遗传学课件13第十三章 细胞质遗传.ppt

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1、第十三章 细胞质遗传,细胞质遗传的特点 母性影响 叶绿体遗传 线粒体遗传 共生体的遗传 植物雄性不育及其应用（自学）,第一节细胞质遗传的特点,叶绿体,线粒体,细胞核,一、细胞质遗传的概念,Extrachromosomal inheritance,Extranuclear inheritance由胞质遗传物质引起的遗传现象(又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、母性遗传)。细胞质基因组：所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。,二、细胞质遗传的特点.正交和反交的遗传表现不同。核遗传：表现相同，其遗传物质由雌雄配子共同提供；质遗传：表现不同，某些性状表现于母本时才能遗传给子代，故

2、又称母性遗传。,.连续与父本回交，母本核基因可被全部置换掉，但由母本细胞质基因所控制的性状仍不会消失；,.由细胞质中的附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染，可传递给其它细胞。.属于非孟德尔遗传,基因定位困难。遗传方式是非孟德尔遗传，杂交后代不表现有比例的分离。带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配是不均匀的。,第二节 母性影响,一、母性影响(Maternal effect)的概念：由于母本核基因的产物积累在卵细胞中从而对后代表型产生影响的一种遗传现象。母性影响不属于胞质遗传的范畴。二、母性影响的特点：下一代表现型受上一代母体基因的影响。,(Battle of sexes),三

3、、实例：椎实螺的外壳旋转方向的遗传。椎实螺是一种、同体的软体动物，每一个体又能同时产生卵子和精子，但一般通过异体受精进行繁殖。又可单独进行自体受精。椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，属于一对相对性状。,In 1923,Alfred Sturtevant first studied the genetics of shell coiling in a marine snail and found the maternal effect phenomenon.,In the following crosses,you may assume that the parental strains w

4、ere true-breeding(纯种，纯合体)for either right-or left-handed coiling.,原因：椎实螺外壳旋转方向是由受精卵分裂时纺锤体分裂方向决定的，并由受精前的母体基因型决定。右旋受精卵纺锤体向中线右侧分裂；左旋受精卵纺锤体向中线左侧分裂。母体基因型受精卵纺锤体分裂方向椎实螺外壳旋转方向。,aa X AA,F1 Aa,F2 AA Aa aa,3/4,1/4,F3,3/4右旋 1/4左旋,右旋,左旋,左旋,右旋,右旋,前定作用或延迟遗传：由受精前母体卵细胞的基因型决定子代的性状表现，称为前定作用或延迟遗传。,短暂的母性影响：母性影响时间短暂，一般仅在

5、子代个体的幼龄期。例如麦粉蛾色素遗传（自学）。持久的母性影响：母性影响作用持久，一般影响子代个体的终生。例如螺壳旋向遗传。,第三节叶绿体遗传,叶绿体,线粒体,细胞核,In 1909 Carl Corens performed a series of crosses with four oclock plants,a variegated species,一、叶绿体遗传的表现,杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定，与提供花粉的父本枝条无关。因为花粉中精细胞内不含质体，上述三种分别发育的卵细胞无论接受何种花粉，其子代只能与提供卵细胞的母本相似，分别发育成正常绿株、白化株、花斑株。所以，控制紫茉

6、莉叶片花斑性状的遗传物质是通过母本传递的。叶子的色素在叶绿体内合成，相关基因也在叶绿体内，紫茉莉叶片花斑性状的遗传属于叶绿体遗传。,玉米条纹叶的遗传：胞质基因遗传的独立性是相对的，有些性状的变异是由质核基因共同作用下发生的。玉米细胞核内第7染色体上有一个控制白色条纹(iojap)的基因ij，纯合ijij株叶片表现为白色和绿色相间的条纹。,正交试验：P绿色 条纹 IjIj ijij F1全部绿色(Ijij)F2绿色(IjIj)绿色(Ijij)条纹(ijij)31（纯合时ij核基因使胞质内质体突变）31表明绿色和非绿色为一对基因的差别。这个由隐性核基因所造成的质体变异具有不可逆的性质，质体变异一经

7、发生，便能以细胞质遗传的方式而稳定传递。,二、叶绿体遗传的分子基础、叶绿体DNA的分子特点:.ct DNA与细菌DNA相似，裸露的DNA；.闭合双链环状结构；.多拷贝：高等植物叶肉细胞约有上万个ctDNA分子；藻类中每个细胞约有上千个ctDNA分子。,Electron micrograph of a single circular molecule of chloroplast DNA(ctDNA)from the lettuce plant.The chloroplast chromosome has a length of 155 kb of DNA.The small circles a

8、re virus X174(5370 bp of DNA)which are included as a standard for calculating the size of the chloroplast chromosome,、叶绿体基因组的构成：,Size:from 120 kb to 160kb e.g.Tobacco 156 kb Maize 140 kb Wheat 134 kb Spinach 150 kb,Molecular feature:Large single-copy region,LSC(80 kb)Small single-copy region,SSC(20

9、kb)Inverted repeat,IRA and IRB(5 76kb),叶绿体基因组编码的总基因数目:100 120 个分为三类主要基因:遗传系统基因 光合系统基因 物质合成基因,ctDNA与核DNA复制相互独立，但都是半保留 复制方式；2.叶绿体核糖体为70S、而细胞质中核糖体为80S；3.叶绿体中蛋白质合成需要的20种氨基酸载体 tRNA分别由核DNA和ct DNA共同编码。4.叶绿体的半自主性：有一套完整的复制、转录和翻译系统，但又与核基因组紧密联系。如叶绿体中RuBp羧化酶的生物合成 8个大亚基（由叶绿体基因组编码）8个小亚基（由核基因组编码）,、叶绿体DNA的复制、转录和翻译系

10、统,第四节 线粒体遗传,一、线粒体遗传的表现,链孢霉生长缓慢型酵母小菌落的遗传衣藻的线粒体遗传人类的线粒体病线粒体夏娃,1.The poky Mutant of Neurospora,1952年Mary Mitchell分离了粗糙链胞霉菌(Neurospora)的小菌落（poky):a slow-growing strainpoky野生型后代全部为poky。野生型poky后代全部为野生型。核外突变（extranuclear mutaation）或细胞质突变（cytoplasmic mutation）,生长缓慢型,Explanation of the different results from

11、 reciprocal crosses of poky and normal Neurospora.The parent contributing most of the cytoplasm of the progeny cells is called female.Brown shading represents cytoplasm with the poky determinants.The nuclear locus with the alleles ad+and ad-is used to illustrate the segregation of the nuclear genes

12、in the expected 1:1 Mendelian ratio.,The Poky mutation resides in the mitochondrial genome.It disrupts the production of cytochromes,it is slow growing(as mentioned earlier),and it has abnormal amounts of mitochondrial cytochrome proteins.Like most organisms,wild-type Neurospora has three main types

13、 of cytochrome:a,b,and c.Poky,however,lacks cytochromes a and b and has an excess of cytochrome c.which results in defects in electron transport(energy deficiency).,1956，Boris Ephrussi 发现 小菌落酵母细胞缺少细胞色素a和b、缺少细胞色素氧化酶，不能有氧呼吸，不能有效利用有机物，因此产生小菌落。分类(1)核基因突变型孟德尔分离型(2)线粒体基因突变型细胞质遗传型,2.Yeast petite Mutants,小菌

14、落,正常线粒体 小菌落线粒体,Petite gene in Saccharomycesw Slow growthw Not able to do aerobic respirationw There is an interaction of the petites with various genotypes in the nucleus,Cytoplasmic inheritance of the petite mutation in yeast.Petite-strain mitochondria are defective in oxidative phosphorylation due

15、 to a deletion in mtDNA.(a)Haploid cells fuse to produce a diploid cell that undergoes meiosis,during which random segregation of parental chromosomes and mitochondria containing mtDNA occurs.Since yeast normally contain 50 mtDNA molecules per cell,all products of meiosis usually contain both normal

16、 and petite mtDNAs and are capable of respiration.,(b)As these cells grow and divide mitotically,the cytoplasm(including the mitochondria)is randomly distributed to the daughter cells.Occasionally,a cell is generated that contains only defective petite mtDNA and yields a petite colony.Thus formation

17、 of such petite cells is independent of any nuclear genetic marker.,1954年Rrth Sager等研究了单细胞藻类衣藻（chlamydomonas reinhardi）红霉素抗性（eryr）和链霉素的抗性（smr）都与线粒体基因突变有关野生型都是-敏感型（erys，sms）。Mt(mating type)：+,-smr mt+sms mt-全部后代（95%）smrsms mt+smr mt-全部后代（95%）sms,3.Extranuclear Genetics of Chlamydomonas,（不讲）,衣藻有性生殖,衣藻

18、核外遗传,4.Human Genetic Diseases and Mitochondrial DNA Defects,人类线粒体DNA大量的突变与人类疾病密切相关，例如，不同的神经症、肌肉症、脑病、心脏病、糖尿病等。由于氧化环境的影响，线粒体基因组比核基因组具有较高的突变率（5-10倍），在整个线粒体基因组中发现超过115个与疾病相关的不同突变，其中38%发生在蛋白质中，4%发生在rRNA,58%在tRNA编码基因中。,引起人类疾病的线粒体图谱,LHON 利伯士遗传视神经病(Leber hereditary optic neuropathy)和肌阵挛性癫痫症（NARP/MILS）是由蛋白质编

19、码基因突变造成的最主要的两种症状。LHON是NADH脱氢酶（复合物I,ND）基因发生突变引起的，是mtDNA上11778位上鸟嘌呤被腺嘌呤置换，导致ND4亚单位340位精氨酸变为组氨酸，造成无痛的视神经症。The condition involves a gradual to rapid loss of central vision,often starting around age 30 but patients from 1 to 70 have been reported.As expected for a mitochondrial trait,affected males do no

20、t pass LHON to their progeny.NARP/MILS肌阵挛性癫痫症状是ATPase6基因，即mtDNA8334位腺嘌呤变成鸟嘌呤了，发生突变造成的。,MELAS syndrome 肌肉病脑病乳酸毒症 most often caused by an A to G transition in a mitochondrial leu-tRNA.,KSS 综合症(Kearns-Sayre Syndrome)是一多系统线粒体疾病,主要表现为眼肌麻痹、色素性视网膜炎、听力障碍、心脏病等。这类病人肌细胞mtDNA 分子中有2.0kb7.0kb之间的大片段缺失。这些缺失可能是多发性的,

21、但在原发性心脏病和“老年心脏病”中可能是以7.4kb 的缺失为主,而在缺血性心脏病中可能以5kb 的缺失为主。,MERRF is another Human Genetic Diseases,耳聋痴呆癫痫 It is a mutation in one of the tRNA genes;mitochondria are abnormal in appearance.express deafness and dementia plus seizures.,5.Mitochondrial Eve and Human Evolution,The world is a diverse place.P

22、eople come in all shapes and sizes,with obvious differences in abilities and appearances.There are many faces of Man found throughout the world.Yet,the genetic structure,the DNA,is not so different.Over 99%of the DNA in all people is identical.Most of the proteins that carry out the biochemical func

23、tions of a human body are made exactly the same from one person to the next.The remaining one percent,however,accounts for peoples diversity.So it appears that all people have a common ancestor,the questions are Where do we come from?How the modern human evolved?,In the mid-1980s two competing theor

24、ies emerged:The first is The Mitochondrial Eve theory developed by Cann RL,Stoneking M,Wilson AC.Published in a article of the journal Nature in 1987.This theory uses genetics to show humans had a common ancestor living in Africa 200,000 years ago.The second,conflicting,hypothesis is that of Alan G.

25、Thorne,and Milford H.Wolpoff known as The Multi-regional Evolution hypothesis.This theory argues that the fossil record,stretching back for a million（1,000,000）years,is the real evidence for human evolution;that modern man developed independently in each geography.,Mitochondrial DNA and human evolut

26、ion.Cann RL,Stoneking M,Wilson AC.Nature.1987 Jan 1-7;325(6099):31-6.Department of Biochemistry,University of California,Berkeley,California 94720,USA Mitochondrial DNAs from 147 people,drawn from five geographic populations have been analysed by restriction mapping.All these mitochondrial DNAs stem

27、 from one woman who is postulated to have lived about 200,000 years ago,probably in Africa.All the populations examined except the African population have multiple origins,implying that each area was colonized repeatedly.,“线粒体夏娃”原文摘要,20万年的进化,Mitochondria is maternally derived in humans.Males are Mit

28、ochondrial Dead ends Each individual has a single Mitochondrial Line-Mother to Maternal Grandmother to Maternal-Maternal Great Grandmother,etc.Eventually,all lines converge(聚集)to a single female.,Base of“Mitochondrial Eve”theory on the mitochondria analysis,Mitochondria have a higher mutation rate t

29、han nuclear DNA making it easier to resolve differences between closely related individuals.Mutation rates can be used to estimate the time of divergence,as well as the relationship among the different subpopulations in the world.The DNA of present-day Africans is more diverse than that of people of

30、 other continents,indicating that humans have lived there the longest.Traces of ancient African genes can be found in everyone living today.,我国科学家通过线粒体基因组研究提供汉族起源新线索中科院昆明动物研究所张亚平研究员2002年发表在American Journal of Human Genetics上的文章，用母系遗传的线粒体基因组作为遗传的标记，测定了来自6个不同省份具有一定代表性的汉族人群的线粒体DNA序列，建立了我国人群线粒体DNA系统发育关系

31、。结果发现南方群体间的差异较大，北方群体间的差异较小；南方人群中发现一些比较古老的类型，而其中一些类型在北方样本中几乎没有，即南方群体中保留有较北方更多的古老类型。南北人群间的差异并不大于南方人群间的差异。南方汉族群体中含有较北方群体更多的古老类群和未定类型，提示南方汉族可能更古老。虽然人群的迁移性很大，由此导致较高的基因流，这虽然或多或少地模糊了人群扩张分化的历史，但历史的痕迹显然在遗传上还是有所保留。,二、线粒体遗传的分子基础、线粒体DNA分子特点：(1)环状DNA分子（2）mt DNA无重复序列；（3）mt DNA 的浮力密度比较低；（4）mt DNA的G、C含量比A、T少，如酵母mtD

32、NA的 GC含量为21%；（5）mt DNA两条单链的密度不同，分别为重链(H)和轻链(L)；（6）mt DNA非常小，仅为核DNA十万分之一。,、线粒体基因组：,1.一个细胞里有许多个线粒体，而且一个线粒体里也有几份基因组拷贝，所以一个细胞里也就有许多个线粒体基因组。,2.不同物种的线粒体基因组的大小相差悬殊。已知哺乳动物的线粒体基因组最小，人、小鼠和牛的线粒体基因组全序列已经测定，都是16.5 kb左右。果蝇和蛙的稍大，酵母的更大(84kb)，而植物的线粒体基因组最大(可达500kb以上)。,3.哺乳动物的线粒体基因没有内含子，几乎每一对核苷酸都参与一个基因的组成，有许多基因的序列是重叠的

33、，例如，人线粒体基因组全序列，只有87个bp不参与基因的组成。现已确定有13个为蛋白质编码的区域，即细胞色素b、细胞色素氧化酶的3个亚基、ATP酶的2个亚基以及NADH脱氢酶的7个亚基的编码序列。另外还有分别编码16SrRNA和12SrRNA以及22个tRNA的DNA序列。,4.与细胞核DNA相比，mtDNA作为生物体种系发生的“分子钟”(molecular clock)有其自身的优点：突变率高，是核DNA的10倍左右，因此即使是在近期内趋异的物种之间也会很快地积累大量的核苷酸置换，可以进行比较分析；因为精子的细胞质极少，子代的mtDNA基本上都是来自卵细胞，所以mtDNA是母性遗传(mate

34、rnal inheritance)，且不发生DNA重组，因此，具有相同mtDNA序列的个体必定是来自一位共同的雌性祖先。但是，近年来通过分子生物学技术证实，精子也会对受精卵提供一些mtDNA，这是造成线粒体DNA异序性(heteroplasmy)的原因之一,异序性对于种系发生的分析研究会造成一些困难。,人类线粒体基因组,不同颜色代表不同基因两个复制原点，一个在重链上一个在轻链上,、线粒体遗传信息的复制、转录和翻译系统：1.线粒体具有独立的复制、转录、翻译系统。2.线粒体的密码子大部分都是生命世界通用的密码子，但少数密码子与核基因密码子有差异：见下一页图示。,3.半自主性的细胞器：线粒体内100

35、多种蛋白质中，约有10种是线粒体本身合成的，线粒体的蛋白是由线粒体本身和核基因共同编码的，是一种半自主性的细胞器。,第五节共生体和质粒决定的 染色体外遗传,一、共生体的遗传：、共生体（symbionts）：不是细胞生存所必需的组成部分，仅以某种共生的形式存在于细胞之中。能够自我复制，或者在核基因组作用下进行复制；对寄主表现产生影响，类似细胞质遗传的效应。,、草履虫放毒型的遗传:,1.结构：草履虫(Paramecium aurelia)是一种常见的原生动物，种类很多。大核(1个)，是多倍体，主要负责营养；小核(12个)，是二倍体、主要负责遗传。,2.繁殖：.无性生殖：一个个体经有丝分裂成两个个体

36、。.接合生殖：经过两个个体的接合和互换小核。.自体受精：产生基因分离和纯合,3.草履虫放毒性的遗传特点：放毒型：K基因+卡巴粒(Kappa)=草履虫素敏感型：K（或k基因），无卡巴粒，则不产生草履虫素Kappa粒位于细胞质内，K位于核内。草履虫素能杀死其它无毒的敏感型。,放毒型的遗传基础：细胞质中的卡巴粒和核内K基因，同时存在时才能保证放毒型的稳定。K 基因本身不产生卡巴粒，也不合成草履毒虫素，仅能保证卡巴粒在细胞质内持续存在。,杂交试验：放毒型（KK卡巴粒）敏感型（kk）,杂交时间短：仅交换两个小核中的一个，未交换细胞质内的卡巴粒，F1其表型不变。自体受精后基因分离纯合，仅胞质中有卡巴粒和基

37、因型为KK的草履虫为放毒型，其余为敏感型。,杂交时间长：同时交换小核与胞质中的卡巴粒，F1均表现为放毒型。自体受精后基因纯合；无性繁殖，kk基因型中的卡巴粒渐渐丢失而成为敏感型。,以上实验可知：只有KK或Kk+卡巴粒的个体能保持放毒性。核内K基因+细胞质内卡巴粒的增殖=草履虫素。kk+卡巴粒个体虽有卡巴粒，但无K基因而不能保持其放毒性，多次无性繁殖后卡巴粒逐渐减少 为敏感型。KK或kk基因型个体在无卡巴粒时均为敏感型。,草履虫放毒型是核基因与内共生体基因相互作用的结果,二、质粒的遗传：质粒(plasmid)：几乎存在于每一种细菌细胞中，是一种自主的遗传成分，能够独立地进行自我复制。大部分质粒独

38、立于染色体，决定细菌的某些性状，其遗传具有类似细胞质遗传的特征。,三、细胞质遗传和细胞核遗传的异同、共同点：虽然细胞质DNA在分子大小和组成上与核DNA有某些区别，但作为一种遗传物质，在结构和功能上仍与核DNA有许多相同点。(1)均按半保留方式复制；(2)表达方式一样;核糖体DNA mRNA 蛋白质(3)均能发生突变，且能稳定遗传，其诱变因素亦相同。,(二）、不同点：细胞质DNA 核DNA 突变频率大 突变频率较小 正反交不一样 正反交一样 基因通过雌配子传递 基因通过雌雄配子传递 基因定位困难 杂交方式进行基因定位 分离无规律 有规律分离 细胞间分布不均匀 细胞间分布均匀 某些基因有感染性

39、无感染性,第六节 植物雄性不育的遗传机理(自学),雄性不育(male sterility)特征是雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，但其雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。植物界很普遍，在18个科的110多种植物中存在。如水稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、油菜等。其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生产之中。,一、雄性不育的遗传特点：1.质不育型：目前已在270多种植物中发现有细胞质雄性不育现象。IRRI运用远缘杂交培育的雄性不育系IR66707A(Oryza perennis细胞质，1995)和IR69700A(Oryza glumaepatula细胞质1996）均具有异种细胞质

40、源，其细胞质完全不同于目前所有的水稻雄性不育系。细胞质型不育系的不育性只能被保持而不能被恢复。,2.核不育型：是由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型。如：可育基因Ms 不育基因ms。这种核不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番茄和洋葱等 许多作物中都已发现。例如：番茄中有30对核基因能分别决定这不育型；玉米的7对染色体上已发现了14个核不育基因。遗传特点：败育过程发生于花粉母细胞的减数分裂期间，不能形成正常花粉，败育十分彻底，可育株与不育株界限明显。,遗传研究表明：多数核不育型均受简单的一对隐性基因(msms)所控制，纯合体(msms)表现为雄性不育。这种不育性能被相对显性基因Ms所恢复，杂合体(

41、Msms)后代呈简单的孟德尔式的分离。msmsMsMsMsmsMsMsMsmsmsms 31 无保持系，这种核不育的利用有很大的限制性。,目前发现的光、温敏核不育材料提供了一种解决上述问题的可能性：水稻光敏核不育材料：长日照条件下为不育(14h，制种)；短日照条件下为可育(13.75h，繁种)。水稻温敏核不育材料：28，不育；23-24育性转为正常。,1973年，石明松在晚粳农垦58中发现“湖北光敏核不育水稻-农垦58S”。农垦58S 在长日照条件下为不育，短日照下为可育，因此 可将不育系和保持系合二为一，提出了生产杂交种子的“二系法”。,3.质核不育型（cytoplasmic male st

42、erility，CMS）：（1）概念：由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。（2）遗传特点：胞质不育基因为S；胞质可育基因为N；核不育基因r，不能恢复不育株育性；核可育基因R，能够恢复不育株育性。,（3）可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：.（S）rr（N）rr（S）rr中，F1表现不育。其中：(S)rr个体由于能够被(N)rr 个体所保持，其后代全部为稳定不育的个体，称为不育系。(N)rr个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力，称为保持系。.（S）rr(N)RR或(S)RR(S)Rr中，F1全部正常可育。(N)RR或(S)RR个体具有恢复育性的能力，称为恢复系。.(S)rr(N)Rr或(

43、S)Rr(S)Rr+(S)rr中，F1表现育性分离。,（4）生产上的应用：质核型不育性由于细胞质基因育核基因间的互作，故既可以找到保持系，不育性得到保持；也可找到相应恢复系，育性得到恢复；实现三系配套。同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题.,(S)rr 不育系(N)rr 保持系(N)RR 恢复系,雄性不育系在育种中的应用（三系法）,二、雄性不育性的发生机理：1.核不育型：核基因单独控制假说，即Ms（可育）ms（不育）。核基因决定着育性，其不育性彻底；但保持不育特性困难。可利用一些苗期的标记性状与不育基因的连锁来识别不育（msms）与可育（Msms）。如：玉米的核不育黄绿苗标记体系，三叶期黄绿

44、苗的植株为不育系、绿苗可作为保持系。,2.质核互作遗传型：不育胞质基因载于何处？它如何与核基因相互作用而导致不育？,.胞质不育基因的载体：线粒体基因组DNA（mt DNA）是胞质不育基因的载体：不育系线粒体亚显微结构和分子组成等与正常植株（如保持系）有所不同，由mt DNA 翻译合成的蛋白质也有所不同。叶绿体DNA（ct DNA）是雄性不育的载体：不育系和保持系之间在叶绿体超微结构和ct DNA上存在着明显不同，而叶绿体基因组的某些变异可以破坏叶绿体与细胞核及线粒体间的固有平衡，导致不育。,.质核基因互作雄性不育性机理主要有以下几种假说：.质核互补控制假说：不能形成淀粉酶或其它一些酶 认为胞质

45、不育基因存在于线粒体上。当mt DNA某个或某些节段发生变异、胞质基因由N s时，线粒体mRNA所转录的不育性信息使某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，从而破坏花粉形成的正常代谢过程，最终导致花粉败育。,mt DNA发生变异后 是否一定导致花粉败育，还与核基因的状态有关：一般情况下，只要质核双方一方带有可育的遗传信息，无论是N或R 均能形成正常育性的花粉。R可补偿S的不足、N可补偿r的不足。只有S与r共存时，由于不能互相补偿 表现不育。,.能量供求假说：认为线粒体是胞质雄性不育的载体，育性与线粒体能量转化效率有关。进化程度较高，栽培品种中线粒体能量转化率高、供能高，供求平衡，雄性可育。在核置换回交时会出现两种情况：高供能母本、低耗能父本，由于杂种的供能高而耗能低，育性正常；低供能母本、高耗能父本，得到的核质杂种由于能量供求不平衡，表现雄性不育。所以，这一假说是假定供能水平高低取决于mt DNA，而耗能水平的高低则决定于核基因。但该假说未解释为何能量平衡仅影响雄性的育性，而不影响其它性状的表现。,