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1、1,第四章 细胞质膜与细胞表面,Plasma Membrane and Cell Surface,2,OUTLINE,细胞质膜细胞表面特化结构,3,第一节 细胞质膜,细胞质膜(plasma membrane)或细胞膜(cell membrane):,生物膜(biomembrane):,围绕在细胞最外层的由脂质和蛋白质组成的生物膜,细胞的所有膜结构的统称,包括细胞膜和细胞内膜。,4,细胞的生物膜体系,5,一、生物膜的结构模型,“三明治式”结构模型:“蛋白质-脂质-蛋白质”。Davision&Danielli(1935),Gorter&Grendel(1925),单位膜模型(unit membra
2、ne model):所有的生物膜都是由“蛋白质-脂质-蛋白质”的单位膜构成。(1959),流动镶嵌模型(fluid mosaic model):生物膜是由磷脂双分子层和蛋白质构成,膜蛋白和膜脂均可侧向运动,膜蛋白是镶嵌于脂双分子层中,是不对称分布的。和G.Nicolson(1972),脂筏模型(lipid rafts model):,6,Typical plasma Membrane,7,二、生物膜的化学组成,(一)、膜脂(Membrane Lipids),膜脂、膜蛋白,磷脂(phospholipids)动、植物细胞膜上都有磷脂,约占膜脂的50%以上;磷脂分子的亲水端是磷酸基团,称为头部;磷脂
3、分子的疏水端是两条长短不一的烃链,称为尾部,一般含有 1424个偶数碳原子;其中一烃链常含有一个或数个双键,双键的存在造成这条不饱和链有一定角度的扭转。,8,Phospholipids,9,糖脂(Glycolipid),糖脂普遍存在于原核和真核细胞膜上,含量约占膜脂的5%以下;最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂,它仅有一个半乳糖作为极性头部;变化最多、最复杂的是神经节苷脂,它是神经原质膜具特征性的成分。,10,1、半乳糖 脑苷脂 2、神经节苷脂 3、唾液酸.,11,胆固醇(Cholesterol),胆固醇存在于真核细胞膜中:动物细胞膜胆固醇的含量较高 大多数高等植物细胞膜中没有胆固醇,胆固醇分子包括三
4、部分:极性的头部:羟基 非极性的类固醇环结构 一个非极性的碳氢尾部 作用:调节膜的流动性,增加膜的稳定性、降低水溶性物质的通透性等,12,膜脂的运动,沿膜平面的侧向运动(基本运动方式),其扩散系数为10-8cm/s;脂分子围绕轴心的自旋运动;脂分子尾部的摆动;双层脂分子之间的翻转运动,发生频率还不到脂分子侧向交换频率的1010。但在内质网膜上,新合成的磷脂分子翻转运动发生频率很高。,13,脂质体(Liposome),是人工膜,是根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势而制备的。,脂质体的形成过程,14,脂质体,15,脂质体的应用,研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质;脂质体中裹入DNA可用于基
5、因转移;在临床治疗中,脂质体作为药物或酶等载体,16,(二)、膜蛋白(Membrane Proteins),生物膜的特定功能主要是由蛋白质完成的;膜蛋白约占膜的40%50%,有50余种膜蛋白;在不同细胞中膜蛋白的种类及含量有很大差异。有的含量不到25%,有的达到75%;一般来说,功能越复杂的膜,其上的蛋白质含量越多。,17,整合蛋白(Integral Proteins),膜蛋白的种类,整合蛋白、膜周边蛋白,部分或全部镶嵌在细胞膜中或内外两侧的蛋白质;整合蛋白约占膜蛋白的70-80%。,18,Integral Proteins,-,+,19,内在膜蛋白与膜脂结合的方式,跨膜结构域与脂双分子层的疏
6、水核心相互作用 跨膜结构域两端携带正电荷的氨基酸残基与磷脂分子带 负电的极性头形成离子键,或带负电的氨基酸残基通过 Ca2+、Mg2+等阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用。某些膜蛋白在细胞质基质一侧的半胱氨酸残基上共价结 合脂肪酸分子,插入脂双层之间,进一步加强膜蛋白与脂 双层的结合力,还有少数蛋白与糖脂共价结合。,20,膜周边蛋白Peripheral Proteins,21,靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子结合;外周蛋白为水溶性;占膜蛋白总量的20%30%,在红细胞中占50%,如红细胞的血影蛋白和锚定蛋白都是外周蛋白。,膜周边蛋白(peripheral proteins),
7、22,膜蛋白的提取方法,根据膜的组成特性,可用去污剂分离小的跨膜蛋白,这是膜蛋白研究的重要手段:去污剂(detergent)是一种一端亲水一端疏水的两性小分子,可以使膜崩解 当它们与膜蛋白作用时,其疏水端与膜蛋白的疏水区域相结合,极性端指向水中,形成溶于水的去垢剂-膜蛋白复合物,从而使膜蛋白在水中溶解而达到分离的目的 常用的有SDS,Triton X-100 当去除去垢剂并加入磷脂后,可使膜蛋白复性并恢复功能,23,三.膜的基本特征与功能,膜的流动性 膜脂流动的影响因素 内因:脂肪酸链、胆固醇 外因:温度 膜蛋白流动的影响因素 内因:膜下细胞骨架 外因:温度 荧光漂白恢复技术 膜的不对称性细胞
8、质膜的功能,24,膜蛋白的运动,25,FUNCTIONS OF MEMBRANE PROTEINS,26,第二节 膜 骨 架,特殊结构:膜下的膜骨架系统,膜表面的其它特化结构:鞭毛、纤毛、微绒毛、细胞变形足等。,膜骨架的概念 指细胞质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构,它参与维持细胞质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。,人们对膜骨架的认识,大多来自于对红细胞的研究。,27,电镜下的红细胞,28,红细胞,Red Blood Cells是结构最简单的细胞:成熟的红细胞没有细胞器;质膜是红细胞惟一的膜结构;红细胞质膜易于提纯和分离;红细胞的基本性质 成熟的红细胞呈双面凹或单面凹陷的盘状,直
9、径约为7m,厚度1.7m,表面积为145m2;红细胞的主要功能是携带O2和运输CO2,红细胞的寿命约为120天,一生中要行走500,000米。,29,红细胞质膜蛋白及膜骨架,问题提出的依据 行程500,000米 要多次穿过小于自身直径一半的微小通道;要在脾脏内经受少氧、低pH值的不利条件;又要经过心脏内瓣膜涡流冲击,但始终保持结构的完整。,30,红细胞血影(Erythrocyte Ghost),31,红细胞膜蛋白成分:,大约有15种主要的蛋白带,主要蛋白:血影蛋白(Spectrin)、锚蛋白(ankyrin)、肌动蛋白(actin)、带4.1蛋白(Band4.1protein)、带3蛋白(Band 3 protein)、血型糖蛋白(Glycophorin),32,Erythrocyte Membrane Skeleton,主要膜骨架蛋白:血影蛋白锚蛋白肌动蛋白带4.1蛋白(都是外周蛋白),33,总结:,膜的特征:,细胞膜的功能:,脂质双分子层,蛋白质镶嵌其中;不对称性、流动性,为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境;选择性的物质运输,包括代谢底物的输入与代谢 产物的排除,其中伴随着能量的传递;提供细胞识别位点,并完成细胞内外信息跨膜传递;为多种酶提供结合位点,使酶促反应高效而有序地进行;介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接;质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。,膜的成分:,
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