遗传学ppt课件第三章选择育种.ppt
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1、1,一、芽变选种第一节芽变选种的概念和意义第二节芽变的特点第三节 芽变的原理第四节 芽变选种的时期和方法,二、实生选种第一节实生选种的概念、特点和意义第二节实生选种的原理第三节实生选种的方法和程序,第三章选择育种,2,一、芽变选种,第一节芽变选种的概念、特点和意义,一、几个基本概念 芽变(bud mutation;sport):是体细胞突变的一种,多发生在芽的茎尖分生组织中,当芽变萌发成枝条,乃至开花结果以后,在性状上表现出与原类型截然不同,即称之为芽变。枝变:当变异了的芽内分生组织萌发长成枝条后,表现出与原品种类型不同的性状(差别可大可小),称为枝变。株变:芽内变异的细胞形成新的个体后,该植
2、株即为株变。,3,因此,芽变很难被观察发现,而枝变及株变则较易观察,所以,芽变总是以枝变或株变的形式出现的。芽变属于体细胞变异,多发生于无性繁殖的园艺植物(虽然实生繁殖的园艺植物也会发生芽变,但这种变异很容易被重组变异所掩盖,从而难以发现和利用)。因此,芽变选种主要应用于无性繁殖的园艺植物,尤其是多年生木本植物(如果树)。,4,芽变的来源:常常由基因突变形成,也可能由于染色体结构变异(畸变)或染色体数目(倍数)变异而产生。选种工作中,须正确区分芽变与饰变。,5,第一节芽变选种的概念、特点和意义,由环境条件的改变(水肥条件、砧木、土壤、气候条件)或栽培技术措施引起的不能遗传的变异叫饰变。芽变选种
3、就是对芽变发生的遗传变异进行选择,从而育成新品种的选择育种法。,无核白葡萄的无性系变异,大,长,6,第一节芽变选种的概念、特点和意义,二、芽变选种的意义1、芽变选种操作简便,无需要复杂的仪器设备,便于开展群众性 的芽变选种工作。“一把尺,一杆称,用牙咬,用眼瞪”。2、优中选优。适合对目前优良品种的个别不良性状进行修缮改 良,保持了母株树的优良性状,使芽变成为优系,完全适应当地 的生态条件。,7,3、周期比较短。一经选出,即可进行无性繁殖提供生产长期利 用,具有投入少、见效快的特点。因此,芽变选种是无性繁殖 园艺植物所特有的品种改良的有效途径。4、芽变是个别性状的突变,在选育时可以节省大量的物力
4、和财力。能有效提高园艺产品的商品价值。,8,据统计,全世界苹果总产量的一半,就是由芽变品种生产出来的。,9,芽变选种最突出的例子是庞大的元帅系苹果的形成(130个左右),第一代:1880年,在美国发现偶然实生,元帅(Delicious)第二代:1932年,从元帅中选出红星(Starking)等一批红色芽变品种。第三代:1954年,从红星等品种中选出新红星(Starkrimson)等一批短枝、红色芽变品种。,10,第四代:1980年,从新红星等品种中选出首红(Redchief)等一批着色早、短枝、浓红、高桩、五棱突起明显、市场竞争力强的新一代品种。,第五代:80年代后,又有一批着色早、色泽浓红的
5、短枝型芽变系俄矮2号、矮鲜相继问世。,11,柑橘是果树作物中最易发生芽变的树种之一,目前生产上主栽的许多优良品种和品系都通过芽变选种获得,如丰产优质的脐橙新品系、温州蜜柑的特早熟品系、无核或少核的椪柑品系、无核沙糖桔等。脐橙自100多年前第一个品种华盛顿脐橙诞生以来,通过芽变选种途径已先后选育出80多个品种和品系。温州蜜柑从最初的母树通过芽变选种迄今已先后选育出190多个品种(系),其中多数在日本,其次在中国。克里曼丁橘通过西班牙等地中海沿岸国家的选种,如今也发展成为一个品种群,从最初的菲娜(Fina)己选育出近50个品种,成熟期从9月中到翌年的4月,成为欧美目前最为重要的宽皮橘类型。我国先后
6、培育了至少119个无核和少核的柑橘品种,如黔阳无核大红甜橙、少核红橘、无核沙田柚、无核沙糖桔等,这些品种大多是通过芽变选种获得的。,12,第一节芽变选种的概念、特点和意义,“无籽沙糖桔(十月桔)”的选育,上世纪80年代,叶自行老师在四会发现了无籽沙糖桔,90年代,开始无籽沙糖桔的选育,立项后,全面开展无籽沙糖桔的选育、无病苗及栽培技术研究和示范推广工作,2005年,成果鉴定会,性状:单果平均种子数0.5粒以内;味清甜,肉爽脆、化渣,果汁可溶性固形物13以上,单果重平均约40 g左右。1500kg/亩,单株产量最高达240 kg.,无核沙糖桔(V3)自花授粉,普通沙糖桔又称十月桔,无籽沙糖桔,1
7、3,14,15,2007年,叶自行老师在清远发现了迟熟无籽沙糖桔,2008年开始迟熟无籽沙糖桔的选育,2010年立项,全面开展迟熟无籽沙糖桔的选育、无病苗及栽培技术研究和示范推广工作,2011-2012成果鉴定会,16,17,此外,桃、梨、葡萄、荔枝、以及观赏植物(如月季)中,都存在大量的芽变品种和类型。,18,一、芽变的特点A:芽变的多样性变异部位的多样性 茎、叶、花、果实、种子。变异性状的多样性各个器官的形态、解剖、生理生化性的变化。突变类型的多样性染色体数目和结构的变异,胞质基突变和大量 频繁发生的核基因突变。,第二节芽变的特点,19,B、芽变的重演性,同一品种相同类型的芽变,可以在不同
8、时期、不同地点、不同单株上重复发生,这就是芽变的重演性。它的实质是基因突变的重演性。,20,C、芽变的稳定性,有些芽变很稳定,性状一经改变,在其生命周期中长期保持,并且无论采用何种繁殖方法,都能把变异性状遗传下去。有些芽变只能在无性繁殖下保持稳定性,当采用有性繁殖时,或发生分离,或全部后代又恢复原有类型。还有些芽变,虽不经有性繁殖,但在其生长发育过程中,也可能失去芽变性状,恢复原有类型,即所谓回归突变。如梨果皮的锈褐色,从有锈变为无锈,还可以从无锈变为有锈;葡萄果皮由有色变为无色,还可以从无色变为有色;有刺的草莓上曾经出现无刺的芽变,但从无刺的枝上采用繁殖时,后代却全是有刺的等。芽变的稳定与不
9、稳定性的实质,一是基因突变的可逆性,另外与芽变的嵌合体有关。,21,D、芽变的局限性和多效性,芽变的局限性:一般情况下,芽变只是少数性状的变异,绝大多数性状仍保持原样,因为芽变在多数情况下发生的是基因的点突变,如苹果的红色芽变、沙糖桔的无核突变等。芽变的多效性:少数情况下,芽变也可以是多个性状的变异,如苹果的短枝型芽变,除了枝条变短变粗外,还表现出叶片变厚、成花容易、树冠矮化、坐果早、丰产性强等多个性状的变异。对于芽变的多效性,一般认为其缘于一因多效,但也不排除染色体缺失或多基因突变的可能(可能性较小)。,22,第三节芽变的原理一、芽变与嵌合体的关系 被子植物梢端分生组织都有几个相互区分的细胞
10、层,叫做组织发生层。组织发生层分3层,从外到内为L,L和L,植物的全部组织由这三层构造分别衍生(教材47),具体如下:,23,L,L,L,一层细胞,一层细胞,多层细胞,24,L(外层):仅一层细胞,行垂周分裂(与生长锥呈直角),衍生为表皮、毛、刺。L(中层):仅一层细胞,行垂周及平周分裂(与生长锥垂直或平行),衍生为皮层外层及孢原组织(性细胞)。L(内层):多层细胞,行垂周、平周及斜向分裂,衍生皮层内层、中柱和根。各组织发生层在衍生组织时,树种间有一定差异。柑桔的果实较特殊其果肉是由L衍生的,果皮来自L,白皮层来自L。,平周分裂,垂周分裂,25,植物所有组织即由这三层细胞分别衍生而成。在正常情
11、况,这三层细胞的遗传基础是相同的,由此形成的植物个体称同质体。如果层间或是层内不同部分之间遗传质基础不同,就形成嵌合体。层间不同叫周缘嵌合体,其中又分为内周、中周、外周和外中周、外内周、中内周六种不同类型;层内不相同叫扇形嵌合体,其中又分为外扇、中扇、内扇、外中扇、中内扇、外中内扇和整个扇形嵌合体等七种类型。,26,因植物种类不同,各组织发生层在衍生相关组织时具有一定的差异,如桃、苹果及柑橘等(教材48)。一般而言,突变最先只发生于个别的细胞,由此,突变发生越早,由突变细胞产生的子细胞就越多,突变部分所占的比例就越大,由此形成的嵌合比例也越大。,芽变开始发生时总是以嵌合体形式出现。发育阶段越早
12、,扇形体越宽;越晚则扇形体越窄。,27,换言之,由于三层细胞同时发生同一种突变的可能性几乎为零,由此,芽变性状最初总是以嵌合体方式出现的。使芽变从嵌合体同质突变体或周缘嵌合体的转变,也就是从不稳定稳定状态的转变(即同质突变体或周缘嵌合体),才能提供生产应用。,28,二、芽变的转化 1、扇形嵌合体的芽位变换(自然转化)位于嵌合体上的芽,因其着生位置不同,在抽生侧枝时会表现出不同的情况,下图示意一个扇形嵌合体上的自然转化情况:,嵌合体自然转化示意图,扇形嵌合体长出周缘嵌合体扇形嵌合体长出扇形嵌合体扇形嵌合体长出非扇形嵌合体,29,2、周缘嵌合体的芽位变换,通过短截控制发枝,可以改变扇形嵌合体类型。
13、,扇形嵌合体,突变体,非突变体,30,3、周缘嵌合体的层间取代 以倍性突变的周缘嵌合体为例,往往会发生如下转化:2-2-42-2-2,4-4-24-4-4。为什么?,层间取代可由内部因素或外部因素引起,内部因素排挤与竞争,外部因素外层的细胞死亡,原因:往往是层间取代的结果,而非发生了第二次突变,,31,特别要指出的是,三层组织发生层的活跃程度并不相同,一般以中层和内层比较容易发生突变,表层则比较稳定,这往往导致深层的变异被掩盖。因此,一些外部因素会有利于深层变异的表现,例如,当发生辐射、冻害、伤害、火灾后,外层细胞被杀死并被深层(中层和内层)细胞所取代时,如果深层细胞本来就已发生了变异,就会表
14、现出变异性状。这也是为什么灾害过后容易发现芽变的重要原因之一。,32,三、芽变的遗传效应 由于芽变发生在层次不同的组织发生层,导致其遗传效应存在差异,例如:L:衍生表皮及其附属物,如毛、刺等。L:衍生皮层外层及孢原组织,前者可决定果实色泽及叶片叶绿素的多少,后者可形成生殖细胞。L(内层):衍生皮层内层及中柱,不定根及不定芽形成于中柱。,因此,芽变性状有些能在有性过程中遗传,有些则只能在无性繁殖时保持稳定,这是由于突变发生于不同组织层的缘故。因为决定有性过程的孢原组织是由LII层产生,才能通过有性繁殖遗传下去。,33,例如,苹果上,“旭”的两个短枝型芽变即“威赛旭”和“本迪旭”的短枝型性状都能遗
15、传给后代,当它们与“金冠”杂交时呈1:1分离,而另一个人工诱变的“旭”的短枝型,其杂交后代中却无短枝型出现,Why?还有无刺黑莓的例子(教材49),Coco coco Coco:coco=1:1芽变短枝旭 普通型金帅 短枝型 普通型 Coco coco 100%coco诱变短枝旭 普通型金帅 普通型,34,四、芽变的遗传学基础,1、芽变的遗传类别芽变是遗传物质的改变,包括以下几类:.染色体数目变异多倍性、单倍性及非整倍性;.染色体结构变异易位、倒位、重复及缺失;.核基因的突变点突变及移码突变;.细胞质基因突变如线粒体、叶绿体基因突变,导致雄性不育、叶绿体形成等。2、芽变系间交配的亲和性来源于同
16、一个无性系的不同芽变品种,相互交配的遗传效应与自花授粉极为相似,其后代的座果率与种子数都显著低于不同无性系的品种间杂交。(也有例外),35,第四节芽变选种的时期与方法,一、芽变选种目标 与杂交的育种目标不同,芽变选种体现的是“优中选优”、“早中选早”,具有针对性强的特点。,本地早的色、香、味、形均极好,选种目标注重无核或少核性状。,温州蜜柑无籽,则应侧重果形、瓣形等加工性状。,36,芽变选种目标应针对当前品种存在的最主要缺点进行改良,不可求多求全,如苹果的耐储型;葡萄果穗紧凑型、果粒均匀无豆粒型;柑橘的无籽、早熟、抗寒等,只能分步解决。其它的如罐用桃、罐用柑橘、罐用菠萝、观赏植物等(p50)。
17、,37,二、芽变选种的时期目标性状最易发现的时期开花期针对花卉而言,因为开花期是花卉类植物商品价值实现的时期。果实采收期最易发现果实性状的变化,如果实大小、颜色、果形、成 熟期等。若是调查早熟性状,应在果实采收前1-2周进行。灾害期包括病虫害和自然灾害,如冻害、大风、干旱等。园艺产品上市时期易于比较,通过观察和品尝,确定优良性状,跟踪 调查。,第四节芽变选种的时期与方法,38,三、对变异的分析与鉴定目的:确认芽变,剔除饰变。1、分析依据,变异性状的性质(质量性状或数量性状);变异体的范围(多株变、单株变、枝变是否为嵌合体);变异的方向(与环境条件的关系);变异性状的稳定性(不同年份、地点);变
18、异性状的变异程度(如金冠苹果果色);注意变异性状间的相关性(利用一因多效的特点,如短枝型变异的特点);直接检测变异材料的遗传物质(DNA)。,39,应用于芽变鉴定的方法主要有形态学观察、同工酶分析、DNA分子标记等。形态学观察:主要是通过园艺学性状,例如果实成熟期的早晚、开花时间、果实特征等鉴别芽变。但是形态学的观察对于多年生植物来说是有一定困难的,需要消耗很多的人力、物力和时间,无法在早期快速准确的鉴别芽变品种,容易错失具有优良性状的品种,也无法满足市场对新品种日益增加的需求,无法保护育种者、销售者和购买者的权益,而且也无法区分饰变和可遗传变异,所以需要采用有效的标记去鉴别这些品种。,2、鉴
19、定,40,同工酶标记:同工酶标记在杂种检测上有一些成功的报道,但由于芽变品种间遗传背景狭窄,很难通过同工酶区分开来。DNA分子标记:在芽变品种鉴别中应用较为有效的分子标记有RAPD,AFLP,ISSR,MSAP和基于反转录转座子的标记。DNA分子标记技术可以早期快速准确的鉴别芽变品种,节省人力、物力和时间,可以大大加快植物遗传改良进程。,41,四、芽变选种程序 芽变选种的起始材料(选种对象)一般为大面积的生产园(栽培圃),然后分两级进行:第一级为初选,目的是从生产园中选出初选优系。第二级包括复选和决选,是对初选优系的无性繁殖后代进行比较、筛选和鉴定,最终申报新品种(品种审定)。,第四节芽变选种
20、的时期与方法,42,芽变选种程序示意图(景士西),初选,43,芽变选种程序示意图(山东农大程序图),:初选从生产园中选出变异优系;:比较筛选复选和决选,第四节芽变选种的时期与方法,D,44,1、初选 本阶段的工作有发掘优良变异、分析变异,剔除饰变、变异体分离与同化。最终获得初选优系。、发掘优良变异:明确选种目标、选择群体及选种时期,依靠群众,相信群 众;将专业选种与群众性选种结合起来。、分析变异,剔除饰变:可能大部分是非遗传的饰变,因此在移地鉴定之前,必须采取有效的方法筛除大部分显而易见的饰变。芽变?饰变?a.变异的性质;b.变异体发生的范围;c.变异的方向;d.变异的稳定性;e.变异的程度;
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