群体改良与轮回选择.ppt
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1、,第十二章 群体改良与轮回选择,教学的基本要求(1)理解群体改良的意义和原理;(2)掌握基础群体的建立、群体改良的轮回选择法;(3)了解雄性不育性在轮回选择中的应用方法。,教学基本内容第一节 群体改良的意义第二节 群体改良的原理一、*Hardy-Weinberg定律(基因平衡定律)二、*选择和重组是群体进化的主要动力第三节 基础群体的建立一、基础群体的选择 二、基础群体的合成第四节 群体改良的轮回选择法一、群体内遗传改良方法1、混合选择法;2、自交后代选择;3、*#轮回选择的基本程序和原理;轮回选择的步骤;#半同胞轮回选择的程序;一般配合力和特殊配合力半同胞轮回选择的区别;全同胞轮回选择的方法
2、。二、群体间遗传改良方法:1、*#半同胞相互轮回选择;2、全同胞相互轮回选择。,第一节 群体改良的意义,前面章节中所介绍的各种育种方法,主要是从专门的杂种群体(变异材料)中选择符合育种目标要求的个体,通过鉴定,育成新的品种。在这种过程中,只考虑了个体的选择,而不考虑群体的变化。,在育种工作中,目前育种工作者常用的方法是系谱法,尽管育成的品种能基本上满足生产和生活的要求,但用各种方法都存在着一个共同的问题,即选择的范围狭窄,并且在选择过程中又容易使大量的基因流失,育成的品种遗传基础贫乏。,众所周知:作物的许多性状是数量性状,它们受制于大量的基因的共同作用的结果。,例如:对于作物的产量性状而言,假
3、定控制产量性状的基因20对,那么欲选取20个基因位点上均呈有利基因且各位点上均为基因纯合的个体的频率为(1/4)20,这在一般的育种群体中是不可能出现的。,另外,各个育种单位在进行新品种选育的工作中,所利用的种质基本上雷同,使得当前生产上大面积种植的品种的遗传基础单一,并再进一步以此作为新品种选育的基础群体,如此循环下去,将不断恶化育种工作的物质基础,使农业生产面临着极其危险的灭顶之灾。,随着不断育成的农作物新品种的大面积推广,原有的地方品种不断被淘汰,使得育种工作中的亲本间的血缘关系日趋接近,种质资源日趋狭窄,给育种工作和农业生产的进一步发展造成了很大的困难。,近几年来,在我国重要农作物新品
4、种国家级和省级区域试验中,基本上没有产量显著超过对照的材料,究其原因,种质资源的贫乏是最根本的因素。,随着育种目标的多样化、品种素质的提高、育种效率的深化,人们开始考虑育种的基础群体改良的问题,即通过一定的方法,不断提高群体中有利基因的频率或有利基因型的频率,使育种群体能积聚大量的有利基因,并扩大其遗传变异范围,具有丰富的遗传基础改良的群体。,在群体改良基础上,从该群体中分离出优良类型个体的频率就会大幅度提高,育种者既不需要种植很大的群体以供选择,又能从群体中选育出优良基因较多的个体,并且群体仍然能保持一定的变异范围,以供继续选择和利用。,群体改良是创造优良种质的重要方法,它不仅可改良群体自身
5、的性状,将不同种质的有利基因集中于一些个体内,提高有利基因和基因型的频率;而且能改变群体间的配合力和杂种优势,还可改良外来种质的适应性,使之适应当地的环境条件,成为新的种质资源。同时还可选育出供生产直接使用的优良综合品种。,第二节 群体改良的原理,作物群体改良是通过选择、鉴定、人工控制下的自由交配等一系列育种手段,改变群体中基因、基因型的频率,增加优良基因的重组,从而达到提高群体中有利基因和基因型的频率。,Dobzhansky(1955)指出,遗传学上的群体指的是该群体内个体之间随机交配形成的遗传平衡群体。根据群体遗传学的理论,一个容量足够大的随机交配群体,其基因、基因型频率的变化遵从Hard
6、y-Weinberg定律。,一、Hardy-Weinberg定律(基因平衡定律),假设在一个二倍体的随机交配群体内,基因A和a的频率分别是p、q,则基因型AA、Aa、aa的频率分别是p2、2pq和q2,只要这三种基因型个体之间进行完全随机交配,子代的基因、基因型频率保持与亲代完全一致。,如果没有其它因素(如选择、突变、遗传漂移)干扰时,则基因、基因型的频率保持恒定,各世代不变,这就是“Hardy-Weinberg定律”,又称基因平衡定律。,但是实际上由于群体的数量有限,环境的变化或人们对群体施加的选择以及突变或遗传漂移等因素的影响,常常会不断打破群体的遗传平衡。因此,自然界中群体的基本进化过程
7、就是由于外界环境的影响,不断打破群体原来的基因和基因型的频率的过程。,群体改良和作物育种的实质就是人为地不断打破群体基因和基因型的平衡的过程,从而不断地提高被改良群体内人类所需优良基因和基因型的频率。,二、选择和重组是群体进化的主要动力 从育种的角度来看,选择和基因重组是群体基因和基因型频率改变的主要因素和动力。作物的许多重要性状如产量等都是数量遗传的性状,它们都具有复杂的遗传基础,由大量的彼此互相联系、互相制约、作用性质和方向彼此相同或相异的多个基因共同作用的结果。,性状遗传基础的复杂性就意味着性状重组的丰富潜在性和巨大的可选择性。将不同种质具有的潜在有利基因充分聚合和集中,并不断加以提高,
8、这就是作物育种家所追求的目标。,从生物进化的观点看,一般认为有利性状的基因是显性基因,但是从作物育种上,并不排除有隐性有利基因,即使是有利基因都为显性基因,要获得许多显性基因都是纯合的个体也是十分困难。,根据遗传学的原理,显性纯合个体在一个随机交配群体中出现的频率为(1/4)n,这里的n为控制性状的基因数目。若性状受1对基因控制,显性纯合个体在随机交配群体中出现的频率是1/4,即(1/4)1,若性状受2对基因控制,显性纯合个体在随机交配群体中出现的频率是1/16,即(1/4)2。,众所周知,育种目标所要求的经济性状及其它农艺性状、品质性状,绝大多数是多基因控制的数量遗传性状,因此要获得多基因控
9、制性状的纯合体,就更为困难了。,假如作物产量性状受20对基因控制,那么在育种群体中出现优良基因频率较低,如低于0.5时,从理论上讲,要出现20个位点上的基因都是纯合个体,对玉米来说,就至少要求种植约3600万公顷面积的群体。,而且还受到基因连锁的限制,实际种植的面积还要大得多才能达到此目的,所以试图通过扩大群体种植面积,增加群体数量来增加显性个体出现的频率,对育种者来说,显然是不行的。,然而在同样的前提下,当基础群体的优良基因频率由原来的0.5上升到0.9时,则群体每1000千株中就会有15株符合要求的显性纯合个体出现。,由此可见,通过选择打破群体的遗传平衡,提高群体优良基因的频率和提高基因重
10、组打破群体中有利基因与不利基因的连锁,增加群体有利基因型出现的频率是提高群体中显性纯合个体出现频率的关键。,因此,群体改良的原理是利用群体进化的法则,通过异源种质的合成、自由交配、鉴定选择等一系列育种手段和方法,促使基因重组,不断打破优良基因与不利基因的连锁,从而提高群体优良基因的频率。群体优良基因频率的提高,必然导致后代中出现优良基因重组体的可能性增加,即优良基因型的频率就必然增加,因而,提高作物群体改良,可以提高育种效率和育种水平。,80多年来作物群体改良已从作物种质群体改良方法发展成为一种完备的育种体系,从过去单一改良经济性状发展到农艺性状、生理生化性状、品质性状等,从异花授粉作物发展到
11、常异花授粉及自花授粉作物;从原来的单一方案发展到现在的复合方案;从早先改良一个群体发展为同时改良两个群体。,因此,可以预言,随着作物群体改良工作的进一步发展,可望进一步提高作物育种水平,随着人们对生产用品要求的不断提高,必将有力地促进作物群体改良方法的发展。,第三节 基础群体的建立,群体改良的实质是提高群体中优良基因、基因型的频率。在特定的群体下,优良基因和基因型频率增加的基础在于选择和基因重组。因此,作物群体改良的方案应有助于选择和基因重组。但是,任何一个群体改良方案是不可能提供优良基因来源的,这就必须依赖于基础群体的选择和合成。,一、基础群体的选择,研究表明:在特定的群体改良方法下,群体改
12、良的有效性取决于群体中遗传变异的大小及加性遗传效应的高低。,为此,在选择基础群体时,除应注意目标性状遗传变异的大小,还应该考虑其平均数值的高低,加性遗传方差的大小及杂种优势等问题。只有这样,群体改良的效果才明显。,(一)基本材料的选择 选择基础材料时应注意:(1)在群体改良中,育种家是利用自然界存在的有利基因并使之重组,而不是直接创造有利基因。因此,用于合成新种质群体的基础材料本身性状必须优良,而且还应该具有较大的遗传变异。这样才有利于新种质群体中优良基因的积累。,(2)用于合成新种质群体的基础材料应当广泛一些,即类型和性状的多样性要大,以利于新的种质群体中形成丰富的遗传变异。,(3)用于合成
13、新种质群体的基础材料要求亲缘关系要远一些,以进一步增加新种质群体的遗传异质性。,(二)合成种质群体的方式 合成新种质群体时,常常用“一父多母”或“一母多父”授粉法,也可将入选基本材料各取等量种子混合均匀后,在隔离区播种,进行自由授粉合成。,但是最好是用轮交法,即首先组配组合经过比较试验后,再选优进行综合,以利于集中最优良的基因或基因型。如美国著名的群体BSSS,就是利用16个自交系通过双列杂交合成的。,另外,用本地品种和外来品种人工合成新的种质群体也较为适宜,因为用这种组合方式合成的种质群体,能把地方品种的适应性和外来品种的特异性有机地结合起来,因而,这样的种质群体也就更符合育种目标的要求,至
14、于外来品种与地方品种的比例,国内外研究结果表明,外来种质占25%左右为宜。,(三)充分重组,提高最优基因重组体出现的频率 由于任何外来的有利基因或基因复合体在另一环境中容易被本地品种的主效基因所掩盖,因此,对人工合成的新种质群体,只能采用缓慢选择,尽量提供基因重组的机会,这种缓慢选择过程,促进基因间的多次重组,有利于打破有利基因与不利基因的连锁,导致新的基因型的出现。,这就要求作物育种者一定要有耐心。国内外育种实践的经验告诉我们:希望出现有实用价值的基因重组体,至少需要5个世代的随机交配,然后才开始选株,进行合成种质群体的改良工作。,合成的原始群体,一般要求在隔离区种植,随机交配4-5代,在此
15、过程中,除淘汰弱株、病株外,只进行最低限度的选择,以达到最大限度的基因重组,从而合成优良基因型频率较高、用作遗传改良的异交基础群体。,综合品种 综合品种又称为综合种,是育种家按照一定的育种目标,选用优良的自交系,根据一定的遗传交配方案有计划地人工合成的群体。,综合品种具有丰富的遗传变异,群体内包含有育种目标所希望的优良基因,综合性状优良,平均数高,是进行群体改良的理想群体。目前,国内外育种家大都利用这类材料作为遗传改良的基础群体。,第四节 群体改良的轮回选择法,迄今为止,不同学者从不同角度、针对不同的作物和不同育种目标,提出了许多不同的群体改良方法,还有一些由经典群体改良方法中衍生出来的方法。
16、,在实际中选用何种群体改良方法,则要根据育种目标、选择性状遗传率大小以及杂种优势的重要性来决定。但是不论哪种群体改良方案,都包括从被改良群体中选株产生后代,对后代进行选择鉴定、优良后代自由授粉、基因充分重组形成新一轮群体等基本程序。,一、群体内遗传改良方法,(一)自交后代选择 这是一种根据S1 或 S2自身的表现为依据的群体改良方法。,S1 选择的具体做法是:在被改良的基础群体内,按改良目标,根据表现型选优良单株自交300株以上,自交穗单穗脱粒保存。次年用半分法将S1 种子按穗行种植,为了减少试验误差,可设置重复。,生育期中进行观察记载,乳熟期进行预选,成熟时,目测定选10%左右的优良S1 家
17、系。,第三年将入选家系的预留种子各取等量均匀混合后,在隔离区播种,让其自由授粉,促进基因重组,完成第一轮的改良。用同样的方法进行以后各轮次的改良。,至于 S2选择是在S1 的基础上,继续选优良单株自交以获得S2家系,然后按穗行种植进行S2家系的鉴定和选择,同样选留10%左右的最优良S2 家系。,从预留的种子中各取等量相应的入选S2家系种子均匀混合后,在隔离区播种,让其自由授粉,进行基因重组,完成第一轮回的改良。所以S2选择是在继续分离的家系中,比S1选择又多进行了一次表现型选择和重组。,由于S1 或 S2选择主要根据表现型进行选择,因此,对加性基因控制的性状改良效果较好;S2选择较之S1选择更
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