《叶球的形成生》PPT课件.ppt
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1、蔬菜栽培生理学,安徽农业大学园艺学院,Email:,课程性质、地位和任务,蔬菜栽培与生理是园艺学专业本科生的主要学位课程之一。其他学习对象与蔬菜作物及其栽培相近的本科生,也可选修该课程。通过课程的学习,学生能追踪学科的前沿,了解蔬菜栽培与生理的研究进展、动态和发展方向,进一步掌握蔬菜栽培与生理研究的实验技术、方法,运用蔬菜栽培与生理知识分析、解决蔬菜生产中实际问题,并能为蔬菜的栽培、贮藏保鲜等提供新的思路和策略等到。,课程内容,2.1 蔬菜作物的产量形成2.2 叶球形成的生理2.3 肉质根的形成生理2.4 果实的形成生理2.5 鳞茎与块茎形成生理,第二讲 蔬菜作物的产量形成生理,2.2 叶球形
2、成的生理,主要介绍叶球的形成过程、生理机制及环境影响因素,一、叶菜类的栽培特点与产量构成,二、叶球形成的生理,三、成花生理,叶球形成生理,一、叶菜类的栽培特点与产量构成 叶菜类蔬菜的产量,不管是结球的或不结球的,都是由叶子所构成。而单株的叶面积、叶数及叶重,随着个体的生长及环境与栽培条件的改变而有很大的变异。这种变异关系到单株的产量及品质的高低。温度、光照尤其是肥水管理对叶的生长及产量的形成影响很大,但其中不结球类型与结球类型有所不同。,叶球形成生理,1不结球类型的叶菜类 不结球白菜、芹菜、菠菜等,在栽培过程中,没有一个结球期,一般生长期较短,植株较小。不结球叶菜单位面积产量株数单株重(单株重
3、叶数单叶重)。株数的多少会影响单株的重量,但播种量一定,单位面积上的株数保持一定时,单株重就成为决定产量的重要因素。据陆帼一等的试验,菠菜单株重的决定因素是单叶重,而叶重又是由叶面积决定的。叶面积的大小不但受温度的影响,还与叶片生长期(出苗至开始抽薹)的长短有关。因此,菠菜单株重不仅仅是营养生长好坏的问题,而且还包括营养生长与生殖生长的消长关系问题。,叶球形成生理,叶球形成生理,不结球白菜单叶面积的增加与叶重的增加,在生长初期几乎是平行的。但是到生长后期,叶重的增加比叶面积的增加大,这表示叶的生长后期,叶柄及中肋重量的增加(作为贮藏器官)是主要的。不同叶位的叶面积的生长速度,基本上与叶的重量增
4、加速度相同。但在幼苗期,叶面积增加的速度比重量增加的速度快。而成长的植株,叶重量(包括叶柄)的增加速度又比叶面积增加得快些。试验证明,在白菜的产量构成中,叶柄重量是构成产量的主体。一般要占总产量的7080%。即使是在夏季作为小白菜栽培时,其叶柄的重量亦占总重量的50%左右(下表)。其他叶柄发达的叶菜,产量高低均有赖于叶柄重量的增长。,叶球形成生理,叶球形成生理,不结球白菜品种间叶柄及叶片重量的比例,叶球形成生理,叶柄与叶片重量的比例,又随各叶位的不同而有差异。如上海“四月蔓”早期生长的叶子,叶柄所占的比重较小,而在第1216片的几片叶子中,叶柄所占的比重很大(78%)。这说明后期单叶重量的增加
5、,主要是叶柄重量的增加。在生长期中,不同叶位的叶片重量变异较小,而叶柄重量的变异范围较大。因此,在生产上,不结球白菜在生长初期,要增加单株的叶数,迅速达到足够的叶面积,然后使这些叶面积稳定下来,到生长的中期及后期,加强肥水管理,促进单叶的生长。,叶球形成生理,2结球类型的叶菜类 大白菜、结球甘蓝、结球莴苣等,在营养生长的后期有一个结球期,所以生长期较长,单株较重,对气候的要求也较严格。在结球开始以前,要先生出一定的外叶数,然后才能形成叶球,至于外叶及球叶的数目及其生长方式,因品种而不同。早熟品种,生长期较短,外叶数及球叶数较少;晚熟品种,生长期较长,外叶数及球叶数也就较多。,叶球形成生理,结球
6、叶菜单位面积产量株数叶球重结球率%。当密度一定时,单位面积产量便取决于结球率和叶球重。-结球率与品种纯度、种子质量、播种期等有关,可通过品种提纯复壮,提高种子质量,适期播种,保证一次全苗等措施来解决。-叶球重=球叶数单叶重。球叶数的多少关系到能否结球以及结球的紧实度。如春播结球白菜若播种过早,花芽分化早,球叶数少,难以形成叶球或形成松散的叶球。,叶球形成生理,二、叶球形成的生理,(一)叶球生长的动态 不论是大白菜或甘蓝,当外叶生长到一定数量以后(一般为2030片)才形成叶球。早熟品种外叶数较少;晚熟品种外叶数较多。同一个品种,早播的外叶数较多,迟播的外叶数较少。结球开始以后,外叶数不再增加,而
7、全株重量的增加,都是叶球的增加。,叶球形成生理,叶球形成生理,叶球由许多叶片抱合而成,每一叶球的叶数随品种相差很大。大白菜每一叶球约有叶片3060片或更多些,而甘蓝每一叶球约为3050片。早熟品种叶数少些,晚熟品种叶数多些。如果把长1cm以上的球叶都计算在内,大白菜早熟品种的球叶数一般为3040片,中熟品种有4060片,晚熟品种达6070片。,叶球形成生理,叶球生长的过程,有三种方式:充实型:叶球外侧数层的叶片较大,到叶球形成初期,整个叶球就接近达到成熟时的大小,以后的生长为叶球内部的生长,内部叶片生长越大,叶球越充实。膨大型:在叶球形成初期,外形较小,但较充实。叶球的生长,为外叶及内叶同时生
8、长。一般直筒型的品种,如天津“青麻叶”。中间型:此种叶球的生长形式,界于充实型与膨大型之间。,叶球形成生理,大白菜及甘蓝的叶球重量的构成因品种而不同,可以分为三类:叶重型:每一叶球的叶数较少,但单叶重较大,尤其是靠近叶球外侧的十几片。外侧的单叶重比内侧的大得多。如大白菜中的天津“青麻叶”,叶球外侧的单叶重可达150g以上。甘蓝中的“牛心”种,叶球外侧的单叶重达60100g,但整个叶球的叶数不多。叶数型:每一叶球的叶数较多,但单叶重量在叶球外侧及内侧的差异较小。大白菜中的“福山包头”,甘蓝中的“平头种”。叶数叶重型:每一叶球的叶数界于前二者之间,而单叶重比叶重型的小些,比叶数型的又大些。如大白菜
9、中的“城阳青”、“胶县二叶种”等。,叶球形成生理,应该说明,所谓叶数型及叶重型是相对的。叶重型的品种(如北京“抱头青”),它的球叶数不一定很少,只是叶球外侧的十五、六张叶片占整个叶球重的93%,其他叶片都很小,但数目并不少。产量较重的叶球,不一定叶数就多,例如山东胶县的“小叶种”,球叶数不算少,而单叶重却较轻;至于“二叶种”的球叶数与“小叶种”差不多,但靠近叶球外侧的十几片单叶重则大得多。所以胶县“二叶种”的重量比“小叶种”大些。因此,产量不在于叶数较多,而在于靠叶球外侧的十几张的单叶重较大。,叶球形成生理,叶数的增加与球重的增加之间有明显的正相关关系。不过,叶重型的品种,叶数与球重的关系较大
10、;叶数型的品种,叶数与叶球重的关系较小。一般的情况是,秋播的大白菜先增加叶数,然后增加单叶重;而春播大白菜叶数的增加与单叶重的增加,一部分是重叠的,这可能与结球时的温度有关。因为秋播大白菜在结球过程中,气候由温暖到冷凉;而春播的则气候由冷凉到温暖。叶重增加最迅速的气温均在15左右(如图)。,叶球形成生理,叶球形成生理,叶重型的品种,外位叶所占的球叶重比率较大;而叶数型的品种,外位叶所占的球叶重比率较小。试验表明,叶球形成过程中形状的变化主要是由于纵向生长与横向生长的速度不同。不同形状的叶球,是由于叶的弯曲方向与生长速度不同的结果。对于一个长倒卵圆形的品种,叶球基部(主要为中肋)的伸长速度,比其
11、他部分的快些,越向叶球的先端,伸长生长的速度越小。叶球直径的加粗,一方面由于叶球里面新生叶片的增加,另一方面是由于叶球内部小叶的生长(如下图)。,叶球形成生理,叶球形成生理,大白菜结球叶的向内弯曲与中肋细胞的生长速度有关。弯曲叶子中肋部分外侧(背面)的细胞直径比内侧(腹面)的细胞直径大些。如以细胞的长度为例,弯曲以前,中肋的外侧与内侧的细胞长度相差不大;而弯曲以后,则外侧的细胞长度比内侧的大得多。,叶球形成生理,(二)叶球形成的生理机制 引起大白菜结球叶的弯曲的原因,一般认为与叶组织生长素的含量有关。伊东等用萘乙酸(NAA)1%的羊毛脂涂在叶的不同部位,结果发现当NAA涂在叶的外侧时,叶向内弯
12、;而涂在叶的内侧时,则向外弯。弯曲的程度又因涂的位置而不同。不论是向内弯或向外弯,都是以涂在叶片先端的效果最大,亦最敏感,叶中部的次之,而涂在中肋基部的效果最小,亦最不敏感(如下图)。,叶球形成生理,叶球形成生理,不同部位及不同年龄的叶片,对生长素处理的反应亦不同。一般是以成熟的中内部叶反应敏感,而老的外部叶及幼嫩的叶球叶反应较迟钝。叶片中的生长素的含量比中肋的高。叶片弯曲的原因,除与生长素的含量有关外,也随着叶内碳水化合物的含量增加而加强;但是如果叶内氮的含量高,则弯曲的程度反而减弱。因此,伊东等提出一个假说,认为叶内的生长素水平,结合叶内氮及碳水化合物的含量的平衡,是大白菜叶球形成的主要内
13、在因素。,叶球形成生理,叶球形成生理,(三)环境条件与叶球形成 要获得一个大的叶球,应该从两方面考虑:第一,要分化足够的外叶数及球叶数,尤其是叶数型的品种;第二,要这些叶子有足够的生长量以增加单叶重量,尤其是叶重型的品种。叶球的引起(即导致叶球开始形成)与叶球的充实,是叶球生长的两个阶段。引起叶球形成的条件关系到叶球能否形成;叶球充实的条件关系到叶球的大小、紧密程度及重量。影响叶球形成的环境条件包括光强、光质、日照长短、温度高低以及土壤的肥力与水分的供给。这些条件,不仅影响球叶数目的增加,同时也影响到球叶生长量的大小。,叶球形成生理,1光强 光的强度是叶球的引起与充实的一个重要因素。试验表明(
14、杉山,1970),光的强弱与大白菜球叶的生长曲度有关。弱光使叶趋向于向内侧弯曲;强的光照使叶向外侧弯曲,即向外开展。如果将一株大白菜的外叶除去,让叶球外侧的叶子(球叶)暴露在阳光下,则叶球外侧的叶子就会向外开展成为外叶。如果不除去外叶或者剥除后用不透明的纸把叶球遮盖,那么叶球外侧的叶子就不会成为新的外叶。因此,大白菜的外叶对于球叶的影响,除了供应同化物质的关系以外,还有遮光的作用。这种遮光的作用(即弱的光照),有利于球叶的向内侧弯曲,也就是有利于叶球的形成。,叶球形成生理,田进等对天津“青麻叶”大白菜的试验表明,外叶一旦受到损伤(如受到冰雹的破坏等),本当成为心叶的叶片也会变成外叶。这说明大白
15、菜的外叶和心叶(球叶)的功能没有本质的区别。由于叶子的年龄及着生位置的不同,因而对光强的反应也不同。成熟的叶子感光性能较敏锐;幼嫩的以及老化的叶子,感光性能较迟钝。同一张叶子,叶的先端对于光强较敏感,越到叶片的基部,对光强的反应越迟钝。,叶球形成生理,但是另一方面,有人试验用结球莴苣为材料,认为结球莴苣的叶球,只有在强的光照下才能形成。如果光照弱,夜温高,则叶形变长,不利于叶球的形成。在正常光照条件下,结球莴苣大约生长8片外叶以后,叶形指数为1.0(即近圆形),就可以引起结球。而圆形的叶子是形成叶球的形态特征。如果这个已经开始形成叶球(即已经引起结球)的植株,生长在弱的光照条件下,则其生长点会
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