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1、,第二章 遗传的细胞学基础,本章内容:1细胞的结构与功能。*2染色体的形态特征和数目。*3细胞的有丝分裂、减数分裂。4配子的形成和受精。5低等植物和高等植物的生活周期。,第一节 细胞的结构和功能,细胞(cell):是生物体结构和生命活动的基本单位。,原核细胞(prokaryotic cell)细胞 真核细胞(eukaryotic cell),原核细胞和真核细胞的组成与区别?动物细胞与植物细胞的组成与区别?,?,一、原核细胞 1细胞组成:细胞壁:蛋白聚糖等;细胞膜:磷脂、蛋白质等;细胞质:核糖体等;核区:DNA、RNA等。2原核生物:各种细菌、蓝藻等低等生物 由原核细胞构成,统称为原核生 物(p
2、rokaryote)。,图2-1,细胞壁 内质网 质膜(细胞膜)线粒体 叶绿体 膜相结构 液泡生物细胞 细胞质 溶酶体 高尔基体 核糖体 非膜相结构 原生质 中心体 核膜 膜相结构 细胞核 染色质 非膜相结构 核仁,二、真核细胞,细胞核(nucleus)一般为球形或椭圆形,由核膜、核液、核仁和染色质所组成。核是遗传物质聚集的主要场所,对细胞发育和性状遗传起着指导作用。,图2-7,染色质(chromatin):是尚未进行分裂的细胞核内能够被碱性染料染色的纤细网状物。染色体(chromosome):细胞分裂时,核内出现的用碱性染料染色较深的结构,是遗传物质的主要载体。,三、不同类型细胞间的比较,图
3、2-8 动物细胞结构,图2-9 植物细胞结构,第二节 染色体的形态和数目,一、染色体的形态特征,染色体是细胞核中最重要的部分,它对生物的繁殖和遗传信息的传递具有十分重要的作用。因此,它是从细胞学方面进行遗传研究的主要对象。,1、染色体(chromosome),几乎所有生物细胞中均存在染色体;真核生物染色体均有其特定的形态特 征,在细胞分裂的中期和早后期最为明 显和典型;中期染色体分散排列在赤道板上,故通 常以这个时期进行染色体形态的识别和 研究。,2、组成:组成:着丝粒、长臂和短臂;着丝点对于细胞分裂时染色体 向两极牵引具有决定性作用;次缢痕、随体是识别特定染色 体的重要标志;某些次缢痕具有组
4、成核仁的特 殊功能。,图2-10 中期染色体 形态示意图,3、染色体的形态:,4、大小:(1)不同物种差异很大,染色体大小主要指长度,同一物种染色体宽度大致相同。植物:长约0.250、宽约0.22.0。(2)高等植物中单子叶植物的染色体一般比双子叶植物要大些。(3)大型染色体(macrochromosome)和小型染色体(microchromosome),图2-11 芍药染色体,图2-12 普通小麦细胞分裂中期染色体形态2n=42,10m,草棉2n=26,中棉2n=26,陆地棉2n=52,海岛棉2n=52,4m,4m,4m,4m,4m,图2-13 棉花染色体形态,图2-14,5、类别:,同源染
5、色体(homologous chromosome):形态和结构相同的一对染色体;异源染色体(non-homologous chromosome):这一对染色体与另一对形态结构不同的染色体,互称为异源染色体。,6、染色体的编号:,根据染色体长度、着丝点位置、长短臂比、随体有无等特点进行编号。,10,图2-15,图2-16 人类染色体核型(2n=46),对生物细胞核内全部染色体的形态特征进行的分析,成为染色体组型(karyotype)分析,或核型分析。,图2-17 人类染色体组型分析,二、染色体的数目:,各种生物的细胞核内都有特定数目的染色体,其数目的多少,依不同生物的“种”而异。A-正常染色体(
6、A chromosome):正常核型范围内的染色体。B-超数染色体(supernumerary chromosome):细胞里多于正常核型以外的染色体。,生物染色体的一般特点:1数目恒定。2体细胞(2n)是性细胞(n)的一倍。3与生物进化的关系:无关。可用于物种 间的分类。4染色体数目恒定也是相对的(如动物的 肝、单子叶植物的种子胚乳)。,表2-1 部分动、植物的染色体数目,三、原核生物的染色体形态、结构和数目 通常原核生物细胞里只有一个染色体,且DNA含量低于真核生物。例如:大肠杆菌E.coli只有一个环状染色体:其DNA含核苷酸对为3106,长度1.1mm。对比 豌豆配子中染色体(n=7)
7、的核苷酸对为31010,长度10500mm。,第三节 细胞的有丝分裂,细胞分裂是生物生长和繁殖的基础。通过细胞分裂,生物细胞得到增殖,生物体得到生长;遗传物质从母细胞传给子细胞,从亲代传给子代。,细胞分裂的方式可以分为无丝分裂(amitosis)和有丝分裂(mitosis)两大类。高等生物的细胞分裂主要是有丝分裂。,一、细胞周期(cell cycle),分为M期、S期、G1期和G2。M期为分裂期(synthesis)。S期、G1期和G2合称为间期(interphase)。,间期,图2-24 有丝分裂周期,细胞分裂间期细胞内的生化活动活跃:1.遗传物质的复制 间期结束时,DNA的含量比间期开始时
8、增加一倍;2.能量准备核在间期的呼吸作用很低,以便为分裂准备足够的易于使用的能量;3.细胞在间期生长,使核体积和细胞质体积达到最适的平衡状态。,图2-26,图2-27,二、细胞分裂过程:,1.无丝分裂(amitosis)亦称直接分裂。细胞核拉长后缢裂为二 细胞质分裂 2个子细胞染色体分裂无规律 整个过程看不到纺锤丝。高等植物某些生长迅速部分可以发生:小麦茎节部分和番茄叶腋发生新枝处;一些肿瘤和愈伤组织常发生无丝分裂。,2.有丝分裂(mitosis):在整个过程染色体会产生有规律的变化,包括两个紧密过程:核分裂为二 细胞质分裂,二个子细胞各含一个核。根据核分裂的变化特征可以将有丝分裂分为四个时期
9、:间期 前期 中期 后期 末期。,图2-29,3.有丝分裂的特殊情况:正常:间期DNA复制 染色单体 着丝点裂开染色体 核分裂 胞质分裂 间期DNA复制。,芸苔类:绒毡层多核细胞,多核细胞:细胞核多次分裂,而细胞质不分裂形成具有很多游离核的多核细胞。,图2-30 多核细胞,核内有丝分裂:核内染色体中染色线连续复制,但着丝点不裂开 形成多线染色体。例如双翅昆虫摇蚊、果蝇幼虫唾腺细胞出现巨型染色体,其染色体中染色质线可多达1000条以上,并具有不同的条纹和条带。,图2-31 果蝇幼虫唾腺细胞巨型染色体,1.生物学意义:(1)有丝分裂促进细胞数目和体积增加;(2)均等方式的有丝分裂,能维持个体正常生
10、长 和发育,保证物种的连续性和稳定性。2.遗传学意义:核内各染色体准确复制为二,两个子细胞的遗 传基础与母细胞完全相同;复制的各对染色体有规则而均匀地分配到两个 子细胞中,子、母细胞具有同样质量和数量的 染色体。,三、有丝分裂的意义:,第四节 细胞的减数分裂,一、减数分裂过程:,1概念:减数分裂(meiosis):又称为成熟分裂,是性母细胞成熟时配子形成过程中发生的一种特殊有丝分裂,使体细胞的染色体数目减半。例如:水稻2n=24、玉米2n=20、茶树2n=30减数分裂 n=12 n=10 n=15n(卵)+n(精)2n(体)受精作用可保证物种染色体数恒定。,(1)各对同源染色体在细胞分裂前期配
11、对(或联会);(2)细胞分裂过程中包括两次分裂:第一次分裂中染色体减数,这次分裂的前期较复杂,又可细分为五期(细线期偶线期粗线期双线期终变期);第二次分裂染色体等数。,2特点:,2-32 减数分裂模式图,图2-33 细胞减数分裂前期I 的5 个时期,第一次分裂 1.前期I(第一前期)这一时期为时较长,可分为以下五个时期:细线期(leptotene):开始进入分裂期,染色质逐渐浓缩成细线状,交织成网。偶线期(zygotene):各对同源染色体纵向靠拢,进行准确地配对(又叫联会),粗线期(pachytene)四联体(tetrad):姊妹染色单体(sisterchromatids):由同一个染色体复
12、制成的两根染色单体。染色体交换(cross over):在非姊妹染色单体之间常发生染色体某些区段的交换。,图3-34 粗线期,双线期(diplotene)交叉(chiasmata):这种现象是由于非姊妹染色单体之间发生了某些染色体片断交换造成的。,图3-35 双线期,终变期(diakinesis)交叉端化(terminalizationg):交叉向二价体的两端移动,逐渐到达末端。,图3-36 终变期,2.中期(metaphase)核仁、核膜消失,出现纺锤丝并与各染色体的着丝点相连接。各对同源染色体整齐地排列在赤道板上,着丝粒排在赤道版两侧,与有丝的中期区别。,图2-37 中期I,中期I和前期I
13、的终变期是观察鉴定染色体的最好时期。,3.后期I(anaphase)由于纺锤丝的牵引,各对同源染色体相互分开,分别移向两极。两极中各有每对同源染色体中的一个,实现了染色体数目由2n到n的转变。,图2-38 后期I,4.末期I(telophase)染色体移向两极,形成两个核,同时细胞质分为两部分,形成两个子细胞,称为二分子。,图3-39 末期I,第二次分裂 前期II紧接着末期I,变化不太明显。到了中期II时,染色体的着丝点又整齐地排列在每个二分子的赤道板上,并且着丝点开始分裂。后期II时,每个染色体的着丝点都分开,并在纺锤丝的牵动下移向两极。末期II时,在两极形成新的核,细胞质也分为两部分。这样
14、,每个孢母细胞经过连续两次分裂,形成了四个子细胞,称为“四分子”或“四分孢子”,每个细胞核里各含有n个染色体。,二、减数分裂的意义:,是生物生活周期和配子形成过程中必要阶段;2.遗传学意义:由于减数分裂只发生在配子形成之前,所以通过有性繁殖产生的雌雄配子,其染色体数都比体细胞减少一半;每个配子中各含有n个染色体。当雌、雄配子通过受精结合为合子时,便又恢复为2n个染色体。这样就保证了各种生物染色体数目及其遗传物质的稳定。,3.产生变异 在前期1非姐妹染色单体交叉互换可为生物变异提供物质基础 利于生物生存及进化 为人工选择提供材料;在中期I 各对同源染色体排列在赤道板上,在后期I染色体是随机分别拉
15、向二极自由组合。(n 对染色体,非同源染色体分离时的可能组合数为2n,)如:水稻n=12,故组合数为2n=4096;茶n=15,组合数为215=32768。,有丝分裂与减数分裂有哪些区别呢?,?,减数分裂前期有同源染色体配对(联会);减数分裂遗传物质交换(非姐妹染色单体片段交换);减数分裂中期后染色体独立分离,而有丝分裂则着丝点裂开后均衡分向两极;减数分裂完成后染色体数减半;分裂中期着丝点在赤道板上的排列有差异:减数分裂中同源染色体的着丝点分别排列于赤道板两侧,而有丝分裂时则整齐地排列在赤道板上。,5.有丝分裂与减数分裂的比较,第五节 配子的形成和受精,一、雌雄配子的形成:,生物的生殖方式有两
16、种:无性生殖(asexual reproduction):通过亲本营养体的分割而产生许多后代个体。有性生殖(sexual reproduction):通过亲本的雌配子和雄配子受精而形成合子,随后进一步分裂、分化和发育而产生后代。,图2-41 营养繁殖(vegetative propagation),高等动物都是雌雄异体的。它们的生殖细胞分化很早,在自身的胚胎发育过程中即已形成。生殖细胞位于生殖腺(gonad)中。待个体发育成熟时,它们再进一步发育。高等植物的生殖细胞不是早已分化好了的,而是到个体发育成熟时才从体细胞中分化形成的。,图2-42 动物生殖细胞的产生,图2-43,图2-44 植物中经
17、减数分裂产生胚囊的过程(引自Russell,1992),二、受精,受精(fertilization):雄配子(精子)与雌配子(卵细胞)融合为一个合子。植物的授粉方式:自花授粉(self-pollination):同一朵花内或同株上花朵间的授粉。异花授粉(cross pollination):不同株的花朵间授粉。,图2-45,图2-46 双受精及种子形成示意图,我们通常所说的种子,主要是由胚、胚乳和种皮组成。种皮的来源不同于胚和胚乳,它是母体的体细胞组织,如大豆、棉花、花生等作物的种皮,是由胚囊外围的珠心和珠被发育成的;而水稻;小麦、玉米等禾谷类作物的“种子”,实际上是植物学上的果实,它们的“种
18、皮”来源,还包括子房壁在内,是果皮和种皮的混合组织。,三、直感现象,胚乳直感(xenia)或花粉直感:如果在3 n 胚乳上由于精核的影响而直接表现父本的某些性状。例如,以玉米黄粒的植株花粉给白粒的植株授粉,当代所结种子即表现父本的黄粒性状。,利用高油玉米为父本,对普通玉米授粉,通过花粉直感效应即可获得商品高油玉米。由于高油玉米的花粉直感效应使普通玉米的含油量增加72%。可以其作为鉴定真假杂种的直观方法。改善果实品质。,花粉直感现象的应用:,如果种皮或果皮组织在发育过程中,由于花粉影响而表现父本的某些性状。例如,棉花纤维是由种皮细胞延伸的。在一些杂交试验中,当代棉籽的发育常因父本花粉的影响,而使
19、纤维长度、纤维着生密度表现出一定的果实直感现象。,果实直感(metaxenia):,花粉直感及果实直感产生的原因?,?,造成花粉直感的原因,是由于胚和胚乳是双受精的直接产物,能够直接受到父本遗传物质的影响,从而在杂交当代母体上就有可能出现父本的某些性状。果实直感与双受精过程无关,而是由于胚对种皮、果皮发育过程中产生了生理、生化水平上的影响。但是,它们同样都是由于花粉的影响而引起的直感现象。,表2-2 被子植物种子、果实各部分的遗传来源,四、无融合生殖,无融合生殖(apomixis):雌雄配子不发生核融合的一种无性生殖方式。可分为两大类:1、营养的无融合生殖(vegetative apomixi
20、s):能代替有性生殖的营养生殖类型,就是无性生殖。例如,大蒜的总状花序上常形成近似种子的气生小鳞茎,可以代替种子而生殖。,2、无融合结子(agamospermy):指能产生种子的无融合生殖。包括三种类型:单倍配子体无融合生殖(haploidgametophyte apomixis);二倍配子体无融合生殖(diploid gametophyte apomixis);不定胚(adventitious embryony),无融合生殖的遗传机制:,目前有关植物无融合生殖的遗传学机理,主要有两种观点:一种认为植物无融合生殖是由单基因控制的。如:百喜草(Paspalum notatum)的无融合生殖是由一
21、个显性基因控制的。另一种认为植物无融合生殖是由多基因控制的。如:在摩擦禾和草地早熟禾的无融合生殖是由不同基因控制的。近几年的研究进一步证实了不同植物中控制无融合生殖的基因数目不同。,无融合生殖的用途:1、培育单倍体植株,分离各种遗传组 成的后代,然后加倍,提高纯合速 度。2、二倍体的胚,其遗传组成与母体相 同,可用于固定杂种优势。,无融合生殖育种技术也就是固定杂种优势利用技术。如:水稻兼性无融合生殖固定杂种优势育种技术。无融合生殖杂交水稻品种价钱便宜,能够提高水稻产量10%15%,节约时间、人力、物力2/3以上,是一种快速育种新方法。,第六节生活周期(life cycle),一、低等植物的生活
22、周期,生活周期(life cycle):从合子到个体成熟至死亡所经历的一系列的发育阶段。世代交替(alternation of generations):生活周期包括一个有性世代和一个无性世代,这样二者交替发生就称为世代交替。孢子体世代(sporophyte generation):从一个合子发育成为一个孢子体(到减数分裂之前)的世代(合子开始-减数分裂开始之前)。也称无性世代。配子体世代(gametophyte generation):减数分裂形成减数的配子开始至卵细胞受精前的世代。也称有性世代。,名词:,红色面包霉属子囊菌,具有核结构,属真核生物(n=7)。特点:个体小、生长迅速、易培养;
23、可进行无性生殖或有性生殖;营养体是由单倍性(n=7)的多核菌丝组成的。因而染色体上各显性或隐性基因均可从表现型上直接鉴别,便于观察和分析;它们的子囊孢子的性状的分离比例是严格的1:1,而且有一定的顺序。可用于连锁和交换现象的研究。,无性生殖:多细胞的菌丝体 产生分生孢子 发芽形成菌丝。有性生殖:是不同接合型的菌丝产生有性孢子的过程,有两种方式:1、两种不同生理类型(接合型)的菌丝或称不同的接合型融合。2、不同接合型产生的菌丝原子囊果和分生孢子融合,形成二倍体的合子。,图2-47 子囊菌的生活周期,图2-48,两种有性生殖方式形成的二倍性合子都可以经减数分裂形成四个子细胞,每个子细胞又经一次有丝
24、分裂形成8个子细胞,进一步发育形成8个子囊孢子,并以一定顺序排列在子囊中。若两个亲代菌株有某一遗传性状的差异,那么经杂交所形成的子囊必定有四个子囊孢子属于一种类型,其它四个子囊孢子属于另一类型。它们的子囊孢子的性状的分离比例是严格的1:1,而且有一定的顺序。成熟的子囊孢子在适当条件下可发育成菌丝,形成新的一代。,二、高等植物的生活周期,孢子体(2n)为自养型,配子体(n)寄生在孢子体上,图2-49,高等植物的一个完整的生活周期是从种子胚到下一代种子胚。它包括无性世代和有性世代。高等植物从受精卵发育成一个完整的绿色植株,是孢子体的无性世代,成为孢子体世代。孢子体世代是双倍体(2 n)。雌雄配子体
25、的形成是高等植物进入了生命周期的有性世代,又称为配子体世代。配子体世代是单倍体(n)。雌雄配子受精结合以后,结束有性世代又进入无性世代。,三、高等动物的生活周期,图2-50,高等动、植物的生活周期有何差异?,高等动、植物生活周期的差异主要表现在以下两点:1、高等动物通常是从二倍体的性原细胞经过减数分裂即直接形成精子和卵细胞,其单倍体的配子时间很短;而植物从二倍体的性原细胞经过减数分裂后先产生为单倍体的大、小孢子,再进行一系列的有丝分裂,然后再形成为精子和卵细胞;,2、高等动物的有性过程是精子和卵细胞融合成受精卵,再由受精卵分化发育成胚胎,直至成熟个体;而高等植物的有性过程是经双受精,精子与卵细胞结合进一步发育分化成胚,而另一精子与两个极核结合,发育成胚乳,胚乳在胚或种子生长发育过程起到很重要作用。,细胞的结构和功能 原核细胞:真核细胞:动、植物细胞染色体的形态和数目染色体的形态特征:重要性、形态、大小、类别、编号和数目等。细胞的有丝分裂 细胞周期;有丝分裂过程。细胞的减数分裂 概念、特点和意义。配子的形成和受精生活周期,本章小结,
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