《细胞生物学》100细胞核与染色体.ppt
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1、THE CELL NUCLEUS AND THE CHROMOSOME,第十章 细胞核与染色体,提要,核被膜与核孔复合体功能染色质染色体核仁,第十章 细胞核与染色体,蛾蝶类丝腺细胞中为分枝状,第十章 细胞核与染色体,核形态,一般呈圆球状与卵圆形,胚乳细胞中呈网状,植物细胞核直径通常14m,动物为10m左右。,核大小,第十章 细胞核与染色体,核数目,肝细胞和心肌细胞可有双核,哺乳类成熟红细胞无细胞核,植物成熟筛管细胞无细胞核,破骨细胞可有6-50个细胞核,核被膜 核纤层 核基质 染色质 核仁,第十章 细胞核与染色体 细胞核概述,核基本结构,第十章 细胞核与染色体,核被膜与核孔复合体,第一节,三部
2、分构成,第十章 细胞核与染色体 第二节 核被膜与核孔复合体,第十章 细胞核与染色体 第二节 核被膜与核孔复合体,一 核被膜 Nuclear envelope,1 核被膜结构,内核膜 inner nuclear membrane,外核膜 outer nuclear membrane,核周隙 perinuclear space,核被膜上有核孔。外核膜胞质面附有核糖体,核周隙与内质网腔相通,外核膜是内质网的一部分。内核膜的内表面的纤维网络叫核纤层,可支持核膜,并与染色质及核骨架相连。核周隙宽2040nm,腔内电子密度低,一般不含固定的结构。,第十章 细胞核与染色体 第二节 核被膜与核孔复合体 一 核
3、被膜,A 将DNA和细胞质分隔开,使细胞核成为细胞的指令中心。使 DNA的复制和RNA的翻译表达在时空上分隔开来。B 成为染色体定位和酶分子的支架,染色体定位于核膜上,有利于在新时期解旋伸展,复制和转变,在分裂期有利于染色体的平均分配。C 调控核内外物质交换和信息交流。,第十章 细胞核与染色体 第二节 核被膜与核孔复合体 一 核被膜,2 核被膜功能,二 核孔复合体 Nuclear pore complex,核被膜上内外核膜融合和贯通形成的环行孔道,常呈簇成行排列。细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多,反之较少。哺乳动物的核孔一般为核被膜面积的5%-15%。,第十章 细胞核与染色体 第二节 核被膜
4、与核孔复合体 二 核孔,1 形态结构,第十章 细胞核与染色体 第二节 核被膜与核孔复合体 二 核孔,The Nuclear Pore,2 核孔复合体功能物质运输,双功能、双向性的亲水性核质通道,第十章 细胞核与染色体 第二节 核被膜与核孔复合体 二 核孔,功能直径约9-10nm,允许离子、水溶性小分子穿梭于核质之间。,第十章 细胞核与染色体 第二节 核被膜与核孔复合体 二 核孔,被动扩散的亲水通道,实验证明5KD蛋白质小分子可以自由扩散,17KD蛋白质在2分钟内可达到核质间的平衡,44KD的蛋白质需30分钟达到平衡,而大于60KD的蛋白质不能通过自由扩散进入细胞核。,A 对运输颗粒大小的限制B
5、 是一个信号识别与载体介导的过程复合体,表现出饱和动力学特征C 有核输出与核输入双向性,第十章 细胞核与染色体 第二节 核被膜与核孔复合体 二 核孔,核孔复合体的主动运输,功能直径26nm,第一个被确定的NLS是病毒SV40的T抗原(92KD),其序列为:Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val。,第十章 细胞核与染色体 第二节 核被膜与核孔复合体 二 核孔,亲核蛋白的核输入,核定位信号,亲核蛋白具有头尾两个不同的结构域,用蛋白酶可以把它切成头尾两段,通过胶体金标记后注射于爪蟾卵母细胞,发现完整的核质蛋白及其尾部可进入细胞核,而头部却不能被摄入,说明尾部带有某种信号序列核
6、定位信号。,NLS由48个氨基酸组成,含有Pro、Lys和Arg。完成核输入后不被切除。,nuclear localization signal,NLS,成熟的rRNA和mRNA都是以核蛋白复合物(RNP)颗粒的形态进行转运的。mRNA的m7GpppN的帽子结构是一种高度选择性的输出信号,没有m7GpppN帽子的RNA则会滞留于核中。,第十章 细胞核与染色体 第二节 核被膜与核孔复合体 二 核孔,RNA及核糖体亚单位的输出,第三节,1879年,W.Flemming 提出了染色质chromatin术语,用以描述染色后细胞核中强烈着色的细丝状物质。,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质,染色质,
7、chromatin,一 染色质的化学组成,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质,1 概念、组成,染色质是间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构。,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 一 染色质化学组成,2 染色质DNA,讨论1 DNA编码信息和调控信息是指什么?,单一序列 绝大多数结构基因。中度重复序列(1015)平均大小300bp;大多起调控作用;少数编码,如组蛋白基因簇、rRNA基因簇。高度重复序列(105)数个bp,如卫星DNA。,B 三类序列组织形式,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 一 染色质化学组成,C 二级结构3种类型,A-DNA B-D
8、NA Z-DNA,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 一 染色质化学组成,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 一 染色质化学组成,电性 碱性蛋白,带,含精氨酸,赖氨酸,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 一 染色质化学组成,3 组蛋白,类型,H2A,H2B,H3,H4,核心组蛋白 core histone,连接组蛋白linker histone,H1,5种两类,讨论2 组蛋白和非组蛋白在细胞内各带什么电荷?,正电荷,组蛋白作用,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 一 染色质化学组成,核心组蛋白球形部借精氨酸残基与磷酸二脂骨架间的静电作用使DNA分子缠绕在组蛋白核心上,形成核小体
9、。,非组蛋白是染色体上与特异DNA序列结合的蛋白质,又称序列特异性DNA结合蛋白。,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 一 染色质化学组成,4 非组蛋白,A 含有较多天冬氨酸、谷氨酸,带负电荷,属酸性蛋白质。,非组蛋白特性,B 整个细胞周期都进行合成,组蛋白只在S期与DNA复制进行。,帮助DNA折叠;协助DNA复制;调节基因表达。,C 能识别特异的DNA序列,识别与结合借氢键和离子键。,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 一 染色质化学组成,D 在不同基因组之间,序列特异性结合蛋白所识别的DNA序列在进化上是保守的。,非组蛋白功能,二 染色质的结构,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色
10、质 二 染色质的结构,讨论3 如果以右手双螺旋结构形式存在,人类细胞中DNA长度是多少(按3.2109 bp计算)?,从DNA到染色体:DNA包装,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 二 染色质的结构,讨论4 从DNA到染色体称为DNA包装,真核细胞DNA为什么需要包装?,1 染色质基本结构单位核小体 nucleosome,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 二 染色质的结构,1974年,Kornberg提出染色质结构的核小体模型。,每个核小体单位包括200bp左右的DNA和一个组蛋白核心及一个H1。组蛋白核心由H2A、H2B、H3、H4各两分子形成八聚体,核小体模型要点,第十章 细胞
11、核与染色体 第三节 染色质 二 染色质的结构,核小体模型要点,DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表面,每圈80bp,共1.75圈,约146bp。相邻核心颗粒之间为一段60bp的连接线DNA,连接线上有组蛋白H1和非组蛋白。在核小体中DNA长度压缩了7倍,其直径为1012nm。,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 二 染色质的结构,30nm和11nm染色质纤维,串珠结构,螺线管,2 染色质包装的多级螺旋模型,包装形式,多级螺旋,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 二 染色质的结构,每6个核小体绕一圈,构成外径30nm,螺距为11nm的中空管。经过这一压缩,DNA长度缩短6倍。,第十章 细
12、胞核与染色体 第三节 染色质 二 染色质的结构,螺线管,超螺线管,染色单体,30nm螺线管再螺旋,形成直径400nm的圆筒状染色单位纤维,在光镜下可观察到。此时DNA又压缩了40倍。,超螺线管进一步螺旋化和折叠形成染色单体,压缩5倍。,DNA(7)核小体(6)螺线管(40)超螺线管(5)染色单体共计压缩8400倍,实际500010000倍,螺线管,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 二 染色质的结构,染色体,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 二 染色质的结构,多级螺旋模型,讨论5 染色质包装采用了多级螺旋形式。这种螺旋形式有什么好处?,三 染色质类型,异染色质 heterochrom
13、atin常染色质 enchromatin,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 三 染色质类型,结构(恒定)异染色质 constitutive heterochromatin 兼性(功能)异染色 facultative heterochromatin,间期核中染色质可分两类,异染色质核内深染部分,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 三 染色质类型,常染色质核内浅染部分,在间期核中处于凝缩状态,无转录活性。是遗传惰性区,含永不表达的基因。在细胞周期中表现为晚复制,早凝缩。,异染色质的特点,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 三 染色质类型,兼性异染色质中了解最多的是雌性哺乳类动物的X染
14、色体。两个X染色体中的一个染色体常表现为异染色质,称巴氏小体(Barr body)。人的胚胎发育到16天以后,出现巴氏小体。,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 三 异染色质和常染色质,Barr body,第四节 染色体,第十章 细胞核与染色体 第四节 染色体,一 染色体形态结构,第十章 细胞核与染色体 第四节 染色体,着丝点结构域中央结构域配对结构域,1 着丝粒与动粒,第十章 细胞核与染色体 第四节 染色体 四 着丝粒结构,着丝粒centromere,动粒kinetochore,中期染色单体相互联系在一起的特殊部位。,主缢痕处两个染色单体外侧表层部位的特殊结构,它与仿锤丝微管相接触,是微
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