动物生物学2章多细胞动物的胚胎发育.ppt

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1、第二章 多细胞动物的胚胎发育,一、动物发育的一般规律1 卵细胞的极性、卵裂的形式和体腔2 动物发育的阶段划分二、脊椎动物个体发育的模式动物1 文昌鱼的胚胎发育2 两栖动物的胚胎发育,一、动物发育的一般规律,多细胞动物的胚胎发育比较复杂，不同类的动物发育情况不同，但是早期胚胎发育的几个主要阶段是相同的。都要进过如下几个阶段：一般是指从受精到器官原基建成的过程：1.受精（fertilization）2.卵裂（cleavage）3.囊胚(blastula)期 4.原肠(gastrula)期 5.中胚层和体腔(mesoderm and coelom)的形成6.神经胚（neurula)7.胚层的分化（d

2、ifferentiation）和器官的形成,（一）受精（fertilization）,由动物雌、雄个体产生雌雄生殖细胞，雌性生殖细胞（卵）:卵细胞较大，里面含有大量卵黄。雄性生殖细胞（精子）:个体小，能活动。精子与卵结合为一个细胞称为受精卵。这个过程就是受精。,1.卵细胞的极性：一般卵细胞是一个有极性的结构，即细胞质的分布不均匀，细胞核的位置也不对称。,配子形成过程中要进行减数分裂。即细胞分裂2次，染色体只分裂一次，结果染色体的数目减少一半。初级卵母细胞（2n）分裂两次，产生一个卵母细胞和3个微小的极体。那么：卵细胞释放极体的位点就称为动物极，相对的一端称为植物极。,动物极（animal po

3、le）,植物极（vegetal pole）,受精卵（模式图）,（颜色深，比重小，卵黄少。）,（颜色浅，比重大，卵黄多。）,根据卵黄多少可将卵分为：少黄卵中黄卵多黄卵受精卵是新个体发育的起点，由受精卵发育成新个体。,（二）卵裂（cleavage）,卵细胞受精后开始分裂发育卵裂。它与一般细胞分裂的不同点：每次分裂之后，新的细胞未长大，又继续进行分裂，因此分裂成的细胞越来越小。这些细胞也叫分裂球（blas-tomere）。由于不同类动物卵细胞内卵黄多少及其在卵内分布情况的不同，卵裂的方式也不同：分为2种：1.完全卵裂（total cleavage）2.不完全卵裂（partial cleavage）,

4、1.完全卵裂（total cleavage）：在分裂时，整个卵细胞都进行分裂，卵子分裂为完全分离的单个细胞。多见于少黄卵。等裂：卵黄少、分布均匀，形成的分裂球大小相等的叫等裂，如海胆、文昌鱼。不等裂：如果卵黄在卵内分布不均匀，形成的分裂球大小不等的叫不等裂，如海绵动物、蛙类。,2.不完全卵裂（partial cleavage）多见于多黄卵。卵黄多，分裂受阻，受精卵只在不含卵黄的部位进行分裂。盘裂分裂区只限于胚盘处的称为盘裂（discal leavage），如乌贼、鸡卵。表面卵裂分裂区只限于卵表面的称为表面卵裂（peripheral cleavage），如昆虫卵。卵裂的方式主要依赖于卵子的空间结

5、构及卵黄的含量。一般还有如下的规律和模式：,经裂：卵细胞前两次卵裂通过动植物轴，沿着经线进行。纬裂：第三次卵裂沿赤道方向进行，垂直于动植物轴。以后的分裂形成不同的分裂球，产生囊胚腔。,1.辐射卵裂（海参）第3次卵裂以后，上层的分裂球很整齐地排列在下层之上，呈辐射排列（图1），如棘皮动物和腔肠动物等。,2.螺旋卵裂 第3次卵裂时，纺锤体不是和赤道面垂直而是倾斜呈45角，以后的卵裂也是倾斜的。包括右旋型，左旋型。一般右旋、左旋交替排列，如多毛类环节动物，软体动物中的腹足类和瓣鳃类等。各种卵裂的结果，其形态虽有差别，但都进入下一发育阶段。,完全卵裂的两种模式,（三）囊胚的形成（blastulatio

6、n）,1.囊胚：卵裂的结果，分裂球（胚泡）排列在中空的球形表面，形成球状胚，称为囊胚（blastu-la）。2.囊胚层：囊胚表面的细胞层称为囊胚层（blastoderm）。3.囊胚腔：囊胚中间的腔称为囊胚腔（blastocoel）实心囊胚：少数动物的囊胚中间没有腔，称为实心囊胚。,（四）原肠胚的形成,原肠胚：囊胚进一步发育进入原肠胚形成阶段，此时胚胎分化出内、外两胚层和原肠腔。原肠胚形成在各类动物有所不同，主要有5种形式：,1内陷 由囊胚植物极细胞向内陷入。最后形成2层细胞，在外面的细胞层称为外胚层，向内陷入的一层为内胚层。内胚层所包围的腔，将形成本来的肠腔，因此称为原肠腔。原肠腔与外界相通的

7、孔称为原口或胚孔。,分层,内移,外包,内陷,2.内移 囊胚层的一部分细胞移入内部形成内胚层。或者开始移入时，细胞排列不规则，接着逐渐排成一层内胚层。这样的原肠胚没有孔，以后在胚的一端开一胚孔。,内移,3分层 囊胚的细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂或从纺锤体方向，直接向囊胚腔分裂出细胞，形成内胚层，留在表面的一层为外胚层。如：某些水母。,分层,4内转 通过盘裂形成的囊胚，分裂的细胞由下面边缘向内转，伸展成为内胚层。,5外包 动物极细胞分裂快，植物极细胞由于卵黄多分裂极慢，结果动物极细胞逐渐向下包围植物极细胞，形成为外胚层，被包围的植物极细胞为内胚层。,以上原肠胚形成的几种类型常常综合出现，最常见的

8、是内陷与外包同时进行，分层与内移相伴而行。,外包,什么是原口动物和后口动物？,1.胚孔：原肠腔的开口称为胚孔。2.原口动物：胚胎发育中的胚孔发育为动物的口。如：扁形、线形、环节、软体、节肢动物。3.后口动物：胚胎发育中的胚孔发育为动物成体的肛门，口在胚孔另一端重新形成。如：棘皮动物、半索动物和脊索动物。,胚孔,（五）中胚层及体腔的形成,绝大多数多细胞动物除了内、外胚层之外，还进一步发育，在内外胚层之间形成中胚层。在中胚层之间形成的腔称为真体腔。主要由以下方式形成：,（裂体腔法）,（肠腔法）,1、裂体腔法（端细胞法）在胚孔的两侧，内、外胚层交界处各有一个细胞分裂成很多细胞，形成索状，伸入内、外胚

9、层之间，是为中胚层细胞。后来在中胚层之间形成的空隙即为体腔(真体腔)。由于这种体腔是在中胚层细胞之间裂开形成的，因此又称为裂体腔，这样形成体腔的方式又称为裂体腔法。原口动物都是以端细胞法形成中胚层和体腔。,2、体腔囊法（肠体腔法）在原肠背部两侧，内胚层向外突出成对的囊状突起称体腔囊。体腔囊和内胚层脱离后，在内外胚层之间逐步扩展成为中胚层，由中胚层包围的空腔称为体腔。因为体腔囊来源于原肠背部两侧，所以又称为肠体腔。这样形成体腔的方式称为肠体腔法。,后口动物的棘皮动物、毛额动物、半索动物及脊索动物均以这种方式形成中胚层和体腔。,（六）神经胚的形成,脊索动物的原肠胚形成后，胚胎背部沿中线的外胚层细胞

10、下陷，形成神经板。神经板两侧的外胚层细胞形成1对纵褶，纵褶逐渐靠拢，并在背面愈合，形成中空的神经管。在神经管形成过程中，逐渐与表面分离。这时的发育阶段称为神经胚。以后神经管前端形成脑，后端延伸形成脊髓。在形成神经管的同时，原肠背面中央纵向隆起，形成脊索中胚层，并最终脱离原肠，形成脊索。同时，原肠两侧出现成对的体腔囊，最后形成体腔。,（七）胚层的分化和器官的形成,三个胚层继续发育分化为不同的组织、器官。动物的组织、器官都是从3个胚层发育分化而来。如1.内胚层：分化为消化管的大部分上皮、肝、胰、呼吸器官，排泄和生殖的小部分。2.中胚层:分化为肌肉、结缔组织（包括骨骼、血液），生殖与排泄器官的大部分

11、。3.外胚层：分化为皮肤上皮（包括各种衍生物如皮肤腺、毛、角、爪等）、神经组织、感觉器官、消化管的两端。三胚层动物具备了器官、系统，体型由两个胚层的辐射对称进化为三胚层的两侧对称，使得更好的适应于爬行及游泳。,三胚层多细胞动物：根据体腔的有和无、形成方式又分为三种：三胚层无体腔动物三胚层假体腔动物三胚层真体腔动物,三胚层无体腔动物：扁形动物（涡虫）、纽形动物和颚胃动物等。由两个胚层的辐射对称进化为三胚层的两侧对称。即：体壁与消化道之间充满了中胚层形成的细胞和细胞间质（实质）。有储存养料和水分的功能，动物可以耐饥饿以及在某种程度上抗干旱。,2.三胚层假体腔动物：是体壁肌肉层和消化管壁之间的空腔，

12、是动物进化中最早出现的一种原始体腔。假体腔一般只有体壁肌肉，无肠壁肌肉，并且没有体腔膜包围，假体腔中充满体腔液。如线形动物等。,3.三胚层真体腔动物环节动物早期胚胎发育时期，中胚层细胞继续发育，形成中胚带，并在内裂开成腔，逐渐发育扩大，其内侧中胚层附在内胚层外面，分化成肌层和脏体腔膜，与肠上皮构成肠壁；外侧中胚层附在外胚层的内面，分化为肌层和壁体腔膜，与体表上皮构成体壁。次生体腔位于中胚层之间，为中胚层裂开形成，故又称裂体腔（schizocoel）。,假体腔比无体腔进化表现在：1.假体腔为体内器官和系统的自由运动和发展提供了空间。2.体腔液较实质细胞更能有效的运输。3.并且体腔液可以作为一种液

13、体静力骨骼，能使身体运动更迅速，所以，线形动物一般摆脱了纤毛作为主要的运动器官。,第二节、脊椎动物个体发育的模式动物,文昌鱼的胚胎发育，简单而典型，可以作为模式动物了解脊椎动物的胚胎发育过程。对于理解和说明动物界系统发育，具有很大的启发作用。一、文昌鱼的胚胎发育：文昌鱼（Branchiostoma belcheri）：属于脊索动物门、头索动物亚门。生活在热带、亚热带浅海中。形似小鱼，但无头部的一类脊索动物。终身具备脊椎动物的三大特征。,形似小鱼侧扁，有背鳍、尾鳍和臀鳍。栖息海底，通常钻在泥沙里，仅露出头瑞。以浮游生物为食。,在我国分布于厦门、青岛等地,以厦门为最多。是无脊椎动物进化至脊椎动物的

14、过渡类型，在学术上有重要意义。可供生物学数学和研究用，并供食用。,发育和变态 文昌鱼的发育也要经过:受精卵卵裂桑椹胚囊胚原肠胚神经胚等阶段，孵化成幼体。,1.卵裂：受精卵以等裂进行卵裂，经过多次细胞分裂后形成一个实心的球状胚。称为桑椹胚（morula）。,2.囊胚：桑椹胚继续分裂，中心的细胞逐渐移向表面，变成一个内部充满胶状液的空心囊胚（blastopore）。囊胚中的腔为囊胚腔（blastocoel），囊胚上端的细胞略小，称动物极（animal pole），细胞较大的下端是植物极（vegetative pole）。,3.原肠胚：植物极内陷与动物极细胞内壁紧贴，囊胚腔消失.原肠腔以胚孔（原口）

15、与外界相通。这里相当于胚体的后端，相对的另一端为前端。此时胚胎已形成内、外两层细胞，胚胎发育到这个阶段称为原肠胚（gastrula）。,4.神经胚：原肠胚的外胚层细胞沿背中线下陷成神经板，两侧外胚层细胞互相靠拢，并在背部愈合形成神经管。此时的胚胎称为神经胚（neurula）。,5.脊索中胚层和体腔：在背神经管形成的同时，原肠背面正中央隆起，逐渐与原肠分离，发育成脊索中胚层。原肠背部两侧还有成对的体腔囊，分离发育为中胚层。后来内胚层形成原肠，原肠在与原口相对的一端形成口。（受精卵经过20几个小时胚胎发育结束，形成带纤毛的幼体，在海水中继续发育。）,为什么说文昌鱼是无脊椎动物进化至脊椎动物的过渡类

16、型？,中胚层的发生方式不同：文昌鱼身体前部（14节之前）的中胚层是以体腔囊的方式形成，并按节排列。发育为体腔（coelom）。与棘皮动物及半索动物相同。后部中胚层的发生源于脊索中胚层，与脊椎动物一致。由此可见文昌鱼在两大类动物中处于过渡性质的居中地位，对动物学的一些基本理论研究方面，可以提供许多有价值的材料。,卵裂（完全等裂）桑椹胚（实心）囊胚（空心）原肠胚（内陷）神经胚中胚层和体腔的形成（包括脊索、肠体腔囊等）胚层的分化器官的形成。,总结：无脊椎动物的发育：卵裂囊胚原肠胚中胚层和体腔的形成胚层的分化和器官的形成。脊椎动物的发育：如：文昌鱼卵裂桑椹胚（实心）囊胚（中空）原肠胚神经胚中胚层和体腔的形成胚层的分化器官的形成。,二、两栖动物的胚胎发育,卵裂（受精2-4小时后开始，不完全卵裂）囊胚原肠胚（外包、内移、内陷）神经胚中胚层体腔的形成胚层的分化等阶段蝌蚪。发育所需时间根据水温、种类而不同。水温12-23时，蛙蟾类为4-5天。,思考,动物的卵裂有哪几种形式?动物的早期胚胎发育经历哪几个阶段？真体腔有哪2种基本形成方式?试比较原口动物与后口动物的差别。,