动物的繁殖行为.ppt

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1、第三章 动物的生殖行为,为什么动物在寻找配偶和相异性求偶时常常采取主动？为什么雄性动物之间长为争夺雌性而进行战斗？,为什么雌性动物总是喜欢那些具有稀奇古怪装饰和奇特行为的雄性个体？为什么雌性动物常常拒绝它们的求婚者？,第一节 两性生殖对策,两性差异和亲代投资性选择、性二型和两性作用的逆转竞争交配权精子竞争和保护配偶雌性动物的配偶选择雄性只提供精子时的配偶选择,一、两性差异和亲代投资,配子差异：鸟类卵重/体重=15-30%女人一生排卵几百个男人一生产精子数十亿,歧化选择Divergengt slection：使一些个体善于为其他配子受精或有利于一些个体产生的配子在受精后有极强的发育能力。,雌雄两

2、性差异,生殖投资是指在生产配子，求偶交配和各种护幼育幼活动中所投入的时间和能量。育幼投资：雌性为主交配投资：雄性为主。但这种情况也要依交配体制而定。,小鸟震动着翅膀等待喂食,熊猫坐姿交配,两性差异和亲代投资,亲代投资parental investment：亲代靠牺牲再次生育的机会所作的可使现存子女发育到成熟期的任何事情。配子投资以外其他事件,园丁鸟Ptilonorhynchus violaceus,两性生殖投资的差异,由于雌雄配子大小的差异导致对后代投资大小不同。雌性通常要比雄性投入更多资源。由于雄性动物具有使很多卵子受精的巨大潜能，所以雌性动物常被看成是雄性动物为之竞争的稀缺资源。雄性动物可

3、以靠为很多雌性动物受精来提高自己的生殖成功率，而雌性动物则只能靠用较快的速度把营养物质转化为卵子和活幼体来提高自己的生殖成功率。,二、性选择、性二型和两性作用的逆转,性选择sexual selection：是指通过选择过程使一性的个体在寻求配偶时获得比同性其他个体更有竞争力的特征。,通常是雄性争偶、雌性选择。,同性争偶，同性间进行直接战斗，赢者获得配偶；性间选择，异性个体之间通过竞争而吸引异性。,性二型,Sexual dimorphism雌雄两性个体间的形态特征出现明显的差异。环颈雉孔雀旋角羚Addax nasomaculatus貂羚Hippotragus niger,鹿豚猪Babyrousa

4、 babyrussa项圈蜥Crotaphytus collaris鹿鱼类性二型埃及狒狒Papio hamadryas,Anogenital areas of estrous female(left)and of male(right)top:savannah baboon Papio anubis middle:hamadryas baboon Papio hamadryas,below:vervet monkey Cercopithecus aetiops,捷蜥蜴名Lacerta agilis,polyethism,菱蝗的four morphs白蚁Zootermopsis angustico

5、llis,两性作用的逆转,当雌性生殖力大于雄性时,即发生两性作用的逆转雌性竞争配偶，雄性对雌性选择虹海龙Syngnathus typhle雄鱼具育儿袋，“妊娠”几周并需提供营养和氧气。,Dancing,1大雌鱼在一个排卵周期所产下的卵足够装满3条大雄鱼的育儿袋。雌：雄=1:1,育儿袋总是不够用，推想，雄鱼一定雌鱼有很强的选择性。事实上：雄鱼总是喜欢大而艳的雌鱼，雌鱼很快能用卵装满育儿袋。,虹海马的育儿袋,两性作用的逆转,摩门螽蟖(Mormon Cricket)Anabrus simplex雄性无飞行能力，提供精子和精包spermatophore雌性把精包吃掉。,雄,雌和精包,精包=25%雄性体

6、重。雄性不能很快生出第二个精包，且一生很难找到第二个雌性配对。相反雌性可与多个雄性交配。,雄性愿意选择体重较大的雌性，因为与体重为3.5克雌性个体交配比与3.2克雌性交配多得50%的卵重。,卵子,求偶的生态学意义：,吸引异性，排斥竞争对手：主要依靠听觉，嗅觉，视觉等。例如：长尾侏儒鸟，园丁鸟，华丽琴鸟，鸟类的婚羽防止同异种个体杂交：动物的求偶行为具有特异性，只能引起同种异性后代个体的反应。例如：棕柳莺和欧柳莺激发对方的性欲望：这个过程包括两个方面：一方面是诱发对方作出相应的性反应；另一方面是抑制对方的其他反应，如逃跑和攻击反应。例如：蜘蛛，蜉蝣选择最为理想的配偶：强壮和健康的个体具有更大的生殖

7、潜力，选择这样的个体作配偶自己也能够留下更多的后代。例如：天堂鸟,三、竞争交配权,参与竞争配偶不光是雄性，也有雌性优势度(或战斗力)决定着生殖的成功，其衡量标准是交配次数而不是后代存活数。竞争交配权的实例,1.社会优势度和个体适合度埃及狒狒Papio hamadryas,低顺位雄猴与高顺位雄猴的交配次数差不多是相当的。但交配对象所处的生理时期不同。高顺位猴在生殖周期经常独占多处于发情起的雌猴，最有可能受精怀孕。,丛属地位猴的交配对策：与某一特定雌猴建立和发展友谊，该雌猴一旦发情会先与它交配。几个雄猴建立同盟集体对抗一只雄猴，来获得交配权。,2.交配方式的选择蝎蛉Panorpa竞争交配权的3种方

8、法,雄性保卫一只死昆虫吸引有接受能力的雌性；雄性分泌唾液，等待雌性来吃礼品；不提供任何东西强行交配；大蝎蛉得到的食物多，交配机会多；中蝎蛉地得到的食物少，分泌唾液，交配次数少；小蝎蛉得不到食物只能强行交配。,3.海洋等足类甲壳动物的交配对策,海绵等足虫Paracerceis sculpta：栖息在海绵的中央腔。雄性分大中小3种形态型。在海绵内大雄虫与中雄虫相遇即战斗，把后者赶跑，后者假装成雌虫，伺机与雌虫交配。大雄虫遇到小雄虫，后者逃跑，埋藏在附近，伺机与雌虫交配,“卫星”行为,安静地等待机会，伺机中途拦截雌性强行交配。盘羊 Ovis ammon优势雄羊总控制一群雌羊卫星羊总在准备着冲过优势羊

9、，其在雌羊背上在奔跑中与其交配，交配时间大约几秒钟。,交配方法的抉择,为什么在一个物种中有多种交配方法？博弈论game theory认为，一个行为对策对一个个体的好坏将取决于种群内其它个体怎样行动。在生殖竞争中，社会相互作用将决定是哪种生殖选择对参与竞争者最有利，一种对策在整个进化期间不能被任何其他对策所取代或侵蚀，那么这种对策就是进化稳定对策(ESS)。,频率制约选择frequency-dependent selection,对策strategy是一个能够形象一个个体采取什么样行动去达到最终生殖目的可遗传的行为程序。当两种不同对策的实践者在种群中各占一定比例的时候，他们所获得的好处才能完全相

10、等；如果一方所在的比例逐渐增加，那么其它个体所获得的好处就会下降，这样就会对另一方有利，这将迫使种群重新回到原来的平衡状态，维持两种对策的共存。,四、精子竞争和保护配偶,完成竞争交配权并交配后竞争还继续！精子竞争的办法：1)从自己伴侣的生殖道中把精子清除掉；2)减少配偶从别的雄性个体获得精子的可能性保护配偶。,实例：蜻蜓目所有种,当雌蜻蜓与一雄蜻蜓交配时，先用交接器把雌性贮精囊中的精子抽吸出来，然后把自己的精子注入。,实例：岩鹨,当发现自己的配偶与其他密切接触后，便诱使将泄殖腔中的精子全部排出体外；方法是由喙反复啄击雌性泄殖腔。,实例：有些鲨鱼,交配前，先用交接器(鳍脚 pterygopodi

11、um，有两个管子)的一个管子强力喷海水冲洗雌性生殖道，然后用另一管子输送精子。,保护配偶,雄性个体在交配并输送精子后(通常在具有可受精的卵时)，都会紧密伴随在自己的伴侣身边，以防配偶与其他雄性个体再次交配的行为。保护配偶是要付出代价的，即减少了找到其他雌性个体的机会。当不受保护时配偶与其他雄性个体交配可能性越大，保护时收益就越大。,白额蜂虎Merops bullockoides,雌雄配对维持到幼鸟能独立生活之后；在配对的4-5天内无论到那里其原配就守护到那里；窝卵数4-5枚；1枚/天；这样就大大地减少了受到干扰和与另一发生交配的机会。,但产卵后往往会追逐其他有配偶的。,非洲象loxodonta

12、 africanna,保护配偶往往发生在雌性动物具有可受精卵时非洲象中，较老的优势公象只有在母象处于发情期是时，才会独占和保护母象,而发情前期或后期母象可能与优势度低的年轻公象交配。,五、雌性动物的配偶选择,雄性动物总是试图争夺社会优势地位并保护自己的配偶；因为在些行为有助于雄性动物在与其它个体竞争为卵受精权时获得成功。雌性动物选择谁为自己受精呢？雌雄动物特别偏爱那些对后代贡献最大的雄性动物。,雌性动物的择偶标准,选择性功能正常者选择具有优质基因者选择占有优质领域和资源者选择有遗传互补性者选择具有较强亲代抚育能力者,选择性功能正常者作配偶,性吸引特征发育健全和求偶行为富有活力并能持久进行的雄性

13、个体；因为这些特点往往代表着性发育已经完成并具有较强的性功能。黄猩猩果蝇Drosophila melannogaster:雄性黄色突变体的某些求偶行为比正常果蝇要弱，这使它与正常雌果蝇的交配成功率大大下降。,选择具有优质基因的异性,在雄性不承担或极少承担亲代抚育工作的情况下，雌性从有性生殖中所获得唯一好处是利用雄性的优质基因，因此在这些动物中，雌性选择配偶应当保证来自雄性个体的基因能有利于提高其后代的存货和生殖生力，并能补偿自身基因的不足。标准：装饰华丽、求偶行为复杂油葫芦Gryllus testaceus中，雌性个体比较喜欢能过长时间发出颤音的雄性个体，发生需要消耗大量能量。,非洲丽鱼Cyr

14、tocara eucinostomus：雄鱼建筑碉堡的高度油葫芦Gryllus campestris：长时间发出颤音的个体 渥后蟾Bufu woodhousii叫声频率高的雄性巴拿马金蛙Atelopus variuszeteki 大个子园丁鸟、孔雀,雌鱼口孵化,选择占有优质领域和资源的雄性个体,食物是限制雌性动物产卵量的重要资源。奉献结婚礼品换取交配：蝎蛉Panorpa communis 摩门螽蟖Anabrus simplex蟋蟀,占有优质领域吸引雌性交配,雄性牛蛙Rana catesbiana大声鼓噪，相互竞争池塘中某些地点，雌蛙听到声音后朝雄蛙的地点移动。观察表明，雌蛙喜欢个体大的雄蛙，因

15、为后者常常占据最好的产卵地点。,通过选择雌蛙获得了物质利益，同时提高了自己的适合度。,选择具有较强亲代抚育能力的雄性个体,雄性个体外貌和行为的很多特征都能表明作为父亲的抚育后代能力。进攻性强(丽鱼科、丽鱼Cichla SP.)个体大小(水鸡选择个体小的雄水鸡，因为个小脂肪多，持续孵卵天数就多),选择有遗传互补性的异性作配偶,山畸(1976)：研究发现雄性大白鼠喜欢(根据信息素加以识别)选择在组织抗容性不同的雌鼠做配偶。因为这种选择可以避免近亲繁殖。它通过使后代产生杂合性的免疫系统(即遗传互补)有利于改善免疫功能,六、两性冲突,雌雄个体对最适交配体制的要求不一致两性交配决策不一致 双亲投资利益不

16、一致雄性个体的杀婴行为在交配次数上的两性矛盾,雌雄个体对最适交配体制的要求不一致,旱獭Marmota flaviventris：雄性如能占有3只雌旱獭组成妻妾群，他就能留下最多的后代，雄性最好的生殖对策是一夫多妻制；但对于雌旱獭来说，妻妾群越大，每只雌旱獭的生殖成功率就越低，雌旱獭的生殖对策最好是单配制。,两性交配决策不一致,雌蝎蛉在交配时需要礼品吃，吃得越多产卵越多。但有时雄蝎蛉不愿意提供礼品，采取强制交配的办法，这是雌蝎蛉不愿做的。据研究，蝎蛉常常猎食落在蜘蛛网上的昆虫，这种取食要冒很大风险，约有65%的成年蝎蛉死于这种危险的取食。,杀婴现象infanticide,狮子、某些灵长类动物雄性

17、杀婴增加了雄性的生殖成功率，减少了雌性的生殖成功率。雄性总是胜利者。为什么雌性没有进化出相应的反适应counter-adptation？被杀的婴儿被食后，尽量弥补损失。,在交配次数上的两性矛盾,粪蝇Scatophaga stercoraria：两只熊粪蝇常为争夺一只雌粪蝇而战斗；有时候它们同时骑在一只雌粪蝇身上，竟把雌粪蝇溺死在粪堆上。,第二节 婚配体制,一、交配体制,单配偶制monogamy,多配偶制polygamy,一雄多雌制Polygyny乱交制Promiscuity一雌多雄制polyandry,保卫资源型保卫雌性型争夺竞争型求偶场型,（一）单配制,在一个生殖季节内一只雌性只给一只雄性配

18、对小丑虾Hymenocera picta：雄性不提供任何亲代抚育。少数哺乳类：狐狸Vulpes vupes、狼Canis lupus鸟类约90%的种类,1.单配制假说,配偶保卫说mate-guarding hypothesis:雌性个体分布范围很广，数量极少。雌性个体强制说female-enforced hypothesis：雌性个体拒绝其他雄性个体或设法阻止自己的配偶的婚外交配的机会。配偶帮助说mate-assistance hypothesis：雄性动物之所以只有一个配偶是因为需要配偶帮助喂养共同的后代。在特定环境下只有配偶帮助后代的存活数量才能增大。,2.对狼Canis lupus的解释

19、,根据配偶帮助说，哺乳类中少数单配制的种类一定在食肉目，因为雄性通过保卫取食领域、为幼兽提供猎物、驱赶入侵者而提高配偶及子女的适合度。,根据配偶帮助说，雌性个体可以借助于独占这些好处而不是与其他配偶共享这些好处而获益。,在一个狼群中通常只含一只可进行生殖的优势雌狼；它常常是其他非生殖雌狼的母亲、姐妹或姨母。,有趣的事，非生殖雌狼也能排卵和向雄狼示爱。只有在优势雌狼不在时，非生殖雌狼才能交配和繁殖后代；否则它们的后代要么被优势雌狼杀死，要么在于优势雌狼后代的竞争中饿死。,（二）一雄多雌,雄性动物垄断交配权的程度取决于能影响雌性个体分布的社会因素和生态因素，雌行动物的聚集程度由于捕食压力和食物分布

20、有关。保卫资源型：雌性动物离散分布。保卫妻妾型:雌性动物聚集分布，有利于抵御捕食者和提高摄食效率争夺竞争型：在大范围内分散分布，保卫领域很不合算，只有最快找到雌性。求偶场型：保卫一小块领地，雌性来访只为找配偶,1.保卫资源型实例,黑翅豆娘：保卫浮在水面上的一片植物，吸引雌性。响蜜鴷：主要分布于非洲，少数产于亚洲南部，有4属24种。保卫南亚大挂蜂巢，蜂蜡使它们的食物。斑鹟Ficedula hypoleuca：总是占领两个分离领域，使第二只受骗。,2.保卫妻妾型实例,象海豹Mirounga angustirostris,黄腹旱獭Marmota flaviventris：,3.争夺竞争型实例,鲎Li

21、mulus polyphemus：每年春季和夏季晚上海滩产卵，雄性先到，找一只雌性就交配。林蛙Rana sylvatica：雌性每年只有一个晚上才有性接受能力地松鼠Cittellus beecheyi：一年中仅两周时间接受交配，雄鼠搜寻雌性活动面积5000M2/h。,4.求偶场型实例,求偶场lek繁殖季节求偶的传统场地，领域很小，雌性交配后就走。松鸡Centrocercus urophasianus矶鹬Gallinago media,侏儒鸟Manacus manacus园丁鸟Ptilonorhynchus violaceus,园丁鸟Ptilonorhynchus violaceus,侏儒鸟Ma

22、nacus manacus,Manacus manacus court in Pipeline Road,panama.Males clear leaf litter from the ground to form these display courts,(ca.1 m in diameter),above which they perform rapid dances to visiting females.,（三）一雌多雄的实例,矶鹬Tringa hypoleucos：个大富有进攻性占有领域，吸引2-3，孵卵、育雏。雉鸻Jacana spinosa：具有杀死其他鸟卵的习性。,共鸟Tina

23、mous 连续产几窝，需几个孵卵。孵卵，当拥有一窝卵时吸引其他多只到其窝中产卵。,雌婚外交配假说,1）致育保险假说fertility insurance hypothesis：偶尔雄性精子发育不全或不育，如与多个交配就能增加全部卵的受精机会。,2）精子择优假说,接受多个雄性的精子，是为了让其竞争，优胜者是那些善于使卵受精且能够提供优质遗传信息的精子。欧洲蝰蛇Vipera：同时与几条蛇交配，雌蛇的配偶数越少，子代的成活率就越低。仙鹪鹩Malurus splendens：既与近亲交配也与领域外交配。,3）更多或更好物质利益假说the more or better material benefits

24、 hypothesis,从婚外交配中获得更多或更好的物质利益。雌多雄制polyandry有些蜜蜂每次进入一个领域都要与那个领域中雄蜂进行交配，雌后才允许在该领域采集花粉和花蜜。文蝎蛉和苜蓿粉蝶Colias eurytheme的婚外交配是为了获得更的精包。,婚配制度研究实例-雄岩鹨婚配制度的多样性,单配制：在一个生殖季节一只和一只配对。帮助配偶：有配偶的提供亲代抚育提高后代存活而受益保卫配偶：分散分布，靠保卫一只而增加自己的父权确定性；一雄多雌制：保卫妻妾群：占有多个并保卫多个，垄断交配权保卫资源：保卫资源吸引进到自己的领域求偶场式：保卫已很小交配领域，交配后即离开争夺竞争式：每都试图强在其他前

25、找到一只分散 分布,婚配制度研究实例-雄岩鹨婚配制度的多样性,单配制强制式：排斥其他二度占其配偶喂养与后代所提供的帮助。一雌多雄制：保卫所必需的资源或直接保护致育保险式：靠其卵提高受精率而受益精子选择式：因获得遗传多样性的精子而受益更多物质利益：从那里接受更多婚配礼品或其他资源更多亲代抚育：的后代得到多个提供的抚育,第三节 亲代抚育,央视主持人姜丰喜得龙凤胎哺乳照 亲代抚育：指亲代对子代的保护，照顾和喂养等 一切有利于子代生存的活动。,一、亲代抚育行为,亲代抚育的方式亲代抚育的作用亲代抚育与动物的婚配制度亲代投资的ESS模型,（一）亲代抚育的方式,1.对幼体直接的照顾：护卵、护幼、喂食2.为幼

26、体生存准备条件：亲体在幼体产出前建造保护性结构，巢穴或茧，贮藏食物，把卵或产在保护区或靠近食物源地。例如：黄蜂，胡蜂,（二）亲代抚育的作用,保护后代 提供食物 供氧，保持适宜温度 教育幼体 其他,亲代抚育是一种典型的利他行为，其生物学目的是为幼体提供或增加生存机会，因此，对后代的发育生长是有利的。,（三）亲代抚育与动物的婚配制度,亲代抚育工作双亲共同承担(多见于鸟类)；单独由雌性承担(哺乳动物多为此种类型)；单独由雄性承担(某些具亲代抚育行为的鱼类)。不同种类的动物在亲代抚育方面的差异是与它们的交配体制相联系的。,亲代抚育与动物的婚配制度,单配偶制：在这种婚配制度下多为双亲抚育多见于鸟类中，如

27、：信天翁双亲抚育的原因分析,多配偶制：分为：一雄多雌和一雌多雄此情况下多为单亲抚育，如：美洲野牛，海马，单亲抚育的原因分析,（四）亲代投资的ESS模型,假设一对动物在生殖季节的生殖成功率取决于亲代抚育的程度和雌性个体的产卵量，并假定雌性个体对卵的投资越多，对亲代抚育的投资就越少，反之亦然。命P0，P1和P2分别代表无亲代抚育，单亲抚育和双亲抚育三种情况的卵存活概率，显然P2P1P0。再命雄性个体离弃后的重新交配机会为p；雌性个体离弃后的产卵量为W，不离弃(即留下参与亲代抚育)的产卵量为w，显然Ww。该博弈的报偿矩阵如下表所示，存在4种可能ESS。,亲代投资的ESS模型,ESS4,ESS2,ES

28、S3,ESS1,亲代投资的ESS模型,ESS1：双方均离弃，这种情况下生殖成功率至少要和有一方抚育一样，即WP0WP1。如：毛鳞鱼ESS2：抚育任务由雄性承担而雌性离弃，此时WP1WP2。如雌性不参与抚育可产下极多的卵Ww，而单亲抚育比无双亲抚育的收益大得多(P1P2)，但如果双亲抚育比单亲抚育的收益又大不了多少。多见于鱼类。,亲代投资的ESS模型,ESS3：抚育任务由雌性承担而雄性离弃，尤其是当雄性个体离弃后有极高的再交配机会时。多见于哺乳类和少数鸟类。ESS4：双亲抚育比单亲抚育能多养活一倍的后代，或者离弃的一方很难再得到交配的机会。多见于鸟类中。,总结,亲代抚育行为是一种典型的利他行为，

29、为幼体生存和正常发育提供必要的条件，在长期的自然选择中被保留。亲代的雌雄个体在此行为中所采取的对策应使得其生殖成功率最大，可用亲代投资的ESS模型来分析。,二、亲代抚育假说,通常由雌性个体提供亲身份难以认定假说：子女50%的基因来自雌性易确认，另50%雄性认定比较困难，因为雌性可能在此之前和另一雄性交配过。因此 雄性投资风险大，导致抚爱若与母爱。,（一）配子释放顺序假说,该学说认为双亲中那一方提供抚育任务由卵子和精子释放顺序决定的。体内受精的动物交配后，雄性离开，留下雌性照料后代。体外受精的动物常常是雌性产卵在先，雄性释放精子在后，把护卵任务留给雄性。但是，同时排卵和排精子的46种鱼类中，有雄

30、性承担亲代抚育任务的占36种。,配子释放顺序假说,鱼类和两栖类的受精方式与亲代抚育的关系,（二）幼体关联假说,由于雌性是卵的携带者，因此当后代出生后便处在了最有利于为后代提供帮助的位置。父亲不可能直接控制后代的出生，当后代出生时，它甚至还不知道在什么地方。即使它能够提供帮助而且的多遗传上的好处，由于不在身边，亲代抚育也无从谈起。,三、亲子识别,假说：亲子识别的功能是为了防止把亲代抚育错投给非亲幼体。金丝猴,营群居生活的物种中，亲代抚育投错的风险最大，因此这些物种的亲子识别功能应当特别发达。,岸燕Riparia riparia,毛燕,验证1.,河岸土洞中筑巢的两种燕子;群居的岸燕Riparia

31、riparia，独居的毛燕Stelgidopteryx serripennis,独居的双亲除了自己的子女之外是很难遇到其他非亲幼体的，因此亲代抚育投错的可能性很小，换句话说就是亲子识别的能力可能不发达。,岸燕通过声音识别自己的幼燕，如其洞口有陌生的幼燕它就驱赶。现在把两窝毛燕调换，两对双亲很容易接受外来的幼燕，甚至它们也接受岸燕的幼鸟。,验证2,银鸥：地面营巢，早成鸟，群居，成年鸥容易接触非生子女。三趾鸥Rissa tridactyla：悬崖营巢，群居，一动不动呆到几周时间，才出巢。如把后者不同的两巢幼鸟互换，两对双亲都接受，甚至放入鸬鹚的幼鸟也接受。,四、不同类群动物的亲代抚育,狗妈妈抚育猫

32、女女无脊椎动物的抚育行为鱼类亲代抚育行为两栖类亲代抚育行为爬行类亲代抚育行为哺乳类亲代抚育行为,（一）无脊椎动物的抚育行为,简单把卵产在安全隐蔽地点为新孵化出的幼虫提供食物,独居的沙蜂Bembex rostrata：先把昆虫麻醉后带回同穴，然后在鳞翅目幼虫体内产一枚卵，再用小狮子封住洞口。,（二）鱼类亲代抚育,一个完整的演化系列，从没有亲代抚育到很高级复杂的亲代抚育。雪鱼Gadus：没有鳟鱼和鲑鱼：挖产卵穴、配对、产卵、排精体内受精、卵胎生罗非鱼：把卵含在口中孵化(口孵鱼),蝌蚪鲇Aspredo:体表皮肤把卵包住孵化(皮孵鱼),（三）两栖动物的亲代抚育行为,在永久性或临时性水源产卵、照料卵；蚓

33、螈Gymnophion守卫发育早期的卵；异颌螈Aneides lugubrus雌性蜷卧在卵上防霉。产婆蟾Alytes 卵产在地上，压在后足形成空间内，雄性受精后把卵置于腰部周围一直携带；,负子蟾雄蛙把卵植入背部皮肤中尖吻蟾Rhinoderma darwint雄性把卵吞入口，送入声囊孵化，幼蛙从口中跳出。泳蟾属Nectophrynoides 蝾螈Salamandra胎生,（四）爬行动物的亲代抚育行为,鳄鱼建复杂的巢，类型和地点不同。密河鳄Alligstor missisippiensis：雌性用腐烂的植物筑巢，雌性守卫卵，出壳时提供帮助。尼罗鳄Crocodilus niloticus：雌性挖洞建

34、巢，守卵、出壳时提供帮助、用嘴把幼鳄带到水边，守在幼体附近几周。,龟鳖类：选择巢位、挖掘巢洞、把卵覆盖。蛇：选择巢穴，覆盖卵。雌蟒蛇常蜷卵，给卵加温。雌眼镜蛇常蜷卵保护。蛇蜥和石龙子又守卵习性，把分散的聚集在一起。,非洲人捕捉孵卵蟒蛇，蟒蛇被激怒,（五）鸟类的亲代抚育行为,卵生，全部抚育多由雌雄共同承担。花冠皱盔犀鸟Aceros undulatus 产卵后飞羽全部脱落在巢中137天，及家庭成员提供食物。,（六）哺乳动物的抚育行为,原兽亚纲：卵生，全部抚育由雌性承担。鸭嘴兽 Ornithorhynchus anatinus 后兽亚纲：胎生，雌性承担全部抚育任务。红大袋鼠Macropus rufu

35、s袋狼Thylacinus cynocephalus,后兽亚纲：雌兽和家庭成员在不同程度上参与抚育任务。河马hoppopotamus amphibius,第五节 生殖对策和生活史,两种基本的生殖对策生活史概述,一、生殖对策,每种生物都面临着两个共同的基本问题：在生殖和生长这两个对立的需求方面各投入多少资源最为适宜；用于生殖的资源应当如何在后代之间进行分配？,生殖对策,对策k-对策与r-对策截然不同,是在不同的自然选择压力下形成的。它们只代表两个极端，实际上在两者之间存在着一系列的过渡类型。当环境尚未被生物充分占有时，生物往往表现为r-对策；昆虫通常是。当环境已被最大限度占有时，生物又往往表现为k-对策。鸟类和哺乳类常是。,二、生活史：,幼体死亡率和成体死亡率对于生活史策略有着完全不同的影响：幼体死亡率常促使亲代保存资源并将资源用于自身或少数天赋较好的后代；与此相反的事，成体死亡率常促使亲代产生大量的和个体很小的后代，即使这样，通常还总是导致亲体死亡。,附：Choosy Females,