连锁遗传规律.ppt
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1、浙江大学农学院,遗传学第4章,1,第四章 连锁遗传规律,浙江大学农学院,遗传学第4章,2,本章重点:一、连锁遗传:二对性状杂交有四种表现型,亲型多、重组型少;杂种产生配子数不等,亲型相等、重组型相等。二、连锁和交换机理:粗线期交换、双线期交叉,非姐妹染色体交换。三、交换值及其测定:重组配子数/总配子数;测交法测定,也可用 F2 材料进行估计。,浙江大学农学院,遗传学第4章,3,四、基因定位和连锁遗传图:确定位置、距离 二点测验、三点测验 连锁群、连锁遗传图 连锁群与染色体数目相等或少 证实基因位于染色体上五、性别决定:直接决定性别有关的一个或一对染色体称性染色体,其它称常染色体 性染色体成对往
2、往异型 XY型 ZW型 性连锁,浙江大学农学院,遗传学第4章,4,1900年孟德尔遗传规律重新发现以后,生物界广泛重视,进行了大量试验。其中有些属于两对性状的遗传结果并不符合独立分配规律 摩尔根以果蝇为试验材料对这个问题进行深入细致地研究 提出连锁遗传规律(遗传学第三规律)并创立了基因论 认为基因成直线排列在染色体上,进一步发展为细胞遗传学。,浙江大学农学院,遗传学第4章,5,第一节 性状连锁遗传的表现,浙江大学农学院,遗传学第4章,6,1906年贝特生(Bateson W)在香豌豆的二对性状杂交试验中首先发现性状连锁遗传现象。,贝特生:英国生物学家,曾经重复过孟德尔的实验。,浙江大学农学院,
3、遗传学第4章,7,第一个试验:,P 紫花、长花粉粒(PPLL)红花、园花粉粒(ppll)F1 紫、长 PpLl F2 紫、长 紫、园 红、长 红、园 P_L_ P_ll ppL_ ppll 总数 实际个体数 4831 390 393 1338 6952 按9:3:3:1推算 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952 以上结果表明F2:1).同样出现四种表现型 2).不符合9:3:3:1 3).亲本组合数偏多,重新组合数偏少(与理论数相比),浙江大学农学院,遗传学第4章,8,第二个试验:,P 紫花、园花粉粒(PPll)红花、长花粉粒(ppLL)F1 紫、长PpLl F2 紫
4、、长 紫、园 红、长 红、园 P_L_ P_ll ppL_ ppll 总数 实际个体数 226 95 97 1 419 按9:3:3:1推算 235.8 78.5 78.5 26.2 419 结果与第一个试验情况相同。,浙江大学农学院,遗传学第4章,9,连锁遗传:原来亲本所具有的两个性状,在F2常有连系在一起 遗传的倾向。相引相(组):甲乙两个显性性状,连系在一起遗传、而甲乙 两个隐性性状连系在一起的杂交组合。PL/pl。相斥相(组):甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传,而 乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。Pl/pL。,浙江大学农学院,遗传学第4章,10,第二节 连锁遗传的解释和
5、验证,浙江大学农学院,遗传学第4章,11,一、连锁遗传的解释:,浙江大学农学院,遗传学第4章,12,试验结果是否受分离规律支配?,第一个试验:紫花:红花(4831+390):(1338+393)=5221:17313:1长花粉:短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:17283:1第二个试验:紫花:红花(226+95):(97+1)=321:983:1长花粉:短花粉(226+97):(95+1)=323:963:1 以上结果都受分离规律支配,但不符合独立分配规律。F2不符合9:3:3:1,则说明F1产生的四种配子不等。可用测交法加以验证,因为测交后代的表现型种类及其比例就是
6、F1配子的种类及其比例的具体反映。,浙江大学农学院,遗传学第4章,13,二、连锁遗传的验证:,(一)、测交法:以玉米为例,种子性状当代即可观察。特点:连锁遗传的表现为:两个亲本型配子数是相等的、多于50%;两个重组型配子数相等,少于50%。,浙江大学农学院,遗传学第4章,14,1相引组:,有色、饱满CCShSh 无色、凹陷ccshsh F1有色饱满 无色凹陷 CcShsh ccshsh配子 CSh Csh cSh csh csh Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 总数粒数 4032 149 152 4035 8368%48.2
7、 1.8 1.8 48.2上述结果证实F1产生的四种配子不等:不是1:1:1:1 即 25:25:25:25%。其中(Ft)亲本组合=(4032+4035)/8368100%=96.4%重新组合=(149+152)/8368100%=3.6%,浙江大学农学院,遗传学第4章,15,因此,原来亲本具有的两对非等位基因(Cc和Shsh)不是独立分配,而是连系在一起遗传的,如C-Sh、c-sh常常连系在一起。故在F1的配子中总是亲本型的配子(CSh和csh)数偏多,而重新组合的配子(Csh、cSh)数偏少。,说明重组型配子数占总配子数的百分率 50%。重组率(交换值):重组型的配子百分数称为重组率。当
8、两对基因为连锁遗传时,其重组率总是50。,浙江大学农学院,遗传学第4章,16,2相斥组:,有色、凹陷CCshsh 无色、饱满ccShSh F1 有色饱满 无色凹陷 CcShsh ccshsh配子 CSh Csh cSh csh cshFt CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 总数粒数 638 21379 21096 672 43785%1.5 48.5 48.5 1.5结果:亲本组合=(21379+21096)/43785100%=97.01%重新组合=(638+672)/843785100%=2.99%相斥组的结果与相引组的结果一致
9、,同样证实F1所成的四种配子数不等,C-sh、c-Sh连系在一起的为多。,浙江大学农学院,遗传学第4章,17,第三节 连锁和交换的遗传机理,浙江大学农学院,遗传学第4章,18,一、完全连锁与不完全连锁:,浙江大学农学院,遗传学第4章,19,一种生物的性状很多,控制这些性状的基因自然也很多,而各种生物的染色体数目有限,必然有许多基因位于同一染色体上,这就会引起连锁遗传的问题。连锁:若干基因位于同一染色体而发生连系遗传的现象。完全连锁:F1只产生两种配子、其自交或测交后代个体的表现 型均为亲本组合。,浙江大学农学院,遗传学第4章,22,非等位基因完全连锁的情形少见,一般是不完全连锁。不完全连锁(部
10、分连锁):F1可产生多种配子,后代出现新性状的组合,但新组合较理论数为少。上节所举的玉米颜色基因Cc和籽粒饱满度基因Shsh就是位于玉米第9对染色体上的两对不完全连锁的非等位基因。用染色体上的基因表示相引组和相斥组的杂交过程,可以发现:,浙江大学农学院,遗传学第4章,23,浙江大学农学院,遗传学第4章,24,由连锁遗传相引组和相斥组两个例证(P67图4-1)中可见两个问题:1相引组和相斥组都表现为不完全连锁,后代中均出现重组 类型,且重组率很接近,其重组型配子Csh和cSh(相引组)或CSh和csh(相斥组)是如何出现的?2为何重组型配子数亲型配子数,其重组率50%?,浙江大学农学院,遗传学第
11、4章,25,二、交换与不完全连锁的形成:,浙江大学农学院,遗传学第4章,26,1交换:成对染色体间基因的互换。2交换的过程:杂种减数分裂时期(前期I的粗线期)。3根据染色体细胞学行为和基因位置上的变化关系 可以 说明连锁和交换的实质。例如玉米有色饱满基因:,浙江大学农学院,遗传学第4章,27,(1)基因在染色体上呈直线排列;(2)等位基因位于一对同源染色体 上的两个不同成员上;(3)同源染色体上有两对不同基因 时(非等位基因),它们处于不 同的位置;(4)减数分裂前期I的偶线期中各 对同源染色体配对(联会)粗线期已形成四合体 双线 期同源染色体出现交叉 非 姐妹染色单体在粗线期时发生交换 随机
12、分配到子细胞内 发育成为配子。,浙江大学农学院,遗传学第4章,28,在全部孢母细胞中,各联会的同源染色体在C与Sh基因之间不可能全部都发生交换,故重组率50%;例如玉米F1的100个孢母细胞中,交换发生在Cc和Shsh相连区段之内的有 7个,则重组率为3.5%。亲本组合=(193+193)/400)100%=96.5%重新组合=(7+7)/400)100%=3.5%两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率,恰是交换配子(重组型配子)百分率的一倍。,浙江大学农学院,遗传学第4章,29,第四节 交换值及其测定,浙江大学农学院,遗传学第4章,30,交换值(重组率):指重新组合配子数占总配子数的百分率
13、。交换值(%)=(重新组合配子数/总配子数)100,浙江大学农学院,遗传学第4章,31,一、测交法:,浙江大学农学院,遗传学第4章,32,上例玉米测交:相引组 交换值为3.6%,两种重组配子各1.8%;相斥组 交换值为2.99%,两种重组配子各1.5%。用测交法测定交换值的难易不同:玉米、烟草较易:去雄和授粉容易,可结大量种子;麦、稻、豆较难:回交去雄难,种子少,故宜用自交测定法(F2资料)。,浙江大学农学院,遗传学第4章,33,二、自交法:,浙江大学农学院,遗传学第4章,34,例如第一节中的香豌豆资料(P63):F2有四种表现型 紫长 紫园 红长 红园 F1有四种配子 PL Pl pL pl
14、 设各配子的比例为 a b c d F2组合为(aPL bPl cpL dpl)2 其中F2中纯合双隐性ppll个体数即为d2;既组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl,其频率d。,浙江大学农学院,遗传学第4章,35,现已知香豌豆ppll个体数为1338株(相引数);表现型比率=d2=1338/6952100%=19.2%。F1 pl配子频率=0.44 即44%亲本型配子(pl-PL)的频率应是相等的,故均为44%;重组型配子(PL-pl)的频率各为(50-44)%=6%。F1形成的四种配子比例为 44PL:6pl:6pL:44pl或0.44:0.06:0.06:0.44 交换值=6%2=
15、12%,是两种重组型配子之和。,浙江大学农学院,遗传学第4章,36,三、交换值与连锁强度的关系:,浙江大学农学院,遗传学第4章,37,交换值的幅度经常变化于0 50%之间:当交换值 0%,连锁强度越大,两个连锁的非等位基因之间交换越少;交换值 50%,连锁强度越小,两个连锁的非等位基因之间交换越大。所以,交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。,浙江大学农学院,遗传学第4章,38,四、影响交换值的因子:,1.性别:雄果蝇、雌蚕根本不发生交换;2.温度:家蚕第二对染色体上PS-Y(PS黑斑、Y幼虫黄血)饲养温度()30 28 26 23 19 交换值(%)21.48 22.34 23.55 24
16、.98 25.863.基因位于染色体上的部位:离着丝点越近,其交换值越小,着丝点不发生交换。4.其它:年龄、染色体畸变等也会影响交换值。由于交换值具有相对稳定性,常以该数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离遗传距离。例如:3.6%即可称为3.6个遗传单位 遗传单位值愈大,两基因间距离愈远,愈易交换;遗传单位值愈小,两基因间距离愈近,愈难交换。,浙江大学农学院,遗传学第4章,40,第五节 基因定位与 连锁遗传图,浙江大学农学院,遗传学第4章,41,一、基因定位:,浙江大学农学院,遗传学第4章,42,基因定位:确定基因在染色体上的位置。,基因在染色体上各有其一定的位置 确定基因的位置主要是确定基
17、因之间的距离和顺序 基因之间的距离是用交换值来表示的。准确地估算出交换值 确定基因在染色体上的相对位置 把基因标志在染色体上。两点测验和三点测验就是基因定位所采用的主要方法。,?,浙江大学农学院,遗传学第4章,43,1两点测验:,先用三次杂交、再用三次测交(隐性纯合亲本)来分别测定两对基因间是否连锁,然后再根据其交换值确定它们在同一染色体上的位置。A B C-分别测出Aa-Bb间重组率 确定是否连锁;a b c 分别测出Bb-Cc间重组率 确定是否连锁;分别测出Aa-Cc间重组率 确定是否连锁。如果上述3次测验确认3对基因间都是连锁 根据交换值的大小 确定这三对基因在染色体上的位置。,浙江大学
18、农学院,遗传学第4章,44,例如:玉米C(有色)对c(无色)、Sh(饱满)对sh(凹陷)、Wx(非糯性)对wx(糯性)为显性。为证实三对基因是否连锁遗传,分别进行3个试验:第一组试验:CCShSh ccshsh F1 CcShsh ccshsh第二组试验:wxwxShSh WxWxshsh F1 WxwxShsh wxwxshsh第三组试验:WxWxCC wxwxcc F1 WxwxCc wxwxcc这三个试验的结果如下表:,浙江大学农学院,遗传学第4章,45,表4-1 玉米两点测验的三个测交结果,浙江大学农学院,遗传学第4章,46,根据第一、二组交换值,三个基因的排列顺序可能:23.6 20
19、.0 3.6 wx-c为23.6,wx sh c 与第三组22.0%差异小 20.0 16.4 3.6 wx-c为16.4,wx c sh 与第三组22.0%差异大 25.6 22.0 3.6 wx-sh为25.6,wx c sh 与实际值20.0%差异大 现在第三组交换值为22.0%,与23.6%较为接近,故以第一种较为正确。,浙江大学农学院,遗传学第4章,47,如此可测定第四、五对等基因,逐步定位。但两对连锁基因间距离超过5个遗传单位,则两点测定法就不够准确,且必须进行三次杂交和三次测交,工作量大,故多用三点测验法。,浙江大学农学院,遗传学第4章,48,2三点测验:,通过一次杂交和一次用隐
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