植物的生长与分化-光控发育.ppt

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1、第二节 植物细胞的生长和分化第三节 植物的生长和分化第四节 环境对植物生长的影响第五节 植物的运动,第一节 植物生长和分化、发育的概念,Current Issue:May 2007,Plant Physiology,一 植物光形态建成,二 光敏色素三蓝光和紫外光反应,自然界中的光,光对植物生长的作用?,光合作用提供物质、能量。“高能反应”,信号作用对植物形态建成的作用“低能反应”,黑暗中生长的双子叶植物幼苗的下胚轴伸长、茎细长柔弱、顶端弯勾不伸直、叶片小且不扩展、缺乏叶绿素而呈白色或黄色，叶绿体发育不正常，许多酶的活性也低；黑暗中生长的单子叶植物上胚轴或第一节间特别长、叶片卷紧不伸展。暗形态建

2、成(skotomorphogenesis），或称黄化现象（etiolation）,光下生长的植物，下胚轴弯钩伸直、叶片展开、叶绿体发育完善、合成叶绿素、叶片转绿，能正常进行光合作用以获得碳素和能量，使植物生长正常而强壮，植物的光形态建成（photomorphogenesis），亦称光控发育作用,概念,植物的光形态建成过程示意图,What does a plant see?,Intensity,Direction(phototropism),Light(detiolization),Dark,Darkness duration(photoperiodism),Night,Shade,avoida

3、nce,Day,Color,植物光受体,植物的光受体（photoreceptor）包括三类光敏色素（phytochrome）接收红光和远红光信号；隐花色素或称蓝光/紫外光A受体（cryptochrome或blue/UV-A receptor），接收蓝光和330390nm的紫外光；紫外光B受体（UV-B receptor），接收280320nm的紫外光。,概念,不同类型电磁波的波长、频率、能量关系,植物的光受体,二 光敏色素,光敏色素的基本性质植物的光敏色素反应类型 光敏色素作用的细胞和分子基础,光敏色素的发现和分布,光敏素的发现是20世纪植物科学中的一大成就。,Flint等在研究光质对莴苣种子

4、萌发的影响时发现，促进莴苣种子萌发最有效的光是在红光区域(600-700nm)，而抑制莴苣种子萌发的光是在远红光区域(720-760nm)。,红光、远红光对莴苣种子萌发的影响（Borthwick,1952）,光敏色素（phytochrome）吸收红光和远红光、而且可互相转化的色素蛋白。,0.80.60.40.2,分布,分布广泛，分生组织和幼嫩器官中含量较高。黄化苗中光敏色素含量比绿色组织中高,在发育反应变化比较明显的上胚轴和根的顶端分生组织区域光敏色素含量高。,发色团（chromophore）是开链的四个吡咯环化合物蛋白质（脱辅基蛋白，apoprotein）与色素分子以共价键相连,光敏色素的基

5、本结构,易溶于水的浅蓝色的色素蛋白,光敏色素的合成,红光吸收型 Pr 蓝绿色 远红光吸收型 Pfr 黄绿色,光敏色素两种构象形式,Pfr型是生理活跃型,光敏素蛋白的两种构象模型,吸收光谱和光平衡,Pr型：660665nm Pfr型：725730nm,绿光是研究光敏色素的安全光,光稳态平衡photostationary equilibrium 饱和光照条件下建立的 Pfr与Pr平衡。,光稳态平衡值j Pfr在光敏色素总量中所占的比例Pfr/Ptot。,饱和红光（660nm）下j约为0.8；718nm的远红光照射下j约为0.025；,代谢和光转换,降解,促进,高温和低pH还原剂,光敏色素基因,绿色

6、植物中一些典型的光敏色素控制的反应,光敏色素调节的反应类型,拟南芥种子萌发中光可逆刺激与抑制的LFR作用光谱,低辐照度反应,光敏色素,植物的避光反应shade avoidance,暗生长莴苣幼苗抑制下胚轴伸长的HIR作用光谱,幼苗下胚轴伸长的抑制、弯勾伸直、去黄化及一些植物花色素苷的合成等都是HIR。光敏色素和蓝光受体.,高辐照度反应,光下生长的白芥幼苗抑制下胚轴伸长的HIR作用光谱,光敏色素作用的细胞和分子基础,膜假说 基因调节假说光敏色素信号传导途径,膜假说,光敏色素能改变细胞中一种或多种膜的特性或功能，从而引发一系列的反应。光敏色素调控的快速反应都与膜性质的变化有关。光敏色素和膜的结合可

7、能影响膜质子泵活性而导致膜电势快速变化，引起K+离子通道状态变化，发生K+的跨膜流动和细胞内Ca2+的变化。,证据无论是在活体还是在离体状况下，Pfr均能结合到质膜、内质网、叶绿体和线粒体等膜上。黄化的玉米或燕麦幼苗提取液离心后，有510的光敏色素随膜碎片沉降，用红光照射后，Pr转换为Pfr后，则有6080的光敏色素沉降下来。黄化燕麦胚芽鞘细胞中，Pr在细胞质中均匀分布；在25照射3min红光后，光敏色素Pfr迅速集中到一定的区域中，这种分隔化的变化可能涉及到光敏色素活化的原初反应，影响膜的性质。,红光Pfr增多跨膜Ca2+流动细胞质中Ca2+浓度钙调素活化肌球蛋白轻链激酶活化肌球-肌动蛋白收

8、缩运动叶绿体转动,光敏色素与膜结合,K+的跨膜流动胞内Ca2+的变化,基因调节假说,光调控的种子萌发、酶蛋白的合成、成花反应等发育过程，都涉及基因的转录和蛋白质的翻译。,基因调节假说,无论是燕麦水稻等单子叶植物，还是拟南芥、烟草等双子叶植物，其PHYA基因表达是R/FR可逆调节的。如短红光照射黄化豌豆幼苗，其可翻译PHYA mRNA和PHYA蛋白含量都明显，PHYA mRNA 快速可被FR照射所逆转。PHYB mRNA和PHYB的含量却不因照光而下降，暗示光敏色素基因家族中各基因的表达有不同的调控方式。,光敏色素信号传导途径,Ca 2+螯合剂或钙调素抑制剂,促进,导入Ca 2+,60多种酶或蛋

9、白质受光敏色素的调控 叶绿体形成和光合作用 叶绿素a/b结合蛋白和Rubisco、PEPC，PEPC；核酸代谢 tRNA合成酶、RNA核苷酸转移酶、三磷酸核苷酶及吲哚乙酸氧化酶等。与次生物质合成有关的酶 硝酸还原酶、亚硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶；与代谢及CaM调节有关的靶酶信息传递因子如G蛋白、光敏色素的自我调节,光敏色素缺失突变体，缺乏对红光和远红光的感受能力，在光照下也表现野生型的暗形态建成，一个典型特征是具有长下胚轴。如拟南芥突变体hy.光照不敏感型突变体，如拟南芥突变体hy5、fhy1和fhy3等，它们有正常的光敏色素水平，对红光、远红光和蓝光都不敏感，光形态建成异常，表

10、现长下胚轴，其野生型基因可能作为正效应物促进光形态建成。黑暗光生长型突变体，如拟南芥的det、cop、pho等突变体，在暗中生长的幼苗却表现为光下野生型幼苗的形态特征，说明其野生型基因编码产物在暗中可能作为负效应物抑制光形态建成，而在光下这种抑制效应消失。,光敏色素突变体,hy5,cop1,det2,蓝光和紫外光反应,蓝光反应紫外光反应,蓝光反应,细胞内叶绿体运动、植物的向光性反应、对下胚轴伸长的抑制、气孔运动、趋光性、叶绿素和类胡萝卜素等色素的生物合成、刺激呼吸代谢、离子吸收、影响跨膜电位、基因表达的活化等,蓝光抑制茎的伸长生长,暗生长莴苣和芥菜茎伸长被抑制的作用光谱,强黄光下，蓝光对黄光建

11、立的光敏色素Pfr/Pr平衡的影响是非常小的，由此可排除光敏色素的效应；反应的时间可以区别抑制下胚轴生长的蓝光反应在15 S内检测到。,生长速率（mmh-1）,膜电位差（mV）,时间（min）,蓝光,蓝光诱导黄化黄瓜幼苗伸长速率的变化,快速反应是由于蓝光引起Cl等阴离子从细胞流出，导致膜的去极化的结果。阴离子通道抑制剂可阻断蓝光引起的膜的去极化，并减弱蓝光抑制下胚轴伸长的效应,蓝光调节的基因表达,如编码类黄酮生物合成中的查尔酮合成酶的基因、rubisco小亚基的基因、叶绿素a/b结合蛋白的基因等都是对蓝光和红光敏感的。光合单细胞衣藻中缺乏光敏色素，其GSA基因是仅由蓝光调节的，照光2 h后，G

12、SA mRNA水平是在暗中时的26倍，而后叶绿素含量增加。蓝光可影响植物的碳水化合物、蛋白质、核酸的代谢,蓝光对拟南芥转基因植株和突变体植株刺激花色素苷积累（A）和抑制茎伸长（B）的作用。CRY1超表达的转基因植株（CRY1 OE）、野生型（WT）和突变体（cry1）的反应。CRY1超表达的转基因植株对蓝光反应增强，说明该基因产物在刺激花色素苷生物合成与抑制茎生长中起重要作用，,CRY1在细胞中可能起蓝光受体的作用,A,B,CRY2-OX,蓝光刺激的向光性弯曲与气孔运动,蓝光对气孔开度的影响,气孔开启机理图解,气孔在红光背景下对蓝光的反应,蓝光照射保卫细胞的原生质体，保卫细胞原生质体会发生膨胀

13、，说明这种蓝光反应是发生在保卫细胞中。,蓝光对气孔开张的效应与蓝光吸收的比较（A）蓝光的作用效率曲线；（B）蓝光受体叶黄素的吸收曲线,植物叶片用红光饱和时，蓝光的照射会引起质子从细胞外流，因而细胞外溶液pH,蓝光的酸化效应。,用蓝光刺激蚕豆保卫细胞原生质体所引起的悬浮介质的酸化效应,蓝光刺激H-ATPase质子泵的效率比保卫细胞中光合作用ATP合成的效率要高15倍。,玉米黄素假说认为气孔对蓝光的反应信号转导是从玉米黄素被蓝光激发开始的。气孔对蓝光反应的强度取决于保卫细胞中玉米黄素的含量和入射的蓝光的总量。,玉米黄素可能是蓝光反应的受体,玉米黄素并发生变构,活化叶绿体膜的Ca2+-ATPase,

14、胞质中Ca2+降低,激活质膜的H-ATPase,细胞溶质势变化，引起气孔运动,蛋白激酶、磷酸酶、IP3钙调素,蚕豆保卫细胞中玉米黄素的含量是与叶表面的入射日光辐射量有关的，特别是在清晨和傍晚几乎与光量成正比。如果这种色素参与蓝光的感受，这样的与光强成比例的关系是重要的。玉米黄素作用光谱和蓝光反应的作用光谱非常吻合。二硫苏糖醇可以抑制生成玉米黄素。DTT也同时抑制蓝光刺激气孔张开的效应。DTT对由红光诱导的气孔张开的效应却没有影响。说明DTT并不干扰与光合作用相关的气孔运动。拟南芥npq1中叶绿体在光照下和黑暗中都无法积累玉米黄素。气孔对蓝光和红光都只表现出与光合作用相关的反应，而缺少对蓝光的特

15、异反应。因此，玉米黄素是气孔运动的蓝光反应所必需的。,蓝光反应的光受体性质和信号转导,蓝光反应的作用光谱具有一个典型的特征，即在400-500 nm波长范围有一特殊的“三指”峰。,吸光度,蓝光反应作用光谱没有红光远红光反应可逆反应。蓝光和紫外光A的受体称隐花色素（cryptochrome），是植物对400-500 nm的蓝光和320-400 nm的近紫外光的光敏感受体色素。可能是结合核黄素或类胡萝卜素的蛋白。,已初步证明拟南芥可溶性蛋白CRY1具有蓝光受体的结构特点。植物的蓝光受体除可能有不同的发色团外，还有不同的脱辅基蛋白。,，,紫外光-B反应,紫外光B反应是细胞吸收280320 nm波长的紫外光（UVB）引起的光形态建成反应，其最大效应在290-300nm波长范围。,UVB影响植物的光合作用、物质代谢、离子运输等过程，引起植物的叶面积减小、茎伸长抑制、作物产量下降、色素合成等形态变化。,