发育生物学第四周.ppt
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1、胚胎发育的细胞增殖和分化,刘正华 基础医学院组织胚胎系,胚胎发育过程:细胞生长分化识别迁移死亡功能表达组织和器官的形成等,细胞长大+细胞增殖本 质:蛋白质与核酸等合成,细胞生长,1 细胞长大:细胞体积 胞质长大 胞核长大,2 细胞增殖:细胞数量 由细胞分裂实现,生长方式,损伤或刺激可诱导细胞增殖或生长。如将大鼠肝脏切除2/3,剩余部分增殖使肝脏恢复原来的大小,生长方式,切除肾的一部分,剩余部分主要通过细胞增大而增大。,细胞增殖受内外因素的控制,细胞分化-发育生物学研究之核心细胞分化(cell differentiation)定义:由同一个受精卵分裂、增殖而来的胚胎细胞发育成具有特殊形态与功能的
2、专一化细胞的过程。,在细胞分化的基础上,胚胎逐渐产生出许多不同的组织、器官和系统,协调地组成一个复杂、精巧、能自主生活的生命个体。,细胞分化经历的事件:化学分化:合子基因激活、特异蛋白合成 RBC(血红蛋白)形态分化:核分化、胞质分化功能分化,总体上分为两个阶段:一、细胞命运的决定(determination)二、细胞的分化(differentiation),细胞命运的决定 决定是指细胞被赋予特殊的“使命”或“命运”,并进入程序性分化的过程。在这一阶段,细胞虽然还没有显示出特定形态的、生理的和生化的特征,但是已经确定了向特定方向分化的程序。,二、决定的两种基本方式1、镶嵌型发育(mosaic
3、development):由细胞质内的形态发生决定因子决定,整体胚胎象是自我分化的各部分组装在一起的集合体。(自主发育)2、调整型发育(regulative development):胚胎发育过程中,相邻细胞之间通过相互作用,决定其中的一方或双方的分化方向。(依赖性发育),Rouxs attempt to show mosaic development.Destroying(but not removing)one cell of a 2-cell frog embryo results in the development of only one-half of the embryo.,1.
4、镶嵌型发育,形态发生决定子(morphgenetic determinant)也称为成型素(morphogen)或细胞质决定子(cytoplasmic determinant),是卵子或受精卵中存在的能够决定细胞的分化方向,发育形成一定的组织和形态结构的特殊细胞质因子。形态发生决定子在受精卵中的特殊定位,以及卵裂时对各个子细胞分配的不均一性称为细胞质定域(cytoplasm locolization)。,由于镶嵌型发育的胚胎细胞定型方式与邻近细胞的相互作用无关,因此,如果在发育的早期将一个卵裂球从胚胎整体上分离下来进行单独培养,它仍然会发育成在整体中负责发育的组织结构,而胚胎的其余部分发育形成
5、的胚胎中将缺乏这种组织结构,二者恰好互补。如:海鞘。,柄海鞘受精卵的细胞质根据所含色素不同可分为四个不同的区域.,动物极部分含透明的细胞质;植物极部分靠近赤道处有两个彼此相对排列的新月区,一个是呈浅灰色的灰色新月区,和一个呈黄色的黄色新月区;植物极的其他部分含灰色卵黄,为灰色卵黄区。,动物极部分含透明细胞质,将来形成幼虫表皮。黄色新月区将来形成肌肉细胞,称为肌细胞质。灰色新月区将来形成脊索和神经管。灰色卵黄区含大量灰色的卵黄,将来形成幼虫的消化道。,用卵裂球分离的方式证明:每个卵裂球都负责产生幼虫的一定的组织。当特定的卵裂球分离下来后,由这些卵裂球负责产生的结构在幼虫中便不复存在。,因此,海鞘
6、每个卵裂球都是可以自主发育的,胚胎好象是由能自主分化的各部分构成的镶嵌体。,童第周等在海鞘卵子受精后20分钟,把受精卵一分为二。用其中无核的卵块作受体,分别把原肠胚外胚层、中胚层和内胚层细胞的细胞核移植到受体中。结果:无论移植的细胞核来自哪一个胚层,所形成的组织结构总是和无核卵块中所含有的细胞质组分有关。说明海鞘胚胎细胞发育命运是由其所含有的细胞质形态决定子有关,而与细胞核无关。,实验结果清楚地说明海鞘类动物受精卵不同的细胞质区域含有特殊的形态发生决定子。卵裂时,这些组分随着胚胎的卵裂被准确地分布到胚胎的一定部位,通过调控不同基因的表达而决定细胞的分化方向。呈典型的镶嵌型胚胎发育动物卵子还有栉
7、水母、环节动物,线虫和软体动物等一些低等的无脊椎动物。在这些典型的镶嵌型发育的动物卵子细胞质中,都存在着形态发生决定子。,在海鞘、栉水母这些典型的镶嵌型发育的动物中,细胞的相互作用对决定一些胚胎细胞的发育命运也是必要的。神经细胞是从a4.2和A4.1两对产生的。当这两对卵裂球被分离下来单独培养时都不能形成神经组织。可是两者配合才能形成神经组织。,2.调整型发育(regulative development):胚胎发育过程中,相邻细胞之间通过相互作用,决定其中的一方或双方的分化方向。(依赖性发育),调整型胚胎发育的形态发生决定子与细胞质定域,在发育的初始阶段,采用调整型发育动物的胚胎细胞可能具有
8、不止一种分化潜能,但在和邻近细胞的相互作用过程中逐渐限制了它们的发育命运,使其只能朝一定方向分化。,在胚胎发育的早期,从采用调整型发育的胚胎上分离出一个卵裂球,则胚胎上的其他相邻的卵裂球可以调整和改变发育命运,填补分离掉的卵裂球所留下的空缺,使其仍然可以发育成一个完整的胚胎。但在发育的较晚时期,当胚胎细胞的命运已经决定后,其决定状态在正常发育过程中也不再能改变。,海胆、鱼类和两栖类等动物的胚胎属于典型的调整型发育胚胎。在胚胎发育的早期阶段当胚胎受到某些局部的实验性损伤时,仍能通过自身的调节形成正常的有机体。,如两栖类和海胆四细胞期的卵裂球分离后,每个卵裂球都具有潜力形成完整的胚胎。,两栖类的卵
9、子在受精后会因细胞质流动而形成一个灰色新月区。蛙的第一次卵裂使灰色新月区平均分配到所形成的两个卵裂球中,这两个卵裂求都具有全能性。将其分离后,两个都可以发育成正常的胚胎。,但调整型发育的胚胎中也存在形态发生决定子的细胞质定域,实验证明:1、灰色新月区含有合子形成完整胚胎 所必须的形态发生决定子。2、镶嵌型发育胚胎和调整型发育胚胎 之间的差异只是程度上的不同。,海胆的受精卵也是调整 型发育的。第一次卵裂形成的两个 卵裂球分离后也都可以 形成完整的胚胎。但在第3次卵裂以后,将动、植物极的卵裂球分离培养,则动物极的卵裂球形成初级外胚层的组织,植物极的卵裂球形成初级内胚层组织。说明动物极和植物极含有不
10、同的形态发生决定子。这种决定子在8细胞时第一次分离。,在任何动物胚胎发育过程中,细胞定型的两种发育模式都在发生作用。但在不同的动物中哪种方式起主要的作用在程度是不同的。多数无脊椎动物胚胎发育过程中,主要是细胞自主特化在发生作用,细胞间的相互作用次之,是镶嵌型发育的类型。在脊椎动物中则相反,主要是细胞的相互关系在起主要作用,细胞的自主特化起次要作用,是调整型发育的类型。,把某时期某种组织原基移植到另一胚胎与原地不同之部位,如果移植块按照在原地情况发育,表明在移植时已发生了分化决定;如果按照在移植部位进行发育,说明在移植时其命运尚未决定。,三、细胞分化参考信息,(1)细胞核(2)细胞质(3)细胞间
11、相互调控 细胞诱导 细胞抑制 细胞识别与粘合 其他,四、细胞分化的调控,内部因素,外部因素,1.细胞核在细胞分化过程中具主导作用 实验一 施佩曼将受精卵结扎,一半球含细胞核,另一半球不含细胞核。结果有核半球能进行正常卵裂,无核则不能。在16或32细胞期,让一胞核通过结扎处进入无核半球,结果这个半球也开始卵裂,并且发育成正常胚胎。,取一羊乳腺细胞细胞核,取另一羊去核卵细胞,两者融合,发育至32细胞时移植入待孕羊子宫后代像供核之羊,实验二 核移植实验,实验表明:胚胎发育过程中细胞核起主导作用,Dolly,克隆牛欣欣,生命源于耳细胞,我国首例“胎儿皮肤上皮细胞”克隆牛“康康”,细胞中绝大部分基因位于
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