《协助扩散》PPT课件.ppt

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1、二.协助扩散（Facilitated Diffusion）,第二个重要的反应扩散例子是协助扩散（facilitated diffusion）。协助扩散指物质传输流被扩散媒体（例如血液，细胞质液）中的某个反应加速。协助扩散的一个很好的例子就是氧气在肌肉纤维中的输送。在肌肉纤维中，氧气结合在肌红蛋白（myoglobin）上变成氧合肌红蛋白（oxymyoglobin）来进行传输。如果没有肌红蛋白（例如一氧化碳中毒情况），氧传输效率大大降低。,其实，这个人所共知的现象是违背直觉的，需要用模型进行进一步地解释。因为肌红蛋白的直径(molecular weight M=16,890)远大于氧气分子直径(m

2、olecular weight M=32)，因此其扩散常数比氧气分子扩散常数小很多(D=4.410-7 and D=1.210-5 cm2/s for myoglobin and oxygen,respectively).，从而扩散慢很多。直观上看，氧气结合上肌红蛋白后，反而慢了很多。（见作业）,这个问题的解释是：在平衡态，全部的氧的传输=自由的氧的传输+氧合肌红蛋白的传输。如果肌红蛋白非常之多（比自由氧），和氧结合的非常好，就可以帮助氧传输。下面是一个简单模型。假定考虑一直线上的管子，含有可扩散的肌红蛋白。在左边(at x=0)氧的浓度是固定的记为 s0，在右边(at x=L)氧的浓度也是固

3、定的记为 sL，其中 sL s0。,X=0,X=L,sL,s0,如果 f 是氧被肌红蛋白结合掉的速率，并设我们有方程：,可以合理地假定 De=Dc（因为分子重量，结构都差不多）。由于氧气可以进出管子，但肌红蛋白和氧合肌红蛋白都保留在管子里，因为可以假定在边界上（x=0,x=L），。我们进一步假设氧和肌红蛋白的结合是：即。,问题：和buffered diffusion 有何区别？,对这个系统：当其静态时：即：就有守恒常数：这里的 J 是氧(s)和氧合肌红蛋白(c)的流的总和。,对，关于 x 从 0 到 L 积分，可得：,但这里 c0 和 cL 未知,使用无量纲化方法：,其中，,合理的参数是：以及

4、由此可以估计出：,得到的结论是：氧和肌红蛋白之间的反应，即 f 是准静态的。,即 f 的变形,由于：氧和肌红蛋白之间的反应，即 f 是准静态的。,=0,e=e0-c,将这个 c 代入到 J 中,现在我们来分析化学化反应如何协助扩散。在无量纲变量中，如果没有协助物，即 e0=0，在无量纲变量中，即=0。这时，流完全是自由扩散，即 Ficks Law，其流,但当存在协助物时，流就是 被一个额外的项 所加强了。,根据前面所说的实际参数，=560。在一个极端情况下，假定 s 全是 0（全部位置都没有氧），这时，=1，所以比自由扩散大560倍！,如果氧气的供应在左边(near x=0)足够高，氧气就可以

5、储存为氧合肌红蛋白。当氧气向右传递，就会逐步下降，这时氧合肌红蛋白就会释放氧气。因此，尽管氧合肌红蛋白比氧气扩散慢很多，但氧合肌红蛋白结合的氧足量非常多的话，就可以传输大量的氧！,对于考虑积分到 x(前面是直接积到 L),从可看出，是 x 的线性函数，,一个线性函数 f(x)可以写成参数形式:f(x)=x f(1)+(1-x)f(0),因此，上式可以写成：,将放在无量纲情况下考虑，即可得,另外，根据可得,由这两个式子我们可以分析氧气的传输情况，其中代表氧气，而 u 代表氧合肌红蛋白代表则是全部的氧（自由的和结合肌红蛋白）,定态解：浓度随位置的变化,问：free肌红蛋白的浓度高低是怎样的？,定态

6、下，流（J）的情况。尽管 J 是常数，但其中包括两项，the flux of free oxygen 和 the flux of bound oxygen，两者相加是常数。但前者随位置递减，后者递增。对于大的 y，流 J 基本全靠 bound oxygen 来承担（即the flux of free oxygen 非常小，the flux of bound oxygen 非常大）,二.1.Facilitated Diffusion in Muscle Respiration,肌肉纤维消耗很多氧气，即使是在休息（at rest）的时候，也需用消耗氧。这是因为细胞需要维持非零的膜电压，这个过程需要

7、通过呼吸链来消耗糖，产出ATP。如果糖进行无氧代谢，产生的 lactic acid 对细胞是有毒的。对人体而言，肝的肌细胞在休息期（at rest），氧气消耗量大约是 5 10-8 mol/cm3s,而肌红蛋白的浓度为 2.810-7 mol/cm3。因此当肌红蛋白是饱和的时候（指全部都结合了氧），也只能供给5 秒的氧消耗（如果外部氧切断的话）。另外，外部的氧必须渗透到细胞的中心，以防止细胞的中心的氧气含量减少到零。这个细胞的中心的氧气含量为零的情况称为氧负债(oxygen debt)。我们用模型来解释肌红蛋白如何帮助细胞供氧，以及防止氧负债。这个模型包括了氧气和肌红蛋白的扩散。,我们假定肌纤

8、维是一个长的圆柱形(radius a=2.5 10-3 cm)，并只考虑半径方向的扩散，而认为在长方向是一致的。进一步假定，在边界上（即圆的外面）氧气浓度是恒定的，并且各个物质的浓度在半径方向是对称的。,纵方向一致,半径 a,周边浓度 固定,浓度在半径方向是对称,这个时候，系统是：其中，f 是结合项，g 是氧的消耗。,由于 De=Dc，并假设 c 和 e 在初始时间（t=0）是均匀的（从而扩散项（c+e）当然为0），因此他们永远均匀，即 c+e=e0,其中 e0 是 肌红蛋白 的总量。这样，可以减少一个变量 e 的方程为 e(x,t)=e0 c(x,t)，而 c 的方程中的变量 e 也可以用

9、c 自己表示，从而变成两个变量的系统。,考虑这个系统 的静态解，并化为极坐标（因为假设在半径是对称）,在二维上，假定在半径是对称，从而不用考虑 角变量(d/dt=0)，是一个一维空间的系统。那么，我们能不能直接将 r 方向看成一维（就像只有 x 方向那样）来写方程，而不是象上面那样，二维中假定 d/dt=0 化成 r 一维方向？两者有区别吗？,？,直接一这个一维来写方程的扩散,答案当然是：不同的！,其中的参数可由实验数据大体地知道：对肌细胞，在边界的氧浓度是 sa 为 3.5 10-8 mol/cm3(对应局部压力 partial pressure 20mmHg).合理的扩散系数 Ds=10-

10、5 cm2/s，Dc=5 10-7 cm2/s，k+=2.4 1010 cm3/mol s,and k=65/s(Wyman,1966).,通过无量纲化方法，化为无量纲变量：我们将前述两个方程变换为：其中：再把前面的参数代入，可得：,由于12较小，可以进行准静态假设：令上式中间=0。可得,对这个式子积分两次，得其中，常数A 和 B 由边界条件确定。考虑到实际问题，在（1+2u）中心不能为负，所以必须有A=0（因为ln0 为负无穷）。B 是与初始浓度有关的一个常数。,在细胞膜处(y=1)，氧与氧合肌红蛋白浓度较高，随半径向内两者浓度逐步递减。我们来考虑临界情况，氧与氧合肌红蛋白浓度恰好在中心处（

11、y=0）降为 0，即在 y=0 处=0，u=0。由于这个条件，可知 B=A=0。,因此在 y=1处，有,由准静态，可知，从而有,记满足上式的(1)为0当在 y=1 处，高于上式中的临界(1)=0 时，在细胞中心（y=0处），氧气浓度就大于零；反之，在 y=1 处，低于上式中的临界0 时，在细胞中心（y=0处），氧气浓度就等于零而处于氧负债。,对于临界值0满足可以看出，0是随的上升而下降的。没有肌红蛋白的话，=0。所以当系统中有肌红蛋白时，0，从而临界值0 下降，表示所需要的外部边界氧含量下降。这说明，肌红蛋白存在，可以使所需要的外部边界氧浓度的最低要求（防止氧负债）降低。,考虑 项，其中代表的是氧气消耗常数 g，从而这一项可以看出氧气的消耗。我们在下图中横坐标就使用 来代表氧气的消耗；纵坐标用相应的0。其中，取=5。即给定=5，变化，求出相应的0。,作业：假定在溶液中含 1.2 105 M/cm3 的肌红蛋白，计算氧气的有效扩散系数。其中：肌红蛋白的扩散系数与氧气的扩散系数Ds=4.4107 cm2/s Dc=1.2105 cm2/s氧气与肌红蛋白的结合与分离率k+=1.4 1010cm3M1s1 k=11 s1.,