中国物种多样性概况、格局及其进展.ppt

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1、中国物种多样性概况、格局及其进展,主讲人：柯其昌,一、物种多样性的内涵,生物多样性（biodiversity）包括遗传多样性(genetic diversity)、物种多样性（species diversity）、生态系统多样性(ecosystem diversity)和景观生物多样性(landscape diversity)。其中，物种多样性是生物多样性的中心，是生物多样性最主要的结构和功能单位，是指地球上动物、植物、微生物等生物种类的丰富程度,它是物种水平上的生物多样性，它是用一定空间范围物种数量和分布特征来衡量的。物种多样性包括两个方面：一方面是指一定区域内物种的丰富程度，可称为区域物种

2、多样性；另一方面是指生态学方面的物种分布的均匀程度，可称为生态多样性或群落多样性。,物种多样性是衡量一定地区生物资源丰富程度的一个客观指标。物种多样性研究的核心是物种的数量变化和物种的生物学多样性程度，主要内容应该是物种多样性时空变化在各种尺度范围的格局、成因及其规律。物种多样性研究在整个生物多样性研究中具有非常重要的地位。,二、中国物种多样性的特点,(1)物种高度丰富：中国有高等植物30000余种，仅次于世界高等植物最丰富的巴西和哥伦比亚，占世界第三位。(2)特有属，种繁多：例如，有活化石之称的大熊猫、白鳍豚、水杉、银杏、银杉和攀枝花苏铁等等。高等植物中特有种最多，约17300种，占中国高等

3、植物总种数的57%以上。(3)生物区系起源古老(4)栽培植物，家养动物及其野生亲缘的种质资源异常丰富：中国是世界上家养动物品种和类群最丰富的国家，根据最近的调查，包括特种经济动物和家养昆虫在内，中国共有家养动物品种和类群1938个。(5)生态系统丰富多彩(6)空间格局繁复多样性,McNeely(1990)根据一个国家的脊椎动物，昆虫中的凤蝶科(Papillionidae)和高等植物数目评定出12个这样的“巨大多样性国家”(megadiversity countries)，它们是墨西哥、哥伦比亚、厄瓜多尔、秘鲁、巴西、扎伊尔、马达加斯加、中国、印度、马来西亚、印度尼西亚和澳大利亚。这些国家合在一

4、起占有上述类群中世界世界物种多样性的70%。中国是地球上生物多样性最丰富的国家之一。,中国在保持生物多样性方面还存在一些问题：生态环境退化的局面还没有得到根本遏制；各种开发建设的人为破坏仍在继续，物种生存面临着严重威胁；外来入侵物种危害日趋严重；生物遗传资源流失问题突出，保护和管理不到位。因此，我们国家必须大力加强物种多样性的保护工作。,三、动物区系的概念,特定地域的动物区系，是指许多分类明确、分布上重叠的种的组合，指在一定历史条件下和现代自然环境中形成的所有动物。根据Udvard（1969），动物区系一词有三种含义：其一，自然的（地形的）或人为的（即政治疆界的）任何地理单元中，整个动物群体的

5、物种名录；其二，地理区域中某一较大分类单元的种名录，例如鸟类区系、软体动物区系、昆虫区系等；其三，单一生态单位如生物群落以及类似单位的物种名录。分析区系的组成状况，为对其形成过程与演化发展趋势进行客观分析和探讨准备材料，可以从不同的角度、采用不同的方法来进行。,按照世界动物分布区划（张荣祖，2004；杨星科，2005），将全部种类划分为4种区系成分：把分布地涉及印缅、中南半岛、东南亚以及澳洲界、非洲界的种类作为东洋成分；把涉及俄罗斯、中亚及欧洲、北非、北美的种类作为古北成分；把分布于东洋、古北两界以及更广的种类作为广布成分；把仅分布于中国、日本、朝鲜半岛的种类作为东亚成分。按照中国动物地理区划

6、（张荣祖，2004；杨星科，2005），根据每种夜蛾的分布资料，分别归入东北区、蒙新区、华北区、青藏区、华中区、西南区、华南区等7个不同的动物地理区。,四、物种多样性指数,物种多样性指数（index of species diversity）是物种丰富度和均匀度的综合指标。物种丰富度（species richness）或多度(abundance)：是指一个群落或生境中种的数目的多寡。在统计种的数目的时候，都需说明多大的调查面积，以便比较。在多层森林里必须说明层次和径级，否则是无法比较的。物种均匀度（species evenness）或平衡性（equitability）：是指一个群落或生境中全部

7、种的个体数目的分配情况，它反映了种属组成的均匀程度。例如某一群落中有100个个体，其中90个属于一个种，10个属于另一种。而还有一个群落中也有100个个体，两个种各居一半，那么前者的均匀度就比后者要低的多。,物种多样性的测度：1.以种的数目表示的多样性 Patrick指数（1949）：D=S Gleason指数（1926）：Dahl指数（1963）：其中，D表示种多样性指数；A表示所研究的面积；S表示面积A内的种数。以上三个指数都是物种丰富性指标，是20世纪5060年代用的比较多的公式，在现代生态学研究中一般不多使用。,Q=样方数目，=样方的平均种数。,2.以种的数目和全部种的个体总数表示的多

8、样性,式中S为物种数，N为全部种的个体总数。在多数生态学著作中，称这类物种多样性指数为物种丰富度指数。这类指数不需要考虑研究面积的大小，而是以一个群落中的种数和个体总数的关系为基础的。这类丰富度指数以Margalef指数和Menhinnick指数最为常用。,3.以种的数目、全部种的个体总数及每个种的个体数综合表示的多样性,这些指数综合反映了群落中物种的丰富程度和均匀程度，是应用较普遍的一类多样性指数。这里Ni是i的个体数，其他字母同前。,五、物种多样性变化的空间分布格局,1.面积与物种多样性 面积对物种多样性的影响是显而易见的。“假如你选择一个面积更大的样地，你就会发现更多的物种”，这一假设已

9、经得到广泛的证实，体现了面积与物种多样性的密切关系。Watson早于1859年以前就运用物种-面积曲线解释了面积与物种多样性的关系。,物种多样性和面积关系的研究最早可追溯到MacArthur和Wilson(1963)岛屿上的物种丰富度与面积的关系研究。研究结果发现物种多样性随岛屿面积增加而增加，这种现象被称为“物种-面积效应(Species-area effect)”。Preston(1962)用公式S=CAz(S为物种数，A为面积，C和Z为参数)表示。我国诸葛阳等(1986)对浙江舟山五岛物种丰富度与岛屿面积的关系进行研究，表明舟山五岛兽类丰富度与岛屿面积呈正相关，其计算式为S=2.12A0

10、.29，从而也验证了物种一面积效应的正确性。,“更大的面积拥有更大的物种多样性”。什么原因使面积很大的大陆拥有更多的物种呢？以前的文献给出三种解释（Williams,1964;Coleman et al.,Hart3）更大的面积内拥有更多的生物地理区系成份。,2.纬度梯度与物种多样性 物种多样性分布格局的研究最早可以追溯到1878年，Wallace和Darwin对物种多样性的丰富度同纬度之间关系的研究，他们共同发现了物种的密度自高纬度向低纬度有逐渐增加的趋势。在以后的百余年间，许多学者都先后在不同的地域对此进行了探讨。,热带（低纬度地区）蕴含着世界上最丰富的物种，由赤道向极地推移，物种多样性逐

11、步降低（Darlington,1959;Fisher,1960;Simpson,1964;Terentev,1963）。无论是植物、低等动物还是高等动物，都遵循了纬度梯度的规律，从低纬度地区到高纬度地区物种多样性逐步降低。为什么热带的物种最丰富呢？可能有几方面原因，但面积是最好的一个解释，因为热带地区比其他地区包含更大的面积。面积如何转为物种多样性呢？Rosenzweig（1995）认为有四种原因：,1）更大的面积将可能拥有更大的种群，降低了意外灭绝的概率；2）更大的面积包含了更多的生态位，提供更多的避难所。由此，将降低由恶劣天气或灾难性气候等偶发事件导致的物种灭绝；3）更大的面积将为地理隔离

12、的形成提供更大的机会，有利于新种的形成；4）更大的面积将提高物种特化形成的机率，因此，大范围内的物种进化速度更快。除了面积外，生物区系本身也影响物种多样性，生物地理区系愈多，拥有的物种多样性愈大。热带地区是全球生物区系最多且面积最大的地区，自然拥有最大的物种多样性。,3.栖息地与物种多样性每个物种都需要一个或一系列合适的栖息地才能生存，才能得到生存所需要的食物和避难所。栖息地变化越大，物种多样性就越大。从1958年开始,MacArthur系统研究鸟类的栖息地模式。他设想，不同的鸟类会取食不同层次的食物，而这种取食习惯将决定鸟类对不同栖息地的依赖性,不同的栖息地环境将有可能决定鸟类分布的多样性。

13、因此，他设计将栖息地根据高度分为三层：草地层、灌木层及树冠层，然后测量每层的密度，并换算成统一单位的叶总含量。最后统计每个层次所生存的鸟种类，检验鸟类多样性与栖息地变化的关系。,六、物种多样性变化的机制学说,地球上从寒带到热带生物种的多样性是递增的，这是由什么因素决定的？围绕这个问题现已有不少学说，需要指出的是这不是某一个因素的作用。而是一些复杂因素共同作用的结果，它包括了生物的长期演化过程。所以，应将下述各学说有机地结合起来。,1.能量因素说（energy theory）,能量因素学说认为群落中能量的差异是造成物种多样性不同和变化的主要原因，多样性在空间和时间上的变化都是由于能量的变化而引起

14、的。这一学说在大尺度物种丰富度研究中的到了广泛的支持（Currie，1987,1991,1996），是现在比较公认的学说之一。北美洲的乔木种、种子植物的科、属、种以及高等动物的丰富性都与潜在蒸发量密切相关，Currie(2001)解释说潜在蒸发量实际上代表能量的大小。欧洲高等植物的丰富性空间变化也符合这一学说。,Brown(1981)认为,能量对物种多样性的影响是通过两个途径实现的,即能量的多少(capacity rule)以及能量在不同物种及不同个体之间的分配(allocation rule)。之后,Wright(1983)提出,一个营养级的物种多样性受从低营养级中获得的能量控制,而植物物种

15、多样性则受太阳辐射能量的控制,他据此修改了经典的岛屿生物地理学理论,以能量代替面积,即S=kEz(其中,S为物种多样性,E为一个地区内某一营养级的能量输入,k、z均为常数)。他研究了全球36个岛屿上的植物和鸟类物种多样性,发现实际观测数据很好地支持了他的理论(Wright,1983)。据此,他首先使用“物种能量假说(speciesenergy theory)”这一术语(Wright,1983),这被人们认为是能量假说的正式提出。,2.时间因素说（Time theory）,温暖湿润的热带环境中，种的演化不活跃，环境稳定，而又未受冰川破坏，长期以来演化形成一些古老种属和群落，种的消亡机会也较少，不

16、过时间是以地质年代来计算的，因此从试验得到证明是不容易的。,由于生物区系的多样性是进化的产物,在未受干扰的情况下,区系的发展取决于进化时间的长短。热带群落比较古老,进化时间较长,虽然在冰期,全球气候变冷,温带地区的气候与生物带向低纬度方向移动,使热带群落的面积有所减少,但热带无季节性,温度和日长等保持相对稳定,有更多的时间进行物种形成,较少的干扰减少物种的灭绝率,是进化上较成熟的生物群落,具有更大的物种多样性。相反,温带和极地群落在历史上受到过冰川南进北退的反复干扰,遭受灾难性气候变化较多,群落发展的时间较短,比较年轻,仍处在更新世冰期以来的恢复过程中,是进化上未成熟的生物群落,多样性较低。这

17、说明生物群落随时间的推移都在发生多样化,结果较古老的生物群落比年轻的群落有较高的物种多样性。,例如俄罗斯贝加尔湖是一个古老而未受冰期影响的温带湖泊,动物区系非常丰富,深水区有580种底栖无脊椎动物,但在同一纬度带的大银湖,位于加拿大北部,面积与贝加尔湖相当,因曾受冰期的影响,仅有4 个物种。已发现的化石记录充分地证明了较古老、地质状况较稳定的地区比年轻的地区聚集更多的物种,例如采自北半球白垩纪的浮游有孔虫化石,显示出了由赤道到北极种类递减的趋势,这同现今尚存有孔虫化石所表现出的趋势是一致的。,3.空间异质性因素说（Spatial heterogeneity theory）,该学说认为空间越复杂

18、，种多样性就越大。从地势的大地形和小地形变化两种角度来讲，山区比平原的地形复杂，生境类型较多，种的多样性也高。比如厄瓜多尔的面积和美国新英格兰州面积接近，但因二者空间异质性很高，前者的鸟类种数7倍与后者，可见热带比温带种数多与环境异质性有关。就小地形来讲，MacArthur(1967)指出，鸟类多样性主要决定于树叶各层密度的复杂性，而与植物种类的多样性无关，所以热带森林层次结构复杂，可能是鸟类数目多的一个原因。可是在灌木和草原地带，鸟类的多样性则取决于某些提供作巢的植物的多样性，因此水平结构的重要性代替了垂直结构性，当然对于鸟类的多样性最好是同时考虑到两种结构的多样性。,高纬度的寒带到低纬度的

19、热带,环境的复杂性增加,生境异质性程度加强,动物和植物区系越复杂,物种多样性越高,即生境复杂多样的地方,物种丰富度高。,4.捕食因素说（Predasion theory）,热带森林的种类很多，但每一种林木的株数较少，分布也比较零散。有人认为可以用捕食动物假说来解释。热带林木的种子散播随离母树的距离的增大而减少，因而种苗数目也下降，因此专门喜食这些种苗的草食动物（包括昆虫）数目极其活动也随与母树的距离而减弱，两个因素就决定了更新幼苗的出现位置。群落中种数较多，可能与捕食因素的作用更大，但是随着捕食动物的数目增多，则被捕食者的个体数目减少，因而它们之间竞争削弱，这样就增加了被捕食者的多样性。从这个

20、意义上讲，食物猎取因素的影响是和竞争因素互相矛盾的，不过这种影响只有局部的重要性，在全球或区域的影响可能不大。,从极地到热带,群落组成和结构越是多样化就越能维持较大比例的捕食者生存,捕食者能有效地控制猎物和生产者种群的数量。热带地区比任何其他地区都拥有更多的捕食者、寄生者和猎物,动物的取食作用限制了林下植被的密度,使植物之间的直接竞争减弱,取食还限制了优势种的作用及其侵占能力,提高了生态位的异质性和竞争力弱的物种的存活率,高的取食压力是造成热带森林多样性比其他林型都高的主要原因之一。,5.环境稳定性因素说（Environmental stability theory）,环境条件严酷或者常有灾难

21、性的变化，就会使生物种类减少，只有少数能够适应此环境的种类才会保存下来。在长期进化过程中，地球上唯有热带的气候环境可能是最稳定的，所以，通过自然选择，那里出现了狭生态位的和特殊的种类，具有较高的多样性。Sanders(1968)认为环境稳定性的作用与时间关系密切，提出稳定性和时间假说（stability-time hyothesis）.适宜的气候允许较多的物种共存,稳定的气候为物种的分化创造了条件。,在气候稳定的热带地区,很少受到严酷环境条件的影响,生物用较少的能量调节其生命活动,而把较多的能量用于净生产,维持群落中更多更大的种群生存。稳定的环境还为生物持续提供了食物资源和生境类型,允许物种更

22、精细的适应和特化,发展狭窄的生态位,每一个物种只利用环境资源总量中的很小一部分,使单位生境能容纳更多的物种生存。与温带植被不同,热带雨林无明显的季相变化,也没有休眠期,全年都有植物生长、开花或结实,不存在花蜜、果实或昆虫等食物资源完全短缺的时期,一些鸟类和蝙蝠等动物可以专门以花蜜或果实为生。,温带和极地的气候不稳定,甚至严酷,对生物种群的影响往往是灾难性的,只有少数物种能够忍受环境因子变化较大的生境,发展较宽的生态位,但大多数物种是不能适应这种环境条件的,因而限制了物种的多样性,群落组成优势现象明显,像北方针叶林那样,往往是由单一树种构成纯林。温带群落季相变化十分明显,春夏季有充足的花蜜,夏末

23、和秋季有丰富的果实,一年中的其他时间缺乏花蜜或果实,生活在这里的动物具有较大的灵活性,它们不能只依赖单一的食物资源,而是不得不转为利用资源更丰富的食物种类,自然选择有利于泛化种的生存。由于在食物资源短缺期间,动物在食物资源需求上易发生重叠,种间资源竞争就意味着对时间和能量的浪费,其结果是适合度下降,物种多样性降低。可见,热带地区比更高纬度的地区经历了更高的物种形成速度和/或更低的物种灭绝速率,拥有更多的物种。,6.生产力因素说（Productivity theory）,热带生长季节长，因而在时间和空间上可以为更多的种共存提供条件。Driaur(1969)指出，就鸟类来讲，热带提供了温带没有的条

24、件，在热带有专门食蚁群的鸟类，以及在树上食昆虫的鸟类，这些鸟类只有在热带才有这种提供食物的生境。这种生境能够满足鸟类生殖生长的需要。另外，由于热带环境稳定，需要用以调节的能量就减少，因此能量能更多地用于生产，使生产率较高。,一般认为,太阳辐射、温度和降水是导致初级生产力随纬度降低而逐渐增加的主要原因。在陆地生态系统类型中,以热带雨林生产力为最高,由热带雨林向亚热带常绿林、温带落叶林、北方针叶林和冻原依次减少。从全球尺度来看,如果其他条件相同,群落的生产力越高,生产的食物越多,能量金字塔基部就越宽,通过食物网的能流量就越大,物种多样性就越高。另一方面群落生产的食物越多,动物活动的能力和范围就越小

25、,这有利于物种局部形成许多处于半隔离状态的种群,导致种内产生更大的遗传变异,促进新种的形成。高纬度地区,生产力低,食物多样性和数量较少,年际变动较大,动物数量年际之间波动性也很大,物种多样性低。低纬度地区,激烈的竞争使资源得到充分地利用,种物丰富度将取决于有效资源范围的大小,丰富的食物资源可支持更多的狭食性消费者共存。因此从高纬度到低纬度地区,物种多样性是随着群落生产力的增加而增加的。,7.竞争因素说（Competition theory）,在温带地区和极地,气候不温和、年温度波动大,甚至严酷,自然灾变常有发生,选择主要受物理因素所控制,物种对极端环境的适应能力强,常以较高的繁殖能力来补偿灾害

26、所造成的损失,多倾向于r-选择,种群很少达到最大值,由于物种对资源竞争的强度相对较低,忍受限度宽,没有强烈地特化,结果是生态位较宽,生态位重叠少,物种多样性相对较低,优势现象明显。在热带雨林地区,气候温和稳定,自然灾害较为少见,物种繁衍有可能接近环境容纳量,能更好地利用环境承载力,达到更高的平衡密度,多倾向于K-选择,这时生物间的竞争是物种进化和生态位分化的主要动力,在竞争压力下,生物受到生境需求的限制,生境间多样性(-多样性)增加,每个生境中,动物受食物的限制,生境内多样性(-多样性)增加,选择有利于食性和微生境的特化,物种占据狭窄的生态位。与温带相比,热带群落物种竞争更激烈,生态位更小,进

27、化程度更高,适应更精细,允许更多的物种占据特定的生境,物种类多样性高。,物种多样性的分布格局是生物和非生物两大过程作用的结果。生物的过程包括进化过程和生态过程。非生物过程则是包括地球的板块构造运动、气候、地形等。对物种多样性分布格局的成因的解释因学科的不同，而有不同的解释，其假说和理论很多。生态学家在较短的时间尺度上试图从环境因素和生态的过程来解释格局的成因，而历史生物地理学家在地质年代的尺度上从进化过程、动物区系的历史发展来解释现有的分布格局。Whittaker(2001)认为在较小尺度下，决定物种多样性格局的主要因素是生物或生态过程(如竞争、共生和迁移等),但在大尺度下，物种多样性格局则主

28、要取决于气候。,七、保护热点区,“热点区”的概念是在1988年英国生态学家Norman Mayers在分析热带雨林受威胁程度的基础上首次提出，Myers在热带森林中确定出10个区域，称它们为“热点区”，它们以高密度的特有种为特征，并通常正在经历着快速的生境丧失。随着研究的深入，由于各研究的实际情况不同生物多样性热点区的概念也有所不同，生物多样性热点区一般指以一个生物类群或多个生物类群为生物多样性指示生物类群，根据以下三个标准中的一个或多个标准而确定的地区。标准：(1)拥有特别高的物种丰富度；(2)拥有大量的特有物种或稀有物种；(3)拥有大量濒危物种，受威胁程度高的地区。,我国物种多样性热点地区

29、,1、贵州梵净山国家级自然保护区 本区为多种植物区系地理成分汇集地，植物种类丰富，古老，植被类型多样，垂直带谱明显，为我国西部中亚热带山地典型的原生植被保存地。区内有植物种数2000多种，其中，高等植物有1000多种，其中国家重点保护植物有珙桐等21种，并发现有大面积的珙桐分布；脊椎动物有382种，其中国家重点保护动物有黔金丝猴等14种，并为黔金丝猴的唯一分布区。,2、浙江百山祖自然保护区,本保护区生物资源不仅具有典型性、多样性，而且还具有十分明显的过渡性，亚热带植被分布极为明显，动植物区系十分复杂。据已知种子植物区系成份分析，热带成份与温带成份几乎相等，表现为植物种类丰富，地理成分复杂、起源

30、古老，有一定数量的孑遗植物；动物区系成份具有明显的华南区特色，在地理分布和区系成份上具有华南区特色，以东洋界种群为主，同时掺有古北界种群。如脊椎动物东洋界占78.85%，古北界占21.15%。通过百山祖自然保护区建设和管理，积极开展自然科学的研究，保护了生物物种资源和遗传基因的多样性。,3、神农架山区,神农架野生植物丰富，如珙桐、水杉、香果树、连香树、银杏、梭罗、红豆杉等。神农架也是一座天然百草药园，有中草药材2013种，如“头顶一颗珠”，“江边一碗水”，“七叶一枝花”，“文王一笔枝”天麻，党参，当归等。神农架拥有丰富的野生动物资源，达500余种之多，其中20多种是列入国家保护的珍贵动物。哺乳

31、动物种类，既有属于东洋区系动物群的苏门羚、獐、麂、毛冠鹿、大灵猫、小灵猫、花面狸、云豹、金猫、鼬獾、豪猪等，又有古北区系的狍子、中华盼鼠等。鸟类也反映了两大区系的过渡特点，昆虫种类更是繁多，可称是一个天然动物园。这里的动物最特异之处，在于金丝猴、白熊等珍稀动物。神农架是我国金丝猴重点保护区之一，而主峰近峰顶一带的箭竹林，则是白鹤、白獐、白猴、白麂、白麝、白松鼠、白苏门羚、白蛇和白熊的集中区。这些白色动物引起科学界从遗传学角度，研究动物白变规律的兴趣，从而进一步揭示神农架自然环境的特殊性。,4、三江并流的世界自然遗产价值植物多样性,“三江并流”区是怒江、澜沧江、金沙江的合称，位于青藏高原南延的横

32、断山脉纵谷地区，面积4.1万平方公里。这里是欧亚大陆植物种类最丰富的地区，也是世界上单位面积内植物群落最多的地区之一。（世界自然保护联盟）认为：滇西北是中国生物多样性最丰富的区域，同时也可能是世界生物多样性最丰富的温带区域。“三江并流”属于东亚植物区的横断山地区，植物区系组成丰富，垂直分布明显，区系成分南北交错、东西汇合、新老兼备，地理成分复杂，地理联系广泛，特有现象突出，是世界著名的植物标本模式产地，在这里采集到的植物新种约1 500种。并云集众多著名野生花卉。“三江并流”是中国高等植物物种多样性最丰富的地区，名列中国生物多样性保护17个“关键区域”的第一，也是世界生物多样性保护的重要关键地

33、区之一。,参考文献,1朱富寿,廖昕荣.物种多样性纬度梯度分布格局的形成机制.科技资讯，2009,11:214-215.2王雪辉,杜飞雁,邱永松,李纯厚,孙典荣,贾晓平.1980-2007年大亚湾鱼类物种多样性、区系特征和数量变化.应用生态学报,2010,21(9):2403-2410.3王力军,刘振生,翟昊,韩军,刘群秀,王小明.贺兰山两栖爬行动物的物种多样性及区系特征.生态学杂志,2010,29(11):2293-2297.4卢训令,胡楠,丁圣彦,范玉龙,廖秉华,翟元杰,柳静.伏牛山自然保护区物种多样性分布格局.生态学报,2010,30(21):5790-5798.5段海生,杨振琼,许国权,

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