第一章贝类的外部形态和内部形态构造.ppt

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1、第一章 贝类的外部形态和内部构造,第一节 贝类的主要特征和分纲 一、贝类学主要特征 贝类有115000多种，它们形态变化、生活方式多种多样，但它们有共同的基本特征。1、身体柔软不分节，一般由5部分组成，头部、足部、内脏囊、外套膜、贝壳。2、除掘足类和瓣鳃类外，口腔内具有颚片和齿舌。3、神经系统简单，主要由1个围绕食道的神经环和神经索、神经节组成。较高等贝类神经中枢由脑、脏、足、侧神经节和这些神经节之间的神经连索所组成。4、体腔退化，只有1个很小的围心腔。5、大多数种类发育要经过担轮幼虫期和面盘幼虫期。,二、分纲,分七个纲（有的分为五个纲：双神经纲、瓣鳃纲、掘足纲、腹足纲、头足纲）（一）、无板纲

2、为贝类中的原始类型，形似蠕虫，没有贝壳，故称“无板类”。这类动物的腹面中央通常有一沟，故又称“沟腹纲”。外套膜极发达，表面生有角质层和各种石灰质的骨针，无神经节。世界上总共约有100种，全部生活在海里，如龙女簪。,（二）、多板纲,身上生有8块板状的贝壳，故称“多板类”。生活在盐度较高海区，分布广，草食性，全世界约有600种，如石鳖。体呈椭圆形，左右对称，口及肛门位于身体的前后端。有8块板状贝壳，贝壳不能覆盖整个背面，在贝壳与外套膜边缘之间裸露的部分，叫做“环带”。环带的表面有角质层或生有石灰质的鳞片、骨针或角质毛等。足肥大。鳃位于足部周围的外套沟中。神经系统由环状神经及2对神经索组成。,（三）

3、单板纲,单独列为一纲，如新蝶贝。这类“活化石”的发现，对探讨贝类的起源与进化，提供了新的材料。,以往只发现有这纲的化石种，直到1952年丹麦“海神”号调查船，在太平洋哥斯达黎加西方3570m深海才发现现生种，到目前发现8种。是一类原始的贝类，神经系统、消化系统、鳃的位置和结构等，都与多板纲相似，但只有1个帽状贝壳，且有些器官有较明显的假分节现象，所以,（四）瓣鳃纲,营水生生活，大部分是海产，少部分 是淡水产。全世界大约有15000种。1、主要特征（1）外套腔发达，内有鳃通常呈瓣状，故称“瓣鳃类”。（2）身体左右侧扁、两侧对称,有2个两壳,又名双壳类.（3）头部退化，没有头部，故名“无头类”，无

4、口腔、颚片、齿舌等。（4）足位于身体腹侧，侧扁呈斧头状，故又称斧足类.（5）神经系统较简单，但已具有明显的神经节，有脑、脏、足神经节3对神经节，感觉器官极不发达。,（四）瓣鳃纲,2、瓣鳃纲分类 分为三目（1）列齿目：铰合齿多排成1或2列，闭壳肌2个，相似。如泥蚶、魁蚶、毛蚶。（2）异柱目：前闭壳肌小或消失，铰合齿退化，鳃丝间由纤毛或结缔组织联系。如贻贝、牡蛎、扇贝、珍珠贝。（3）真瓣鳃目：铰合齿少或无，闭壳肌2个，大小相近，鳃丝间以血管相连，有水管。如文蛤、蛤仔、竹蛏。,（五）掘足纲,这是一类海产底栖的贝类，全世界约有200种。主要特征：足部发达成圆柱状，用来挖掘泥沙，故名“掘足类”。有一个两

5、端开口呈牛角状或象牙状的贝壳，故又称“管壳纲”。神经系统主要由脑、侧、脏和足4对神经节及其连结的神经所组成，结构仍较简单。如角贝。,（六）腹足纲,软体动物种类最多的一纲，世界上已发现有8万多种。海洋、淡水和陆地都有分布，遍及全世界。1、主要特征(1)足部发达，位于身体的腹面，故名“腹足类”。(2)通常有一个螺旋形的贝壳，所以亦称“螺类”。(3)身体不对称，头部发达，通常对称，头上有口、眼及一对或2对触角，口内有颚片、齿舌。(4)神经系统由脑、侧、脏、足4对神经节及其连结的神经组成，结构比较复杂。(5)心脏位于身体的背侧，有1个心室，1个或2个心耳。(6)大多数水声，少数陆生，陆生种类用“肺”呼

6、吸。,（六）腹足纲,2、腹足纲分类 分3个亚纲（1）前鳃亚纲 鳃位于心室前方，侧脏神经联结成8字形。下分3目原始腹足目 常见种类鲍中腹足目 常见种类玉螺、宝贝、风螺等。新腹足目 常见种类红螺、香螺、芋螺等。（2）后鳃亚纲 鳃位于心室后方，侧脏神经联结不呈8字形。下分8目，经济价值较大的如海兔。（3）肺螺亚纲 无鳃，用肺呼吸，多栖息于淡水或陆地上。下分2目基眼目：头部触角1对，眼无柄在触角基部，如椎实螺。柄眼目：头部触角2对，眼在后触角顶端，如大蜗牛。,（七）头足纲,化石种很多，现生种仅500余种，全部海产。大多数能在海洋中作快速、远距离的游泳。1、主要特征（1）头部和足部发达，足生于头前方，故

7、名“头足类”。（2）除鹦鹉贝具外壳,具他种类为内壳,或者贝壳退化.（3）神经系统较复杂，神经节集中在头部。头部两侧各有1个构造复杂的眼睛。（4）足部特化大多由8条或10条腕及1个腹面的漏斗组成。（5）心脏有2个或4个心耳,多数种类在内脏腹侧具墨囊。（6）雌雄异体，体内受精，直接发生，无变态。,（七）头足纲,2、头足纲分类 分2个亚纲（1）四鳃亚纲：具外壳，1个平面上螺旋且分室。鳃、肾脏、心耳均为4个。无墨囊，触腕极多大约90个。现存种类仅鹦鹉螺。（2）二鳃亚纲:鳃、肾脏、心耳均为2个。腕8条或10条，具墨囊。分两目十腕目：腕10条，4对比胴体短，1对很长，具内壳。如枪乌贼。八腕目：腕8条，腕长

8、大于酮体长，内壳退化。如章鱼。,第二节 贝类的外部形态,贝类的身体分头、足、内脏囊、外套膜、贝壳五部分，外部形态主要讲贝壳、外套膜和足部。一、贝壳（一）贝壳的形状、作用、成分和形成。1、形状无板纲无贝壳，但身体表面有发达的角质层或石灰质的骨针或鳞片保护。单板纲具1个帽状贝壳。瓣鳃纲具2个瓣状贝壳。多板纲具8块板状贝壳。腹足纲绝大多数具1个螺旋形贝壳。掘足纲具1个牛角状或象牙状贝壳。头足纲多数退化为内壳，有的完全退化，仅鹦鹉螺具有1个外壳。2、作用 保护作用、支撑作用（乌贼内壳）。,贝壳的形状、作用、成分和形成,3、贝壳的成分 主要是CaCo3，占95%，还有少量Mg、Fe、有机物、磷酸钙、硫酸

9、钙、硅酸钙和氧化物等。贝壳根据形成的方法和组织结构不同，可分为三层：角质层（皮层）：最外面一层，很薄，由贝壳素（一种硬蛋白，相当于人指甲、头发）构成，耐酸碱腐蚀。棱柱层（壳层）：中间层，比较厚由方解石（角柱状叫疏松的1种CaCo3 结晶体）和少量贝壳素构成。珍珠层：最里面一层，由霰石和少量贝壳素构成。霰石是砖状CaCo3 结晶体，每层之间都有极薄的氨基酸充塞其间，较紧密富有光泽。,贝壳的形状、作用、成分和形成,特殊：江珧贝壳无角质层，乌贼等内壳相当于棱柱层或者角质层。角质层和棱柱层由外套膜边缘分泌而成，随动物生长逐渐增大，但不增厚。珍珠层由外套膜整个外表面分泌而成，随动物生长而加厚。贝壳呈现出

10、鲜艳华丽的色采是因为棱柱层中沉淀着各种色素的缘故。贝壳生长是不连续的，繁殖期间生长停止，高温低温及食物不足等影响生长速度，在壳面上形成宽窄不等的生长线。据生长线可判断年龄；生长线不清,可用火烤,断成几处为几年,或用稀酸将角质层溶掉,棱柱层上生长线较清楚。,贝壳的形状、作用、成分和形成,4、影响贝壳生成的主要因素贝类从海水中吸收碳酸钙以构成贝壳。影响碳酸钙生物沉淀的重要环境因素有温度、碳酸钙的饱和度和压力。（1）水温愈高，CO32-的含量就愈多，生物对碳酸钙的吸收愈快，因而大型贝壳贝类仅出现在热带海区或暖流经过的某些海区。如砗磲壳长可达1米，重约300公斤。（2）海水中碳酸钙往往是过饱和的，因而

11、在某种意义上说，贝类也可简单看成是碳酸钙从海水中沉淀的催化剂。（3）随着压力的增加，碳酸钙溶解度提高，这也是生活在深海贝类贝壳难以形成的原因之一。,（二）多板纲贝壳,由8块贝壳覆瓦状从前至后排列，贝壳形状、大小和花纹为分类依据。贝壳按其形态位置分为3类。1、头板：最前1块，半月形。腹面前端有 嵌入片，插入皮肤，上有齿尖。2、中间板：6块，除大小略有差别外，其 形态构造相似。前端两侧具缝合片，腹面后端 两侧具嵌入片。3、尾板：最后一块，元宝形，前端两侧具缝合片，腹面后端具嵌入片。,(三)瓣鳃纲的贝壳,1、贝壳的类型 根据贝壳形状大小可分为两类左右对称贝壳：两壳大小形状相同。如文蛤、贻贝等。左右不

12、对称贝壳:两壳大小形状不一样。如牡蛎、扇贝等。2、各部分名称（1）壳顶：贝壳背面特别突出的小区，即是壳顶，它是贝壳最初形成的部分，所以又叫胚壳。壳顶一般前倾，通常自壳顶至前部的距离比后部的短，但有少数种类壳顶在最前，例如贻贝，也有壳顶偏后，向后方卷曲，如斧蛤、湾锦蛤。壳顶位于贝壳中央的称为两侧相等的贝壳，如扇贝。壳顶不在中央的种类都称为两侧不等的贝壳。,2、各部分名称,(2)小月面：壳顶前方常有1凹陷，一般为椭圆 或心形称为小月面，与小月面相对的一面为楯面。(3)壳耳：扇贝、珠母贝等壳顶的前后具壳耳，前端的称前耳，后端的称后耳。(4)生长线：以壳顶为中心与腹缘平行呈同心排列的线。放射肋：以壳顶

13、为起点向腹缘伸出放射状排列的条纹。(5)铰合部：壳顶内下方，两壳相互衔接的部分。铰合齿：铰合部的齿。原始种类铰合齿数目多，排成1或2列，如蚶。高等种类数目少，为异形齿，分主齿、侧齿。,2、各部分名称,（6）韧带：壳顶后方，铰合部背面，黑褐色具弹性的几丁质物质。它连接两壳并有开壳作用。分外韧带和内韧带这两种韧带，可同时存在（如扇贝），大多数只有1种。（7）肌痕 在壳的内面常具有清楚的外套肌痕(环走肌、水管肌和闭壳肌)和足的伸缩肌痕。外套痕：外套膜环走肌的痕迹。外套窦：水管肌在贝壳上留下 的痕迹，是外套痕向内弯入的部分。闭壳肌痕：闭壳肌留下的痕迹。足迹痕：足肌留下的痕迹，分前足迹痕和后足迹痕。,(

14、三)瓣鳃纲的贝壳,3、瓣鳃纲贝壳方位的辨别首先确定前后方位，再辨别左右和背腹。前后辨别（1）壳顶尖端所指的一端通常为前方。（2）由壳顶至贝壳两侧距离短的一端通常为前端。（3）有外韧带的一端为后端。（4）有外套窦的一端为后端。（5）只有1个闭壳肌的，闭壳肌痕所在的一侧为后端。贝壳前、后方决定后，以手执贝壳，壳顶向上，前端向前，后端向观察者，则左边的贝壳为左壳，右边的为右壳，壳顶所在面为背方，相对面为腹方。,(三)瓣鳃纲的贝壳,4、瓣鳃纲贝壳的测量标准（1）壳高：由壳顶至腹缘的距离。（2）壳长：由前端至后端的距离。（3）壳宽：左右两壳面间最大的距离。例外：有些瓣鳃类如贻贝、牡蛎等，贝壳较尖的一端为

15、壳顶，它的口接近这个部位，故又把壳顶称为“前端”，相对的一端称“后端”，前端至后端最大的距离为壳长。靠近鳃的一方称“腹面”，相对的一方称“背面”，背腹最大的距离为壳高，左、右两壳间最大的距离为壳宽。,(四)腹足纲贝壳,腹足纲通常具有1枚螺旋形贝壳，仅个别具双壳（双壳螺）或成体时贝壳小时。贝壳多位外壳，极少为内壳。1、贝壳类型 腹足纲动物由于演化过程中经过旋转与卷曲，形成了不对称的体制，贝壳也发生旋转变成螺旋形。分右旋贝壳：向右旋转，壳口在螺轴的右侧。大部分种类.左旋贝壳：向左旋转，壳口在螺轴的左侧。种类很少。极个别种类左旋、右旋同时存在，如椎实螺。这种旋转特性是由母体的基因型所决定，而 不受个

16、体自身的基因型所决定，这种现象在遗传 学上叫“母性决定”。,(四)腹足纲贝壳,2、腹足纲贝壳各部分名称 整个贝壳可分螺旋部：是动物内脏盘曲之处，一般分为许多层。体螺层：是贝壳最后一层，容纳动物头部和足部。体螺层与螺旋部的大小比例因种而异，有的螺旋部极小，体螺层极大，例如鲍和宝贝科贝类，有的螺旋部很高，体螺层很小，例如笋螺和锥螺。壳顶螺旋部的顶端，是动物最早的胚壳，常被腐蚀磨损.贝壳每旋转1周称为1个螺层。两螺层间的界线为缝合线.螺层数目=缝合线的数目+1。螺层上常有各种花纹、刺和突起。如棘、肋、疣状突等.,(四)腹足纲贝壳,壳口：体螺层基部的开口，是动物外出的开口。壳口的形状与螺的食性有关。肉

17、食性种类常具有缺刻和沟。基部的沟称前沟，上部的沟称后沟。这种具前后沟的壳口称为不完全壳口，如骨螺。有的种类前沟特发达，形成贝壳基部的1个大棘或成为吻伸出的通道，后沟一般不发达。草食性种类壳口大抵圆滑而无缺刻，称为完全壳口，如马蹄螺。壳口内面，即靠近螺轴的一侧为内唇。内唇相对的一侧，即壳口的外侧称为外唇。,（四)腹足纲贝壳,脐：是螺轴旋转时在基部遗留下来的小窝，如扁玉螺。有些种类由于内唇向外卷转，在甚部形成假脐，如红螺。厣：腹足类足的后端常能分泌一个角质或石灰质片状物，称为厣。厣分为螺旋形和非螺旋形两类，螺旋形厣又分多旋和寡旋两类。厣的功能和贝壳是一样的，是一种保护器官，当软体缩入壳内时，即用厣

18、把壳口盖住。因此厣的大小和形状常和壳口一致。有些种类无厣，如鲍科。肺螺几乎都无厣，但在柄眼目中的一些种类能分泌粘液膜将壳口封闭以利度夏，称膜厣。,（四)腹足纲贝壳,3、腹足类贝壳的方位辨别和测量标准（1）手拿贝壳，壳口向自己，壳顶向上，若壳口在右边则为右旋贝壳，在左边为左旋贝壳。（2）贝壳前、后、左、右方位辨别是按动物行动时的姿态来决定。壳顶端为后端，相反的一端为前端；有壳口的一面为腹面，相反面为背面。以背面向上，腹面向下，后端向观察者，在右侧者为右方，在左侧者为左方。（3）贝壳测量壳高：由壳顶至壳口最前端的距离。壳宽：贝壳体螺层左右间最大的距离。,（五）头足纲贝壳,分四种：外壳、内外壳、内壳

19、、假外壳。1、外壳：鹦鹉螺有外壳，在1个平面上旋转。2、内外壳：旋转乌贼,大部分埋在外套膜内,外露一点。3、内壳：发育初期原位于皮肤外，至胚期中隐于皮下，埋在外套膜下。石灰质（金乌贼）或角质（枪乌贼）。4、假外壳：船蛸，贝壳完全退化，但雌 体由两只特化的背腕分泌石灰质壳，覆盖在外 套膜外，所以叫假外壳。雌体产卵与壳内，用 于携带卵子，故又称孵卵袋。头足类身体方位按游泳姿态确定，有口面为前，返为后；有漏斗面为腹，返为背（有眼睛面)。,二、外套膜,（一）外套膜的形成与功能1、形成：是贝类身体背部一部分皮肤皱褶向下延伸形成的一种薄膜。切面观察：外套膜外层、内层由圆柱形和椭圆形表皮细胞组成，表皮细胞内

20、含色素颗粒，外层细胞内有很多腺细胞，分泌贝壳。中层由结缔组织和少量肌肉纤维组成。2、功能：分泌贝壳；保护内脏器官；呼吸作用。外套膜形状随种类而不同。石鳖、瓣鳃类、乌贼。外套腔：外套膜与内脏囊之间，与外界相通的空腔。大多数种类腔内有鳃，故又称鳃腔，通常排泄孔、生殖孔、肛门甚至口（瓣鳃类）都开口在外套腔中。,（二）瓣鳃纲外套膜,瓣鳃纲的外套膜位于左右贝壳内面，背面相连，是包被内脏囊的薄膜。1、特点（1）外套膜中央和背部较薄（呈半透明），边缘厚。（2）有的种类生殖腺能伸入外套膜中。如贻贝左右两侧外套膜均有生殖腺伸入。（3)有的种类外套膜上有腺体存在。如胡桃蛤在外套膜后部有鳃下腺。,（二）瓣鳃纲外套膜

21、,2、边缘构造 一般外套膜游离边缘可分为三层。（1）外层：生壳突起，主要起分泌贝壳的作用。（2）中层：感觉突起，外界刺激感觉较灵敏，专司感觉作用。牡蛎有触手和感觉突起，扇贝有外套眼。（3）内层：缘膜突起，肌纤维较多，它的伸展和收缩控制外套腔开口的大小，起着调节海水进出量的作用。,（二）瓣鳃纲外套膜,3、类型瓣鳃类外套膜背面愈合，但前、后、腹缘愈合情况随种类不同，可分成四个类型(1)简单型 除背缘外，前、后、腹缘 游离，无愈着点，例如蚶科、扇贝科。(2)二孔型 外套膜后缘仅有一个愈着 点，形成出水孔(肛门孔)和进水孔(鳃足孔)，例如珍珠贝科、牡蛎科、贻贝科。,（二）瓣鳃纲外套膜,3、类型(3)三

22、孔型 外套膜边缘有两个愈合点，即在第一愈合点的略近腹侧处形成第二愈着点，形成三孔型。即形成出水孔（肛门孔）、进水孔(鳃孔)和足孔，例如帘蛤科、蛤蜊科等。这一类型中有些种类 愈合点特别延长，除三孔 外，外套膜边缘完全愈合。,（二）瓣鳃纲外套膜,3、类型（4）四孔型 外套膜缘有三个愈合点。在足孔和鳃孔之间形成第三愈合点，从后向前依次为肛门孔（出水孔)、鳃孔（进水孔）、腹孔和足孔，称为四孔型。腹孔是当出、入水孔缩入体内时作 为水流进出的孔道。例如蚶蜊和色雷西 蛤。有些种类后端两孔延长为管状伸出壳外，称为水管。由肛门孔引伸者为出水管，由鳃孔引伸者为进水管。,（二）瓣鳃纲外套膜,4、外套膜肌肉 有四种(

23、1)环走肌 又名外套膜缘肌，沿外套膜边缘环走的肌纤维，附在贝壳内面，起收缩外套膜边缘作用。痕迹为外套痕。(2)水管肌 由外套膜环走肌后部分化而成，牵引水管。水管肌在贝壳内面所留痕迹叫做外套窦。(3)闭壳肌 又名肉柱，外套膜分化而成，用来连接左右外套膜及贝壳的横行肌束。一般前后2个，一为前闭壳肌，位于口前方背侧；一为后闭壳肌，位于肛门前方腹侧。(4)副闭壳肌 在有水管的瓣鳃类，外套膜在分隔鳃孔和足孔时，常出现交叉肌肉束，自左壳边缘斜走到右壳边缘，形成副闭壳肌，控制贝壳开闭大小之用，如斧蛤、截蛏。,瓣鳃纲闭壳肌,闭壳肌的主要生理机能是关闭贝壳。由横纹肌和平滑肌两种肌肉构成，不同贝类两种肌肉所占比例

24、不同。横纹肌：能快速地关闭贝壳，高贝壳运动种类比例大。平滑肌：运动较迟缓，使贝壳紧紧的持久关闭。按照闭壳肌的数目、大小可将瓣鳃类分为等柱类：前后两个闭壳肌大小相似，如镜蛤、西施舌。异柱类：大小不等，前闭壳肌小，后闭壳肌大，如贻贝。单柱类，只有一个闭壳肌，前闭壳肌消失。如牡蛎、扇贝、珍珠贝等。,（三）腹足类外套膜,是一层很薄的膜，包被整个内脏囊，边缘较厚，领状，环绕在内脏囊和足的交接处。大多数腹足类外套腔移到内脏的右侧或前方。外套腔中有嗅检器、鳃、肛门和生殖孔、排泄孔等。个别种类外套腔很浅，或无外套腔，其肛门和生殖孔直接通往外界。原始种类中，外套膜缘呈不连续状，中央线上有一裂缝，且裂缝可以有一点

25、或数点愈合，从而使外套膜及它所分泌的贝壳上形成一个或多个孔，例如鲍。这个裂缝相当于直肠的末端，可是排泄物迅速排出。外套膜边缘常与外界接触,一般有色素、触角等感觉器官.,（四）头足类外套膜,一般呈袋状,又称胴部.包围所有内脏器官，肌肉发达。1、形状近海种类胴部较短，呈球状。远洋及深海种类胴部较长,呈锥形或纺锤型。2、鳍：在十腕目中，胴部两侧或后部，常有由皮肤扩张而形成的肉鳍。游泳时肉鳍波动维持身体平衡和前进方向。据鳍的位置、形状不同分为3种 周鳍型：金乌贼 中鳍型：耳乌贼 端鳍型：中国枪乌贼,三、足部,足的功能：足作为运动器官，可用来爬行（玉螺）、挖掘泥沙（缢蛏）、附着（鲍），还用来漂浮（蚱蜢螺

26、）、捕食（头足类）。足的形状：贝类的足是身体腹面的一个肌肉突起，形状变化很大。有呈块状（鲍）、斧状（河蚌）、柱状（大角贝）、腕（乌贼），还有的退化（牡蛎）。,（一）瓣鳃纲的足部,1、特点瓣鳃类的足形状和大小变化很大。一般左右侧扁呈斧刀状(故称斧足类)，位于身体腹面，背侧与体躯相连，在足内常有内脏伸入，如消化器官、消化盲囊和生殖腺。2、足丝 营附着生活瓣鳃类的特殊器官，由足丝腺细胞分泌。附着种类成体时，足退化但足丝发达，它们利用足丝附着外物生活，当环境不适时，可自行切断足丝，移动到新环境。足丝形状和性质随种类而异，贻贝：毛发状，角质，贝壳腹面伸出；蚶：片状，腹面裂缝足丝孔伸出；不等蛤：石灰质块状

27、，由右侧顶端的孔穴中伸出。,(二)腹足纲的足,宽大扁平,适于爬行,位于身体腹面，称腹足类。1.类型(1)泥沙滩种类,足前部犁状称前足;后部称后足,如玉螺.(2)大部分后鳃类足两侧特别发达扩张成侧足。向背部卷曲盖住贝壳的一部分。翼足类，游泳、收集食物。(3)有的种类足分成上足和下足，如鲍。(4)有的足中央有1纵褶,分为左右两部分,爬行交替使用.(5)固着生活种类，足退化，寄生种类足部仅为肌肉质小突起，如圆柱螺。有些腹足类能跳动，如钻螺能从采集者手中跳走，凤螺能连续跳动，甚至跳越10cm高的障碍物。,(二)腹足纲的足,2、足腺大多数腹足类在足部表皮上有大量单细胞腺体，这些腺体常集中在足的某一区域，

28、构成一皮肤凹陷称足腺。常见的足腺有足前腺、上足腺、足后腺。足腺的功能(1)分泌粘液润滑足底，帮助爬行（足前腺）。(2)有些分泌出来的物质遇空气变硬，成为支撑器官。(3)海蜗牛(Janthina)足部腺体能分泌一种物质，形成浮囊，囊内充满空气，使它漂浮海中营浮游生活。它把卵产在浮囊上面，浮囊起携带卵群的作用。,（三）头足类足部,足演化成腕，在头部前端口的周围，鹦鹉螺90多条、章鱼8条、乌贼10条。1.腕:背面正中为第1对,接连为第2、3对,腹面为第4对.2.触腕：在十腕目，在第3、4对腕间，还有专为捕捉食物的触腕，一般较长，末端呈舌状称为触腕穗。基部有触腕囊，能收到触腕囊内。3.交接腕：在雄体中

29、，有1只或1对腕茎化成为交接腕，雄性用生殖腕将精子送入雌性体内。八腕目通常在右侧第3腕，十腕目在左侧第4腕。其特征是和它对称的那个腕形状不同，长度较短，边缘加厚形成许多皱褶或吸盘变小变成肉刺，腕末端成舌状器官。,（三）头足类足部,4.吸盘：在腕及腕穗上有许多吸盘，种类不同排列及结构不同，有1行、2行、4行的，为分类依据，功能吸附。5.腕间膜：有些种类腕和腕之间有由头部皮肤伸张形成的腕间膜或称伞膜。6.漏斗：头足类特殊的运动器官，由足部特化而来，是贴附于头部腹面的漏斗状下陷器官，前端游离，基部陷于外套膜内。漏斗不仅是排泄物，生殖产物、墨囊中的墨汁排出的通道，而且是动物运动时的主要动力器官。借喷水

30、的反射力量使动物向后或向前游泳。,第三节 贝类的内部构造,一、消化系统贝类的消化系统分为消化管和消化腺两部分。（一）消化管消化管具两孔，即口和肛门，一般口在前，肛门在后，但前鳃亚纲经过旋转，肛门移到前方，还有个别寄生种类只有一孔。消化管包括口口腔食道胃肠肛门几部分。消化管由内胚层形成，口、食道和肛门由外胚层凹陷与消化 管相通形成。,（一）消化管,1、口口腔（颚片、齿舌）口为一简单的开孔，其后有一球状膨大部即口腔。瓣鳃类无口腔，其它各类口腔内有发达的颚片、齿舌等皮质物。（1）颚片：位于口腔前部，摄取食物之用。一般位于口腔两侧左右对称的两片，头足类背腹各一片。一般前鳃类和后鳃类大多数种类左右 分离

31、，也有背面连在一起的（玉螺）,也有 两片愈合为一的（片螺）。,（一）消化管,1、口口腔（颚片、齿舌）（2）齿舌：齿舌是贝类特有的器官，位于口腔底部舌突起的表面，是一种角质带状物，上有许多齿尖，类似锉刀，帮助贝类摄取及磨碎食物。（3）齿式：齿分中央齿、侧齿、缘齿，齿的排列常用数字和符号表示，用来表示横列上齿尖的排列公式为齿式。如斑玉螺：21112/7082 皱纹盘鲍：51 5 108,（一）消化管,2、食道口腔下接食道，具有各种附属膨大部，如腺体、嗉囊。3、胃（1）胃楯：在瓣鳃类和某些腹足类，胃内皮特别发达形成一种能脱落的厚皮质物,称为胃楯,用以保护胃的分泌细胞.（2）胃板：在瓣鳃类和某些腹足类

32、，胃内皮特别发达形成一种角质或石灰质的咀嚼板，称胃板，用来压碎食物。（3）晶杆：草食性瓣鳃类或腹足类胃内有晶杆，是一种几丁质棒状物，由晶杆囊内表皮分泌产生，末端突出于胃腔，一般为黄色或棕色，起机械消化作用，晶杆还能溶解出消化酶，帮助消化食物。,晶杆的生理机能,有人认为晶杆在消化液的作用被溶解为一种粘液，能包被不消化的坚硬物质，保护胃壁不受损伤。也有认为晶杆为蓄藏食物的构造，因为当动物饥饿之后，晶杆常常消失。据晶杆的化学与物理性能研究，发现晶杆在晶杆囊表面纤毛作用下做一定方向的旋转、挺进，搅拌食物起机械消化作用；还可以溶解出淀粉酶和糖原酶，帮助消化食物。也有认为它具有调节消化速度的作用，或起蠕动

33、的作用使食物保持动态，从而能分出下沉的较大的外来颗粒，对食物具有选择作用。,4、肠和肛门肠为细长管道，很多种类的肠为了增加消化吸收面积，在肠的中央形成肠嵴，肠嵴中央凹陷形成肠沟，腹足类和头足类中还具有肛门腺（分泌粘液润滑粪便）。,（二）消化腺,1、肝脏主要消化腺，分泌消化酶输入胃肠前端，分泌的消化酶可将蛋白质蛋白胨，淀粉糖分脂肪。消化盲囊：指瓣鳃类的肝脏，瓣鳃类的肝脏是一对大型近对称排列的葡萄状褐色腺体，由许多一端封闭的盲管组成，这些盲管具有吸收养料和进行细胞内消化的作用，故称消化盲囊，但其主要功能是分泌消化酶。2、唾液腺 腹足类有，肉食性分泌蛋白分解酶，一般分泌粘液。3、食道腺 有的分泌消化

34、酶、有的分泌毒素，有的分泌含酸消化酶，如玉螺，可溶解贝壳，口吻深入将软体部吃掉。,（三）瓣鳃类消化系统,包括唇瓣、口、食道、胃、肠、肛门、消化盲囊。1、唇瓣一般位于鳃的前方，口两侧，大多呈三角形，共两对，左右对称，基部彼此相连。在背面相连形成外（上或背）唇瓣，在下面相连内唇瓣，中间为口。内、外唇瓣相对面具有许多褶皱，褶皱边缘有纤毛，依靠纤毛的摆动将食物送入口中。唇瓣外面光滑。,（三）瓣鳃类消化系统,2、口由内外唇瓣组合而成，为1个简单横 裂，位于身体前端，足基部背侧。大多数 瓣鳃类无口腔，无颚片、齿舌和消化腺。3、食道很短，紧接口后。内壁由带有纤毛的上皮细胞组成。纤毛摆动把食物送到胃，是从口到

35、胃的通道。食道无消化腺，粘液腺很少。,（三）瓣鳃类消化系统,4、胃为一大的卵形或梨形袋状物，一般两侧较扁，位于身体前部，稍陷入脏足块中。胃壁无肌肉组织，有胃楯、晶杆。晶杆自晶杆囊伸入胃中，处于与胃盾相对的位置。晶杆囊长短随种类不同，斧蛤、蛤蜊长，三角蛤短。晶杆囊一般与肠分离,但扇贝等与肠愈合,并有狭缝相通.有的种类胃腔中还有第二盲囊，如贻贝。,（三）瓣鳃类消化系统,5、消化盲囊包围在胃的四周，有时伸入足内。在繁殖季节时其外常被发达的生殖腺所包蔽。主要分泌消化酶，也具有吸收养料和细胞内消化的作用。消化盲囊通常具有2条输出管与胃相通，但也有多条的，如蚶为4个，扇贝5个，贻贝甚至有12个。消化盲囊作

36、用：(1)是最主要的消化腺，细胞内含大量消化酶，如蛋白酶、淀粉酶、蔗糖酶、脂肪酶等。(2）消化盲囊的细胞还能象变形虫一样把食物吞食后营细胞内消的作用。,（三）瓣鳃类消化系统,6、肠和肛门（1）肠：为细长管道，位于胃的腹方。一般在内脏团中盘曲成倒8字形。肠上皮具纤毛，无肌纤维。作用:食物在场内继续消化；肠有吸收营养物质的作用。为增加消化吸收面积，肠中央形成肠嵴、肠沟；另外肠壁充满大量吞噬细胞，行细胞内消化。（2）直肠：肠穿出消化盲囊到软体部背缘后方，进入直肠。肠腔较大，肠嵴、肠沟更明显,有大量吞噬细胞和粘液细胞。,瓣鳃类消化系统,瓣鳃类直肠与心脏关系一般表现为三种形式：通常直肠穿过心室，如文蛤，

37、扇贝。直肠穿过心室腹侧，如蚶、不等蛤。直肠经过心脏背面，如珍珠贝，大多数牡蛎。（3）肛门：在后闭壳肌的后部或腹 面.不能消化吸收的废物，经肛门排出体 外。粪便形状各不相同，有颗粒状；有“I”状、“W”形、人字形。,瓣鳃类消化系统,7、瓣鳃类消化道特点（1）消化管壁不具肌肉层，无蠕动能力。靠纤毛的煽动运送食物。（2）消化道任何部分(包括上皮细胞、结缔组织)均可以找到大量吞噬细胞，可进行细胞内消化。在高等动物中若出现这种情况是一种病态。8、摄食及消化、吸收过程瓣鳃类是滤食性：水外套腔流速降低水中颗粒沉降大颗粒假毒小颗粒被鳃孔滤住食物运送沟唇瓣口食道胃和消化盲囊晶杆、消化液肠肛门。瓣鳃类的身体也能吸

38、收溶解在水中的营养物质。,瓣鳃类消化作用的特点,(1)瓣鳃类对食物大小和重量有严格的选择，但除了对它特别有害的化学刺激物品外，一般对食物性质没有选择。(2)鳃是滤食和选食器官，唇瓣仅能起选食和运输功能。口和食道不分泌消化液，仅为运输通道，食物选择盲囊是最后一次选择作用的器官。(3)胃和肠在晶杆和胃楯帮助下营细胞外消化作用。胃不能分泌消化液，也无肌肉；消化盲囊的细胞和吞噬细胞有吞噬食物的能力，并营细胞内消化作用。直肠和肛门仅为排出废物的通道。,（四）腹足纲消化系统,消化系统包括吻、口、口腔、食道、胃、肠、肛门及唾液腺、食道腺、肝脏。1、消化管（1）口：在头部前端腹面，圆形或裂缝状,多突出成吻。肉

39、食性吻特发达，玉螺有穿孔腺，芋螺有毒腺(皮肤烂)。（2）口腔：内有颚片、齿舌及唾液腺开口。角质咀嚼片及相关肌肉形成口球。颚片:咀嚼、切断食物。草食性发达，肉食性退化。齿舌:锉碎食物。肉食性齿少，强而有力，齿端有钩、刺；草食性齿小数多，圆形或尖端较钝。,（四）腹足纲消化系统,（3）食道 相当长，壁上有皱褶和纤毛。食道常有一个膨大部或者形成嗉囊（储存食物）。（4）胃 通常呈卵形或长管形，由于消化管弯曲多少呈袋状。胃壁有的种类有强有力的收缩肌。前鳃类胃壁相当薄，后鳃类一些种类有胃板，如泥螺。枣螺科和某些泊螺科胃板由数块软骨连成1个强壮砂囊，能压碎贝壳。鲍、海兔等有晶杆.,（四）腹足纲消化系统,（5）

40、肠 具肠嵴、肠沟。肉食性种类肠短而稍直，如骨螺；草食性肠长而迂回，如鲍。原始腹足类肠通常穿过心室。（6）直肠和肛门 肠在内脏囊中略迂回后，便推向前放达直肠。玉螺和骨螺，在直肠部有一个腺体注入肛门腺（是一种粘液腺）。肛门除去左旋种类外，一般开口在外套腔右侧前方。在内脏囊旋转不大或无旋转种类，消化管旋转也消失，肛门开口在外套腔后方（后鳃类、肺螺类较多）。,（四）腹足纲消化系统,2、消化腺（1）唾液腺：又叫口腺，开口在齿舌两侧，几乎所有腹足类都有。柄眼目特发达，呈叶状，称为“桑柏氏器官”。一般无消化作用，是1种粘液腺，但肉食性种类含蛋白分解酶，有些含少量硫酸，溶解贝壳。（2）食道腺：新腹足目食道中部

41、，也称“勒布灵氏腺”。肉食种类参与消化作用。（3）肝脏：最重要的消化腺，位于胃周围，甚肥大，黄褐色或绿褐色。功能:分泌消化酶营细胞外消化。此外，有的肝脏具排泄作用，有的有防治毒物及吸收作用。,腹足纲消化系统,腹足类消化系统的构造与机能依食性种类不同而异。以鲍为代表的藻食性腹足类，视觉器官不发达，觅食主要靠嗅觉；腭片、齿舌较发达，齿片数目较多；没有能收缩的吻；唾液腺不发达，消化酶主要是碳水化合物分解酶；有发达的嗦囊(或有的是食道膨大部分)贮藏食物，消化道长。以玉螺、骨螺为代表的肉食性腹足类，感觉器官比较发达，能迅速发现食物；齿舌齿片数较少，但强而有力，腭片退化或消失；吻或口球发达，吻的腹面具穿孔

42、腺，能溶解瓣鳃纲的贝壳，然后用齿舌锉食其肉，唾液腺发达，能分泌蛋白分解酶，消化道短。,二、呼吸系统,贝类的呼吸器官有三类：鳃、外套膜、肺本鳃：水生贝类主要呼吸器官，由外套膜内侧壁一部分皮肤伸张形成，是在发生过程中最初出现而在成体仍然被保留的鳃，为了与他种鳃区别，特称本鳃。本鳃分为楯鳃与栉鳃。鳃的数目、位置随种类不同而变化。瓣鳃类、头足类1对，一面一片。高等腹足类1个，位于心室前或后端，有的本鳃退化利用皮肤表面呼吸或在皮肤表面重新形成二次性鳃（次生鳃）。陆生种类用“肺”呼吸，外套腔壁密生血管网形成1种肺室.,(一)瓣鳃类呼吸系统,瓣鳃类主要呼吸作用是依靠鳃完成的。鳃位于外套腔中起始于外套膜与内脏

43、囊后方，渐扩展至前方唇瓣附近。1鳃的类型(1)原始型 原始瓣鳃类，鳃构造与腹足类羽状鳃一样。鳃轴两侧各有一行接近三角形的鳃叶，位于身体后方。如湾锦蛤。(2)丝鳃型 变化较大原始种类：鳃叶延长成丝状，称为鳃丝。各侧的鳃是由二列呈悬挂式分离状态的单纯鳃丝组成，故称丝鳃型。如日月贝。,(一)瓣鳃类呼吸系统,较进步种类，出现丝间连接与反折丝间连接：各鳃丝前侧与后侧生成许多纤毛盘。同列诸鳃丝依靠纤毛的相互结合而连系，这种连系叫丝间联结。这样身体各侧单纯的鳃丝便结合成为二枚相连的鳃瓣，故称瓣鳃类。反折：外鳃瓣向外方折转，内鳃瓣向内方折转，两鳃瓣末端游离，这样每一个鳃瓣又能区分为内板和外板。原左右一对本鳃变

44、成类似两对的形状。如不等蛤及蚶类。,(一)瓣鳃类呼吸系统,更进步的种类出现板间连接。各鳃瓣的上行板与下行板之间形成若干连接，这种连接称板间连接。在扇贝科中这种连结是由结缔组织联系的；珍珠贝科、江瑶科的板间联结是由血管连系，但同列鳃丝间尚无血管联系。,(一)瓣鳃类呼吸系统,最复杂为牡蛎的鳃，1对，共4片，左右外鳃瓣稍狭。内鳃瓣稍宽，“ww”型，上行板、下行板在相遇位置愈合形成食物运送沟。每一“w”型中央基部有一 出鳃血管，而两“w”型连接处 有一粗大的入鳃血管，鳃板中 有支持作用的鳃杆和将鳃板分 割成许多小室的鳃间膜。,(一)瓣鳃类呼吸系统,(3)真瓣鳃型 外鳃瓣上行板游离缘与外套膜内面愈合，内

45、鳃瓣上行板游离缘与内脏囊愈合。板间联结与丝间连接都是用血管相连。鳃的构造成为极其规则的格子状。如文蛤、杂色蛤、青蛤、竹蛏等。(4)隔鳃型 鳃退化成外套膜与背隆起之间一个肌肉性的有孔的隔膜，真正营呼吸作用的为其外套膜的内表面。在瓣鳃类中，只有孔螂族的动物具有这种类型的鳃，因此又可称它为隔鳃类。,(一)瓣鳃类呼吸系统,2、典型瓣鳃类鳃的微观构造由无数鳃丝横连而成，表面起伏不平成波纹状的褶皱，每一褶皱9-12根鳃丝组成，在褶皱凹陷中央，有一根主鳃丝(较粗，有二个几丁质支柱)，主鳃丝的两侧为移行鳃丝，再侧为普通鳃丝。实际上我们遇到的瓣鳃类鳃，有的并没有这样完整，如鸟蛤外鳃瓣上行板再度扩展，多了一附属部

46、分。鸭嘴蛤少了一上行板，满月蛤没有外鳃瓣。3、鳃的作用 呼吸作用、滤食作用、某些种类可作为育儿室。,(一)瓣鳃类呼吸系统,4、呼吸生理瓣鳃类的呼吸主要依靠鳃来进行，部分气体交换也可依靠身体表面来进行，因此外套膜中血液可以不经过鳃而直接流回心耳。瓣鳃类的呼吸和环境条件有着密切的关系。(1)呼吸系数和周围海水含氧量的关系 呼吸系数是动物单位体重(一般以50Kg为单位)在1h内排出的CO2与消耗O2的比值。海洋无脊椎动物中呼吸作用有两种类型，一是较低等动物如海葵、星虫等，它们的呼吸系数大小根据周围海水中含氧量的多少而定；另一类是较高等动物如海兔，它们的呼吸系数不受周围海水含氧量的影响。牡蛎则介于这二

47、个类型之间。,(一)瓣鳃类呼吸系统,牡蛎在含有一定体积溶解氧海水中时，它的呼吸正常，当周周海水溶解氧的含量低于某一限度(如长牡蛎在溶解氧的含量少于1.5mL/L)时，则氧气消耗量随含氧量的减少而降低。在严重缺氧的情况下，牡蛎停止呼吸，但还能生活一个时期，因此牡蛎的呼吸系数并不是恒定的。只有在具一定氧溶量的海水中，它的呼吸系数不受外界氧压力大小的影响，保持一定。贝类的耗氧量比一般游泳动物的需要量低的多，这是贝类高密度分布和养殖的有利条件。种类不同，耗氧量亦不同，而且同种贝类在不同温度和含氧量的环境中，它们的耗氧量会发生改变,(一)瓣鳃类呼吸系统,4、呼吸生理(2)耗氧量和水温的关系 牡蛎在单位时

48、间内的耗氧量和水温有密切的关系。以花缘牡蛎为例，若水温在10-25之间时，耗氧量随着水温的上升而增加，而当水温超过25之后，水温的上升，反而使耗氧量降低，若水温降至0时，牡蛎几乎停止呼吸。(3)水温和渗透压等对鳃纤毛运动的影响贝类的呼吸和取食主要是通过鳃纤毛的运动激动水流而进行的。了解环境因子对于鳃纤毛运动的影响，就可以帮助我们了解环境因素对贝类呼吸和摄食的影响。,水温高低直接影响鳃纤毛的运动，在一定温度范围内，鳃纤毛的运动速度与水温成正比。长牡蛎30时，停止运动。水温降至1.2时，运动能力极弱。马氏珍珠贝鳃纤毛运动适温范围为12-23，最适23左右。各种贝类鳃纤毛运动最活泼时，所需的水温和对

49、低温的抵抗力是不同的，同种贝类生活的海区不同，也多少有差别。渗透压对鳃纤毛运动也是有影响，用不同低盐度海水处理牡蛎鳃，结果发现在含正常海水85一95的稀释海水中，它的运动能力反而比正常海水中更活泼。当稀释至50时，纤毛运动的能力迅速下降，如果稀释至仅含正常海水20时，鳃纤毛完全停止运动。pH及其它药物等对贝类鳃纤毛的运动都有一定的影响。,(二)腹足类呼吸系统,腹足类由本鳃或次生鳃或肺进行呼吸作用，本鳃分为楯鳃鲍和栉鳃。1.前鳃亚纲:原始腹足类,具一对楯鳃,左大右小（鲍）。其他种类具1个栉鳃，左侧，系右侧发生转至左侧。2.后鳃亚纲：1个本鳃进行呼吸，本鳃消失者生出次生鳃(二次性鳃)或以皮肤表面呼

50、吸。两栖种类，如滨螺既有鳃，外套膜内表面也呼吸。3.肺螺亚纲：本鳃消失，以所谓“肺”呼吸，如蜗牛。有些肺螺类复归水中生活，有外套膜形成二次性鳃。,三、生殖系统,一般为雌雄异体，但无板纲、特别是腹足纲中及瓣鳃纲中某些种类雌雄同体。雌雄同体种类，通常异体受精。性变：性别在某些贝类，特别是瓣鳃类的某些种类是不恒定的，可由雌体变为雄体或由雌雄异体转变为雌雄同体。雌雄异体种类在瓣鳃类无显著区别，在腹足类和头足类中，雄体具有交接器，雌体体积比雄体大，雌雄异形较明显。生殖腺：雌性为卵巢，雄性为精巢。无板纲、单板纲、瓣鳃纲为1对，其他种类为1个。,(一)瓣鳃类的生殖系统,一般雌雄异体，但在扇贝科、贻贝科、牡蛎