引起“光斑”交替时，仍然能有效地进行光合作用。在中等风力条件下，光斑寿命不到 1s，其光合速率只比连续光下稍低。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-28,在风的作用下，叶片不断摆动，形成时间 间隔很短的光暗交替，称之“闪光”。在自然条 件下，群体中短周期的闪光，比连续光照对光 合作用更为有效。因为光合作用过程中，既发生光反应，也有 暗反应。在连续高光强下，暗反应是光合过程 的限制因子。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-29,二、植物对光强的反应与 生态适应类型,(一)果树果树对光强的反应，与各类 果树的原产地密切相关原产于夏干和

19、荒漠地区的果树如扁桃、阿月浑子、沙棘、油橄榄、无花 果、杏等最喜光，光饱和点和光补偿点皆高，不耐阴。原生于森林植被中的果树如杨梅等，则大多数比较耐阴，光补偿点较低。果树在不同的生育状况下，其喜光程度和耐阴程度均不同。一般植株年龄越大，喜光性强。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-30,原产于森林群落中的果树，如杨梅，由于其苗木长期适应于森林群落下的环境，要求光照较弱，强光下生长不良在营养生长期则较喜光;在休眠期则较耐阴;生殖器官及其发 育期比营养器官及其生长期，需要较多的光，如花芽分化、果实发育成熟期比萌芽、枝梢生长期 需要更多的光。,2023/10/27,山东农业大学

20、园艺科学与工程学院,2-31,落叶果树 喜光性强：桃、阿月浑子、杏、扁桃、枣、沙棘、无花果等。喜光性较强：苹果、梨、沙果、李、樱桃、葡萄、柿、板栗等。喜光性一般：核桃、山核桃、山植等。较耐：猕猴桃等。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-32,常绿果树 喜光性较强：椰子、油橄榄、香蕉等。喜光性一般：荔枝、龙眼等。较耐阴：杨梅、柑橘等。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-33,（二）蔬菜按照主要蔬菜对光强要求的生态适应类型，一般分为3类。喜光性较强：甜瓜、西瓜、南瓜、黄瓜、番茄、茄子等，及薯芋类中的芋、豆薯等 喜光性中等：甘蓝、白菜、萝卡、胡萝卜等一

21、些白菜类及根菜类、葱蒜类。较耐阴：菠菜、莴苣、茼蒿等一些绿叶蔬菜和芹菜、姜。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-34,(三)观赏植物观赏植物对光强的反应与原产地、年龄、生长发育阶段等密切相关。一般在花期适当减弱光照，则可延长花期，保持花色 鲜艳。有的花卉对光强要求因季节而变化，如仙客来、君子兰、天竺葵等夏季需适当遮阳减弱光 强，冬季要求充足阳光。一般最适需光量为全日照的50%70%。若光照不足，常造成植株和 枝叶徒长、花期延迟、花色不艳、香气不足。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-35,按照观赏植物对光强的适应程度，一般分为3种生态类型。阳性植

22、物：性喜光，光补偿点较高；若光照不足，则枝叶徒 长、花色和香气差，甚至不能开花。包括大多数观 花、果的植物。如茉莉、一串红、月季、菊花、郁金香、苟药、玉兰、梅花、石榴等。阴性植物：耐阴力较强，光补偿点较低，不 耐强光。常生长在自然群落的中、下层或阴坡、湿润生境。有的可供室内陈设。主要如兰科、秋海棠科、天南星科等。中性植物：介于阳、阴性植物之间，既较耐阴，又较耐直射强光。如责草、桔梗、楼斗菜、白菜、杜鹊、山茶、白兰花、珍珠梅、倒挂金 钟、罗汉松、红松、水曲柳、锻等。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-36,三、光强与植物生长发育,（一）光强与营养生长大多数园艺植物喜光。如

23、果树中耐阴性较强的温州蜜柑，若人为对叶 片及整株树进行不同程度的遮光，叶片的同化量会相应显著降低。但在干燥地区的夏季，稍微遮 光又使同化量提高，表明其耐阴性。光强和叶温过高，水分过低，不利树体的正常生长。当光照充足时，果树易形成密集短枝，削弱顶芽枝向上生长，增强侧生长点生长，树体表现 开张;,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-37,光照不足时，枝条加长和加粗生长明显，表 现出体积增加而重量不增加，干物质重量甚至降低的“徒长”现象;对果树进行遮光试验表明，不论哪种果树，遮光后其树 体干物质重量都下降，其中以柿和无花果下降最轻，其次为柑橘、葡萄、栗、桃和梨，苹果下降最多。光

24、照过弱，叶片无法生存，在树冠内形成无叶区空膛。据研究，叶片生长最低相对光照，苹果(梨)为20%，柑橘7%，桃为30%。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-38,（二）光强与生殖生长光照强度与果树花芽分化有密切关系光照不足，影响花芽分化和形 成。据研究，果树结果部位所需最低相对光照，苹果(梨)为30%，柑橘为23%，桃为43%。光照不足，可使观赏植物的花朵变小，花期延迟，甚至有的花芽形成和开花不良，或不能开 花，特别是阳性植物类型。光照不足，果树结果不良，着果率降低，果实发育中途停止，造成 落果。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-39,四、光强于

25、作物的产量品质,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-40,对葡萄从萌芽期到成熟期进行遮光实验表明，随着光照强度降低，坐果率和单株结果数减少，果实品质下降。,元帅苹果相对光照在30%以下，不能形成花芽;40%以下，不能 产生良好着色的果品;40%60%则生产中等品质的果品;只有60%以上才能生产最佳果品。红色品种如红星苹果产生优良色泽，需要70%。苹果相对光照50%以 上，果大，充分发育;50%以下，发育不良。因此，元帅苹果树冠厚度约在1.5m以内，相 对光照60%以上时，可以全部生产最佳果品。一般认为充足的光照有利于维生素C含量的提高。果实阳面比阴面维生素C含量多，不套

26、袋果比套袋果维生素C含量高。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-41,在蔬菜上，光强不仅影响光合作用，而且影响叶片大小，节间长短，茎粗细，叶片厚薄等。直接关系到幼苗的健壮，从而直接影响植株的生长、产量和品质。可通过栽植密度、行向以及间作套种等栽培措施调控田间群体的光强分布。在花卉上，阳性花卉若光照不足，则花小，花色不艳，花香不浓；而绿色花卉在花期适当遮 阳，则花色正、不易褪色。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-42,第四节光质与园艺植物的生态关系,一、光质及其变化 定义：光质（light quality）是指太阳辐射光谱（solar radia

27、tion spectrum)成分及各波段所含能量。不同光质对植物的光合作用、形态建成、色素形成、向光性等有着不同的生态生理作用。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-43,二、可见光的生态作用,(一)到这地面的可见光可见光(visible light)即波长为380800nm（380760nm)的 电磁波段。不同可见光谱成分对园艺植物的光合作用、有机物合成、生长发 育、光形态建成、向光性和光周期等都有重要作用。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-44,(二)主要可见光谱的生态生理作用效应 1.蓝光 被叶绿素a、b和胡萝卜素、叶黄素、光敏色素、隐 花

28、色素等吸收。但蓝光降低叶绿素b含量，提高叶绿素a/b，最有利叶绿素a增加。蓝光对叶片 厚度、叶面积和氮、磷含量增长有利，可提高叶内可溶性蛋白质含量和根的总氮含量。蓝光使叶 片具有较低的PS活性和较高的PS活性。纯蓝光下不利于叶绿素合成。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-45,在蓝光下C3植物的RuBP竣化酶和C4植物的PEP竣化酶活性提高。蓝光可显著促进线粒 体的暗呼吸。酵解途径调节酶之一的丙酬酸激酶及三竣酸循环中的许多酶都受蓝光调节。蓝光不 促进细胞的生长。蓝光活化保卫细胞质膜上的HATP酶泵，不断地泵出质子，形成跨膜的电 化学梯度，推动K十经K通道进入保卫细胞，导

29、致细胞内渗透势下降，保卫细胞吸水膨胀，气 孔开启。蓝光还可促进植物的繁育生长。蓝光有矮化作用，可拥制茎的伸长，增加顶端分生组织分化的腋芽数量，但不能解除顶端优 势，具有阳性植物的特点;蓝光有利于菊花茎叶生长和分生侧枝，提高叶片氨基酸总量和含糖 量，促进菊花花芽分化和提早开花。蓝光可促进花青昔的形成而利于红色生成。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-46,2.红光降低细胞中IAA氧化酶活性，有利于增加IAA含量，促进 新梢、幼苗等的营养生长，促进细胞生长和愈伤组织生长。红光强烈抑制PAL活性和黄酣合成，不利于花青昔合成。红光触发细胞DNA中潜伏基因转录，通过降低植物体内G

30、A含量而减少节间长度，使叶片 变薄，比叶重降低，具有阴性植物的特点。红光提高叶绿素a、b和总的叶绿素含量，最有利于 促进叶绿素a形成。红光增加蒸腾速率，增强碳代谢，有利于碳水化合物形成，提高C/N。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-47,红光可促进植物营养生长和光形态建成。红光促进愈伤组织生长和茎的伸长，减少腋芽数。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-48,3.黄光叶绿素a、类胡萝卡素、藻蓝蛋白和别藻蓝蛋白，在可见光区吸收黄光最多。黄光抑制 细胞内花青昔形成，促进新梢生长发育。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-49,4

31、.其他可见光蓝紫光促进叶绿素形成和累积，可提高IAA氧化酶活性，降低IAA水平，抑制植物伸长生长，提高叶的蛋白质和淀粉含量。蓝紫光和紫外线促进植物花青昔等色素形成，有利于果实着色。蓝光、红光和黄绿光最易被叶绿素吸收，仅4%l0%透过叶。红橙光被叶绿素吸最多，促进干物质积累和块根、叶球、鳞茎等的形成,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-50,（三）可见光的综合生态效应 1.光合作用的能源光合作用是绿色植物 吸收大阳光能、同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧的整个作用，就是一种氧化还原反应.是一个吸能反应，没有光无法进行。在光合作用的作用光谱中，只有可见光中的大部分光波才能

32、被叶绿素吸收，在波长380710nm(或400700nm)，常把这部分辐射光谱称为生理辐射(physiological radiation）或光合有效辐射（photosynthetic effective radiation，PAR），其辐射能约占太阳总辐射的50%。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-51,2.可见光对叶绿素形成及阴、阳性植物的作用叶绿素是由甘氨酸与琥珀酰辅酶A经一系 列生化变化而形成的。在反应过程的最初阶段形成-氨基乙酰丙酸，而光对-氨基乙酰丙酸的 形成有促进作用。-氨基乙酷丙酸再经过一系列生化变化形成原叶绿酸酯，而原叶绿酸酯在光下 才转变为叶绿脂a

33、，再转变为叶绿素a。因此，光是叶绿素形成的必要条件，在不见光的黑暗中 生长时，由于叶绿素不能形成而呈黄色，即所谓黄化(etiolated)现象。叶是直接受光进行光合作用的器官，由于其所处光照条件不同而产生适光变态。在强光下发育成 的阳性叶与弱光下发育成的阴性叶在形态解剖结构上不同。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-52,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-53,3.可见光对光合强度和光合产物的作用不同的可见光谱影响光合强度。通常在不同光谱 影响下的光合高峰与叶绿素、类胡萝卡素的吸收光谱高峰相一致。一般以400760nm为对光合 作用有效光谱段，其

34、中，以640660nm的红光和430450nm的蓝紫光部分对叶绿素吸收最强 和光合活性最大的光谱段，而叶绿素对橙光、黄光吸收较少，尤以对绿光吸收最少，故叶绿素溶 液呈绿色。叶绿素b吸收短波的蓝紫光的能力比叶绿素a强;叶绿素a在红光区吸收带较宽，蓝 紫光部分吸收带窄。高等植物叶绿体中的叶绿素和类胡萝卜素总是一起存在。类胡萝卡素包括胡萝卡素和叶黄 素，它们的吸收光谱段在400500nm的蓝紫光区，基本不吸收红、橙、黄光，致使分别呈现橙 黄色和黄色。叶绿素与类胡萝卡素的比值约为3:1.故正常叶片总为绿色，秋天或不良环境中，叶绿素易降解而类胡萝卡素较稳定，使叶片呈现黄色。,2023/10/27,山东农

35、业大学园艺科学与工程学院,2-54,不同光谱成分还影响光合产物的成分，如蓝光有利于蛋白质合成，红光则有利于碳水化合物 合成。可通过改变光质来改进产品质量。生产中有色薄膜的应用，就是通过不同色的薄膜 来改变光质。如用浅蓝色薄膜育秧比无色薄膜育秧秧苗壮、叶色浓绿，而且鲜重、干重、粗纤 维、粗淀粉、氮和蛋白质含量都有增加或提高。这主要是由于浅蓝色膜能大量选择性地透过光合 作用所需的380490nm的蓝、紫光，其透过率达60%以上;而大量吸收了光合作用需用很少的 575600nm的绿黄光，从而有利于光合作用、生长发育和产量品质的形成。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-55,4

36、.可见光对生长与形态建成的作用对形态建造的作用定义“可见光对植物的生长、分化与发育过程都有直接调控作用，这种作 用称光形态建成(photo morphogenesis)。控制形态建成的光能与光合作用中用于合成光 合产物的光能不同：在量上比光合作用所需的光能少得多，这是一种低能作用;在光质上的作用范围大，超出了可见光，为280 800nm。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-56,用于形态建造的光能仅给植物以生长、发育与分化方式的转变与发生，故与光合 作用把太阳能转化为生物可利用的化学能有本质的不同。光信息作用：形态建成，是植物细胞内的受光体吸收作为外界信息的光能后，将这

37、种光能转换成其他形式 的能，从而引起细胞内局部变化，并进一步扩大为宏观变化。因此，是一种与光合作用无关的低 能性的光化学反应，是一种信息作用。参加光形态建成的光受体己知至少有3种:光敏色素(phytochrome)，感受红光和远红光;隐花色素(cryptochrome)和向光色素(phototropin),2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-57,对生长的作用可见光中的蓝、紫、青光是支配细胞分化的最重要光谱成分。能抑制植 株伸长，使形态矮小，有利于控制营养生长，促进花芽分化与形成。在蓝紫光多的高山地 方栽培园艺植物，常表现树体矮化，侧枝增多，枝芽健壮，成花结果好(详见第九

38、章)。相反，远红光等长波光的作用，则能促进伸长和营养生长。不同光质对生长速度和形态建成的作用不同在比较各种波长光的效应时，必须用波长不 同而能量相同的光线。若在此条件下，用不同波长的光照射黑暗中的黄化幼苗，则可看到红光促 进叶片伸长，拥制茎的过度伸长，对黄化的恢复作用最有效;蓝紫光也抑制生长，阻止黄化;紫 外光抑制生长更显著，因此，成为高山植物形态矮小的重要原因。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-58,实践应用应用有色薄膜覆盖，可借以调节光谱成分，影响光合作用和生长发育用薄膜覆盖稻秧苗试验表明，红色膜(透过620760nm的红光)促进秧苗伸长、徒长，叶薄，干重/株高小

39、;蓝色膜(透过350450nm的光)则相反，使秧苗矮壮、叶肥厚、干重/株 高大，以后成穗结实率和产量都高，淀粉和粗纤维比率、全氮、全磷和碳水化合物含量都比红色 膜覆盖的高。使用人工光照来改善光合作用条件时，若用钨丝灯，因其蓝紫光较少，常使植物生长 柔弱，用日光灯，则因其光谱近似日光，则更为有利。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-59,5.可见光对向光性及色素形成的作用青、蓝、紫等短波光还能引起向光性的敏感其作 用光谱主要为300500nm的短波光部分，最强作用光谱区为400480nm。一些果树的向光部 分吸收了这部分光谱时，生长受抑制;而背光部分则生长较快，故导致向光

40、弯曲。300 500nm的光谱成分能抑制生长，防止茎叶徒长，成为高山植物生长较矮小原因之一。这些短波 光还促进花青素等植物色素的形成。蓝光还可激活光合作用中同化二氧化碳的酶类。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-60,6.可见光对果实色泽的作用在葡萄成熟前1个月套袋试验表明：葡萄 着色对光的反应有两种类型:一类是必须有直射光才能充分着色，如甲州、红蜜、粉红葡萄等;另一类则在没有直射光时也能着色的散射光品种，如攻瑰露、红玉等。一般直射光短波光较多，长波的红、黄光较少(占37%左右)。散射光则短波光较少，而长 波的红、黄光较多(可达50%60%)，可被果树充分利用。元帅系苹

41、果中的元帅、红星、红冠等品 种，则要求在良好的直射光条件下着好色。而艳红、首红、瓦丽、艾斯等浓红短枝型 品种，则在比普通型品种较难着色的光照条件下也能着好色。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-61,三、紫外线的生态作用,(一)紫外线的主要生态生理作用效应紫外线的生态作用可因波长而异。波长较长的紫外 线有剌激作用，如促进种子萌发、果实成熟，还可提高蛋白质和维生素含量。波长较短的紫外 纹，则有抑制生长，造成组织伤害，以及杀死许多微生物。而波长290nm以下的紫外线，对生 功有机体有杀伤力，但这部分辐射线如上所述，己被臭氧层吸收，很难到达地面。,2023/10/27,山东农

42、业大学园艺科学与工程学院,2-62,1.对光合作用的影响中波紫外线辐射增强，可影响PS及ATP酶的质量与活 性;吁导致光合作用的关键酶Rubisco含量和活性降低。中波紫 外线辐射增强会导致植物叶绿素a、b和类胡萝卡素含量下降;叶绿体亚显微结构遭破坏;还影响气孔关闭速 率.降低蒸腾速率。2.对蛋白质、酶、核酸的影响对蛋白质（或酶）的伤害作用：蛋白质（或酶）可被中波紫外线辐射进行多种修饰，包括色 氨酸的光解、-SH基的修饰、促进多肽键的断裂导致蛋 白质结构改变对核酸的伤害作用：DNA吸收中波紫外线后，常见变化是碱基和多核苷酸链损伤，其重要反应是通过修饰作用在同一链的相邻 嘧啶之间形成嘧啶二聚体,

43、2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-63,3.对细胞结构、功能与生物膜的影响中波紫外线辐射加速洋葱茎鳞片表皮细胞的质壁分离，改变其细胞 液pH。其主要原因是中波紫外线改变了植物细胞膜的酶系统和破坏细胞膜的结构物质。中波 紫外线还增加细胞体积，破坏玉米近轴面的表皮细胞，改变叶肉细胞中的内质网、高尔基体、微泡之间的联 系，延迟细胞的分裂和分化。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-64,(二)紫外线对园艺植物生长发育的影晌 1.对营养生长的作用紫外线能引起吲哚乙酸(IAA)的饨化和光解，抑制 顶端生长点的生长，抑制茎的伸长，削弱顶端优势，从而有利于控制营

44、养生长，促进生在直发育和 成花结果。对中国横断山脉区调查表明：在海拔高度较高、纬度较低、日照强 烈、紫外线等短波光较多的地方，高山生态效应显著，如苹果的生态反应为新梢生长量减小，停 长早，梢次少或只有一次梢;树体矮化，侧枝增多，枝粗芽壮，短枝率高;单叶面积减小，叶片 增厚，栅栏组织细胞排列密度增大，海绵组织增厚表现出营养生长减弱，有利于密植;光合产物积累增强，促进生殖发育过程，花芽分化良好，早果、丰产、优质。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-65,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-66,2.对果实色泽发青的作用 果皮红色的形成紫外线可促进花青昔

45、的形 成：苹果等的果皮红色、紫色和其他条纹色泽，主要是花青昔所呈现的。花青昔的形成，除与碳水化合物、矿物质、温度、激素等有关外，紫外线可促进花青昔的形 成。对旭苹果果实每天用1h弱紫外线照射的着色好，而透过玻璃照射的 效果减低。可见光对着色的作用微弱。苹 果以紫外线、蓝光、紫光最有效。红外线下几乎不着色。远红光/红光(FR/R)对果实着色也有重要作用。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-67,紫外线与红色形成机理通过诱导 果皮乙烯(ETH)的生成而促进红色发育的，而乙烯促进红色发育，是因为在催熟过程中可软化细胞壁，增加 细胞膜透性，使糖易于移动，并可诱导苯丙氨酸解氨酶(

46、PAL)的活性，进而 阻止戊糖呼吸中形成的苯丙酮酸与氨结合生成苯丙氨酸，再生成蛋白质；而是促进其向合成花青素方向发展。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-68,(3)紫外线与红色形成的实地生态反应从大范围实地调查其生态反应上看，中国 苹果主裁品种元帅系、金冠的优质区，西北黄土高原主产区，海拔多在1000m以上的地带。西南高地，海拔多在1 5002 900m，特别是2 0002 600m，尤以川滇横断山脉区，表现果实色泽艳丽，品质优良。其原因 在于这些地带具有相对的低纬度、高海拔、高(中)山峡(深)谷的干暖河谷或断陷盆地地貌的独特组合，造 就了日照良好、紫外线多的独特生境

47、。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-69,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-70,四、红外线的生态作用 红外线(infrared)是太阳辐射中波长大于可见光光谱部分，即波长为800(760)10000000nm 的电磁波段。但太阳辐射中直接到达地表的红外线波长一般不超过3000nm，约占太阳辐射总能 量的51%。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-71,红外线不能直接为植物叶绿体吸收进行光化学反应及光合作用。这种波长的辐射能量被组织吸收转变成分子的振动能，即热能。红外线的生物学效应主要是热效应。它和红光部分能使土壤和空气

48、增热，增加 植物体温，提供所需的热量。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-72,五、光质的综合生理生态作用,(一)光质与形态建成 1.叶片及叶绿素、光敏色素、隐花色素和类胡萝卜素光促进叶片形成、叶位改变，促进 叶片内质体转化以及质体蛋白合成。光调节叶绿体蛋白的翻译过程，在mRNA量无大的变化时，诱导某些叶绿体蛋白的 合成。光质对叶片叶绿素含量也有重要作用。红光提高叶绿素含量，蓝光、紫外线降低叶绿素含量。光质纯度也影响叶绿素含量，如蓝光诱导叶片合成叶绿素的效能较弱，混合其他光时效应增加。日光加紫外线处理的叶绿素降解速率明显低于黑暗加紫外线处理。日光 能明显延缓紫外线对小麦

49、体内叶绿素的降解，说明400700nm白光对紫外线具有光修复作用。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-73,2.茎和根红、监光对茎的伸长有抑制作用。绿光下幼苗徒长。番茄上，红、蓝光对茎伸 长均有明显抑制作用。3.花芽分化在菊花 上，蓝光使叶片氨基酸总量和糖含量比对照分别高32%和8.9%.较高的氨基酸含量和能源物质 为蓝光下菊花的花芽分化和花朵发育提供了细胞结构物质和能量，导致花期提前。而蓝紫光促进叶绿素的形成和积累，引起植物开花延迟。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-74,植物开花是从营养生长到生殖生长的转变，该过程由红光-远红光受体和蓝光-

50、近紫 外线受体调节。Yanagi报道，诱导 草莓开花的有效波长是735nm;660nm红光及其他3种远红光(700、780、830nm)对开花诱导 作用不明显。这皆与植物体内的光受体有关。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-75,(二)光质与果实品质由于受到太阳高度角和树冠内叶幕、枝叶的阻挡、吸收及叶片的吸 收、反射、折射，树冠内各个部位的光照尤其是光谱成分存在显著差异，从而显著影响果实品质。,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-76,2023/10/27,山东农业大学园艺科学与工程学院,2-77,果实大小、果形指数由于光质的影响，在同一树种、品种