植物成熟与衰老生理.ppt
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1、第十一章植物的成熟与衰老生理,第一节 种子的发育,合子 胚 受精极核 胚乳 珠被 种皮一、胚乳的发育 受精极核/许多游离核/细胞化为胚乳细胞 双子叶植物:胚乳被吸收/子叶为贮藏器官二、种胚的发育:球形/心形/鱼雷形/子叶形胚三、种皮的形成,四、种子成熟过程中的主要变化 高等植物的种子成熟包括以下过程:一是受精后的合子经过细胞分裂,形成了能够发育成新个体的种胚;二是从营养器官运入的可溶性低分子化合物(如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等),在种子内逐渐转化为不溶性的高分子化合物(如淀粉、脂肪、蛋白质等)贮藏起来;三是种子逐渐脱水,使细胞质由溶胶状态逐渐转变为凝胶状态;种子进入休眠状态,以便度过不良的外界环境
2、条件。,(一)贮藏物质的变化 1.糖类 小麦、水稻、玉米等禾谷类种子和 豌豆、菜豆、蚕豆等豆类种子,其贮藏 物质以淀粉为主,称为淀粉种子。成熟过程中,淀粉种子中的可溶性碳 水化合物(蔗糖、葡萄糖、果糖)含量 降低,不溶性碳水化合物(淀粉、纤维 素、半纤维素)含量增加。,2.脂肪的变化 大豆、花生、油莱、蓖麻、向日葵的 种子中脂肪含量很高,称为脂肪种子。第一,脂肪含量升高(由糖转化而来)第二,酸价逐渐降低(脂肪酸转为脂肪)第三,碘价升高【部分饱和脂肪酸转为不饱和脂肪酸】。,3.蛋白质的变化 豆科植物种子富含蛋白质(小麦等淀 粉种子也含较多的蛋白质),称为蛋白质 种子。随着种子成熟,非蛋白态 N(
3、氨基酸)蛋白态 N(蛋白质)。,4.非丁的变化 游离的磷酸与肌醇及钙、镁结合为肌 醇六磷酸钙镁即非丁(phytin),或称植 酸钙镁。种子成熟过程中,非丁含量增加,作 为磷酸的贮备库与供应源(占种子磷含量的80%),(二)种子成熟时其它方面的变化 1.呼吸速率的变化 干物质积累迅速时,呼吸速率亦高;干物质积累缓慢(种子接近成熟)时,呼 吸速率也逐渐降低。淀粉/脂肪/蛋白质合成需要呼吸作用提 供原料和ATP等,2.种子含水量的变化 随着种子的成熟,含水量逐渐降低。,3.核酸含量的变化 随着种子的成熟,RNA和 DNA含量先 增后下降。,4.内源激素的变化 随着种子的成熟,可能先出现的是CTK,可
4、能调节籽粒形态建成的细胞分裂过程;其次是GA与IAA,可能调节有机物质向籽粒运输与积累的过程;最后是ABA,可能与控制籽粒的休眠过程有关。,五、种子成熟过程中的基因表达(新)(一)种子贮藏蛋白基因的表达 为种子中所特有,作为贮藏物质/无其它功能 绝大多数种子贮藏蛋白的基因都是由多基因家族(gene family)组成。玉米的-醇溶蛋白的基因数目估计高达75个,油菜2S水溶蛋白的基因数目在25个之间。这种多基因家族的存在就使得同一种子中存在不同的蛋白异构体。贮藏蛋白基因的表达主要受激素(ABA)和营养因素调控。,(二)与种子脱水相关基因的表达 胚胎发育后期表达的蛋白质(LEA蛋白)可能提高种子的
5、抗脱水能力(保护胚细胞在种子脱水时不被伤害)。这类蛋白在胚发育后期含量很高,在种子萌发早期迅速消失。目前,将已鉴定出来的 LEA蛋白基 因分为三类:小麦、玉米等的Em基因;水稻的RAB基因和大麦的Dehydrin基因;胡萝卜Dc3和Dc8基因、大麦的 PHVal基 因及玉米的MLG3基因。,六、环境对种子成熟的影响,(一)温度 1.温度主要影响有机物质的运输与转化 温度过高时呼吸消耗大/加速营养器官衰老,缩短灌浆期,籽粒不饱满;(干热风)温度过低时不利于物质的运输与转化,延迟成熟,种子瘦小。较大昼夜温差/减少呼吸消耗/延缓衰老/延长灌浆期/提高产量和品质,2.温度还影响种子中贮藏物质的组成 北
6、方温度低,油料种子的不饱和脂 肪酸含量高,Pr含量低。南方温度高,不饱和脂肪酸含量低,蛋白质含量较高。,(二)光照 水稻籽粒中2/3的干物质来源于抽穗后叶片的光合作用,充足的光照可提高千粒重,2.温度还影响种子中贮藏物质的组成 北方温度低,油料种子的不饱和脂 肪酸含量高,Pr含量低。南方温度高,不饱和脂肪酸含量低,蛋白质含量较高。(糖/脂类/蛋白代谢及与温度的关系),(三)空气湿度 湿度过高延迟种子成熟;湿度过低 减少干物质积累,导致种子小而产量低。低温干旱条件下小麦籽粒蛋白质含 量较高;温暖潮湿条件下淀粉含量较高。,(四)土壤含水量 干旱和淹水都导致减产。北方小麦成熟时,土壤含水量比南 方低
7、,种子含蛋白质多。,(五)矿质营养,1.淀粉种子 N促Pr合成,K促淀粉合成。,2.油料种子 P、K促进脂肪合成;N促进Pr 合成、抑制脂肪合成。,(六)风旱不实现象(旧书)1.干燥和热风(干热风)使种子灌浆不足,2.使籽粒的化学成分发生变化:可溶性糖 被糊精胶结在一起,形成玻璃状籽粒。,第二节 果实的发育(新),一、肉质果实的生长曲线(一)肉质果实的生长曲线 1.S 形生长曲线 苹果、番茄、菠萝、梨、香蕉、葡萄、草莓等肉质果实。,2.双S形生长曲线 在生长的中期有一个缓 慢期(是珠心和珠被生长停止的时期)。如:一些核果(杏、桃、李、樱桃)。,返回,种子快速生长,果实生长缓慢,(二)激素与果实
8、生长(新),通过调节基因表达来调控代谢(促进细胞分裂,伸长和分化/促进物质转化/使果实成为生长中心/促进光合产物,矿质营养流向果实)(三)种子与果实生长(新)种子是产生激素的中心,在呈双 S生长曲线的果实中,种子的发育与果实生长有一定的矛盾(种子快速生长时,果实生长速度减缓。,(一)肉质果实成熟时的色香味变化(旧),1.果实变甜淀粉转化为可溶性糖/果胶转化为半乳糖醛酸。,2.酸味降低 有机酸转化成可溶性糖或分解(呼吸氧化 为CO2和H2O);,二、果实发育过程中的生理生化变化,3.涩味消失单宁(酚类的多聚物)被过氧化物酶氧化分解;,4.香味产生 酯类物质(香蕉中的乙酸戊酯)、醛类物质(桔子中的
9、柠檬醛)。,5.由硬变软 果肉细胞壁胞间层的不溶性果胶(原果胶-长链半乳糖醛酸)被半乳糖醛酸酶分解为可溶性果胶。,6.色泽变艳 叶绿素分解,类胡萝卜素呈现出黄、橙 黄色,或合成不同颜色的花色素苷。,7.维生素C含量下降,1.呼吸跃变(呼吸骤变)果实成熟到一定程度,呼吸速率突然 升高,然后又下降,此时果实完全成熟,这个呼吸高峰叫呼吸跃变。,(1)骤变型果实 苹果、香蕉、桃、梨、芒 果、番茄、鄂梨、番木瓜。,(2)非骤变型果实 草莓、葡萄、柠檬、橙、凤梨。,(二)呼吸跃变(呼吸骤变),2.根据是否发生呼吸骤变将果实分类,GA处理产生无籽葡萄,3.应用(旧书),(1)催熟 提高贮藏温度和O2浓度,或
10、施用乙 烯利(烟熏、喷施)。,如:温水浸泡使柿子脱涩(加速单宁氧化分解),乙烯利促使棉桃的霜后花能变为霜前花(促棉桃开裂)。,(2)延迟果实成熟 适当降低温度和氧浓度。采用控制气体法(提高CO2浓度)贮藏番茄。,三、果实成熟过程中的基因表达,编码水解酶/合成酶的基因 番茄的PTOM5,PTOM6,PTOM13,PTOM36,PTOM99等基因在成熟果实中大量表达,RNA合成量增加。在番茄果实中,PG是主要的胞壁水解酶之一,PTOM6是编码PG的基因。,四、影响果实发育的环境因素,(一)温度 昼夜温差大利于糖分的积累和转化,如新疆的瓜果甜。(二)光照 阳光充足,糖含量增加,利于着色。(三)气体成
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