《遗传和变异》PPT课件.ppt
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1、第三章 微生物的遗传和变异,第一节 微生物的遗传物质第二节 质粒和转座因子第三节 微生物的基因突变和基因重组第四节 细菌遗传变异的实际意义,生物的各项生命活动都有它的物质基础。生物遗传的物质基础是什么呢?,根据现代细胞学和遗传学的研究得知,控制生物性状的主要遗传物质是 脱氧核糖核酸(DNA)。,遗传:,亲代与子代相似,变异:,亲代与子代、子代间不同个体不完全相同,遗传(inheritance)和变异(variation)是生命的最本质特性之一,遗传型:,表型:,又称基因型,指生物个体所含有的全部基因的总和。,具有一定遗传型的个体,在特定环境条件下通过生长发育所表现出来的外表特征和内在特征的总和
2、。,表型是由遗传型所决定,但也和环境有关。,第一节 遗传变异的物质基础,表型饰变:不涉及遗传物质结构改变而只发生在转录、翻译水平的表型改变。,表型的差异只与环境等因素有关特点:暂时性、不可遗传性、表现为全部个体的行为,变异(基因变异、基因突变):,遗传物质结构或数量的改变,导致表型改变特点:可遗传的、群体中极少数个体的行为(自发突变频率通常为10-6-10-9),粘质沙雷氏菌:在25下培养,产生深红色的灵杆菌素;在37下培养,不产生色素;如果重新将温度降到25,又恢复产色素的能力。,第一节 遗传变异的物质基础,(一)、经典转化实验,(二)、噬菌体感染实验,(三)、植物病毒的重建实验,DNA是遗
3、传物质的证据,一、三个经典证明实验,(一).经典转化实验,实验者:格里菲斯(F.Gruffith,1928);艾弗里(等,1944)。,致病性:人患肺炎;鼠患败血症。,材料:R型肺炎双球菌,粗糙型无毒 S型肺炎双球菌,光滑型有毒,R型(无荚膜),S型(有荚膜),研究对象:Streptococcus pneumoniae(肺炎双球菌),.将无毒的 R菌注入,小鼠不死,分离到 R菌,.将有毒的 S 菌注入,小鼠死,分离到 S 菌,1928年,Griffith进行了以下几组实验:,(1)动物实验,.将加热杀死(6)的 S 菌注入,小鼠不死,分离不到 S 菌,.将无毒的 R菌和加热杀死()的S 菌混合
4、注入,小鼠死,分离到 S 菌,(2)细菌培养实验,(3)S型菌的无细胞抽提液试验,分析:这些活的有毒型细菌是怎么来的呢?,(1)是死的变成了活的吗?回答:加热处死,然后体内注射试验说明这不可能的(第三个实验)。,(2)是活的无毒型细菌(R型)回复突变成有毒型细菌(S 型)的吗?回答:这是不可能的(第一个实验),但是,转变是怎么产生的呢?分明是活的无毒型细菌受到了死的有毒型细菌的影响,因为它们是一起注入小家鼠体内的。,推测:被加热杀死的S 型肺炎双球菌必然含有某种促成以上结果的活性物质,怎样影响的呢?这个问题,当时的科学水平还不能回答。,加S菌DNA加S菌DNA及DNA酶以外的酶加S菌的DNA和
5、DNA酶加S菌的RNA加S菌的蛋白质加S菌的荚膜多糖,活R菌,长出S菌,只有R菌,1944年,美国的生物学家艾弗里(Avery)、麻克里奥()和麦卡第()合作,在格里菲思的肺炎双球菌转化实验的基础上进行了细致的工作。从热死S型中提纯了可能作为转化因子的各种成分,并在离体条件下进行了转化试验:,等试验,他们分别用降解DNA、RNA或蛋白质的酶作用于有毒的S型细胞抽提物,选择性地破坏这些细胞成分,然后分别与无毒的R型细胞混合,观察转化现象发生。,结果:只有S型细菌的DNA才能将R型转化为S型。且DNA纯度越高,转化效率也越高。说明S型菌株转移给R型菌株的,是遗传因子。,等试验,(二)、T2噬菌体的
6、感染实验,1952年,美国人候喜(Hershey)和蔡斯(Chase)为了证实T2噬菌体的DNA是遗传物质,他们用32P标记病毒的DNA,用35S标记病毒的蛋白质外壳。然后将这两种不同标记与其宿主大肠杆菌混合。,以35S标记蛋白质外壳做噬菌体感染实验,上清液中含75%放射性,沉淀中含25%放射性,(1)含35S-蛋白质的一组:放射性75%在上清液中,用含有35S蛋白质的T2噬菌体感染大肠杆菌时,大多数放射活性留在宿主细胞的外边,二、噬菌体感染实验,(2)含32P-DNA的一组:放射性85%在沉淀中,上清液中含15%放射性,沉淀中含85%放射性,以32P标记DNA做噬菌体感染实验,用含有32P-
7、DNA的T2噬菌体与宿主细菌混合时,则发现32P DNA注入宿主细胞,并产生噬菌体后代,这些T2噬菌体后代的蛋白质外壳的组成、形状大小等均与留在细胞外的蛋白质外壳一模一样,实验证明:,进入细菌细胞内部的物质是DNA。DNA包含有产生完整噬菌体的全部信息,1956 年,弗朗克-康勒脱(Fraenkel-Conrat)用含RNA的烟草花叶病毒(TMV)和霍氏车前花叶病毒(HRV)进行了著名的植物病毒重建实验。将TMV和HRV在一定浓度尿素或苯酚溶液中振荡,分别拆分得到各自的RNA和蛋白质,将两种RNA分别与对方的蛋白质外壳重建形成两种杂合病毒:,(三)、植物病毒的重建实验,实验证明,遗传信息的流向
8、与RNA的传递是一致的。,选用TMV和霍氏车前花叶病毒(HRV),分别拆分取得各自的RNA和蛋白质,将两种RNA分别与对方的蛋白质外壳重建形成两种杂合病毒:,1、RNA(TMV)-蛋白质(HRV)2、RNA(HRV)-蛋白质(TMV),用两种杂合病毒感染寄主:1、表现TMV的典型症状病分离到正常TMV粒子2、表现HRV的典型症状病分离到正常HRV粒子。,肺炎球菌的转化试验噬菌体感染试验病毒拆开与重建试验,利用微生物为实验对象进行的三个著名实验的论证,只有核酸才是负载遗传信息的真正物质基础,二、遗传物质在细胞内的存在部位和方式,遗传物质的七个水平细胞水平细胞核水平染色体水平核酸水平基因水平密码子
9、水平核苷酸水平,生物体DNA大部分或几乎存在于细胞核(真核)或核区(原核)中不同微生物细胞,细胞核数目不同单核酿酒酵母、黑曲霉、孢子双核杆菌细胞存在两个核区(球菌一般一个)多核粗糙脉胞菌、米曲霉、藻状菌、放线菌,1、细胞水平,2、细胞核水平,基因组、核基因组或核染色体组真核生物有核膜,DNA与组蛋白结合形成染色体原核生物有核区,DNA裸露,环状双链,无组蛋白与DNA结合在一起真核生物质粒:线粒体、叶绿体、共生生物、2m质粒(酵 母菌质粒位于核内,不与核染色体组整合)等原核生物质粒:F质粒、R质粒、Ti质粒等,在细胞质中,还存在核外染色体。,3、染色体水平,染色体数目人:23;水稻:12;大肠杆
10、菌:1;酿酒酵母:1617;枯草芽孢杆菌:1染色体倍数:同一细胞中相同染色体的套数真核生物:多条染色体,单倍体、双倍体原核生物:一条裸露的DNA构成的环状染色体单倍体:细胞仅含有一套染色体的个体。如多数微生物、高等动植物的生殖细胞双倍体:细胞含有两套功能相同的染色体的个数。如多数高等动物、植物体细胞、啤酒酵母营养细胞、合子等,4、核酸水平,核酸种类多数生物遗传物质为DNA,少数病毒为RNA原核DNA裸露真核DNA被包裹,与组蛋白结合在一起核酸结构DNA双链、单链;RNA单链、双链、环状、线状、超螺旋DNA长度:基因组大小的单位是bp、kb、Mb,截止到2010年11月:1748个细菌基因组,6
11、1个真菌基因组和103个古细菌基因组序列已被发布。,随着细菌基因组研究的迅速发展,全基因组测序已逐步成为微生物基础研究的重要手段之一。,微生物基因组测序,5、基因水平,基因(gene)基因是一个实体,它的物质基础是核酸(DNA或RNA),是一个携带有特定遗传信息的核苷酸序列,是具有自主复制能力的遗传物质的最小功能单位基因组(genome)一个物种的单倍体的所有染色体及其所包含的遗传信息的总称,原核生物与真核生物基因组的差别,1)原核生物(细菌、古生菌)的基因组,染色体为双链环状的DNA分子(单倍体);基因组上遗传信息具有连续性(一般不含 内含子);功能相关的结构基因组成操纵子结构;结构基因的单
12、拷贝及rRNA基因的多拷贝;基因组的重复序列少而短;,古生菌的基因组在结构上类似于细菌。但是信息传递系统(复制、转录和翻译)则与细菌不同而类似于真核生物。,结构基因:决定某一多肽链结构的DNA摸板操纵基因:控制结构基因转录与否启动基因:是转录的起始位点,2)真核微生物的基因组,典型的真核染色体结构DNA与组蛋白结合;,一般无操纵子结构;,有间隔区(即非编码区)和内含子序列,存在大量不编码序列和重复序列;,在细胞核中转录、细胞质中翻译。,3)原核生物和真核生物的基因组比较,遗传密码:指DNA链上各个核苷酸的特定 排列顺序。密码子:由3个核苷酸顺序决定,负载遗传 信息的基本单位。起始密码子:AUG
13、。终止密码子:UAA、UGA、UAG。三联密码子:每个密码子由链上三个核苷酸顺序决定,常以mRNA上三个核苷酸顺序表示。四个核苷酸编出三联密码 4364个同一氨基酸由多个密码子编码,6、密码子水平,7、碱基水平(核苷酸水平),最低突变单位或交换单位DNA链中有A(腺嘌呤)、T(胸腺嘧啶)、G(鸟嘌呤)、C(胞嘧啶)四种碱基RNA链中有A、U(尿嘧啶)、G、C四种碱基几个数据 多数细菌的基因组在19Mb 每个碱基对的平均分子量650道尔顿 1*106的dsDNA约为1.5kb,或0.5um 3nm碱基重量约为1ug,遗传物质的复制-双链DNA的复制(半保留复制),沃森-克里克根据DNA的双螺旋模
14、型提出的DNA复制方式。即DNA复制时亲代DNA的两条链解开,每条链作为新链的模板,从而形成两个子代DNA分子,每一个子代DNA分子包含一条亲代链和一条新合成的链。,合成只能从5到3一个方向进行;只有一条链的合成是连续的(前导链);另一条链的合成是不连续的,而是分段进行的;随着解旋酶的前移,DNA聚合酶跳跃式往前挪动而合成不连续的小DNA片段(冈崎片段);DNA连接酶将它们连接起来而成完整的DNA长链(后随链);,遗传物质的复制过程,这确保了DNA复制精确,并保证了一切生物遗传性的相对稳定。,RNA(P69),又叫核糖核酸(ribonucleic acid)。与DNA相似,不同之处是以核糖代替
15、脱氧核糖,以尿嘧啶(U)代替了胸腺嘧啶(T)。其碱基配对原则是A-U,C-G。RNA有四种:mRNA,tRNA,rRNA和反义RNA。,mRNA,叫信使RNA,其上带有指导氨基酸的信息密码子(三联密码子),它翻译氨基酸,具传递遗传性的功能。,tRNA,叫转移RNA,其上有和mRNA互补的反密码子,能识别氨基酸及识别mRNA上的密码子,在tRNA-氨基酸合成酶的作用下传递氨基酸。,tRNA 的结构,遗传密码的“阅读者”,(1)含有7080个碱基(2)5端和3端配对(常为7bp)形成茎区,称为受体臂或称氨基酸臂。在3端永远是4个碱基(XCCA)的单链区。此臂负责携带特异的氨基酸。,三叶草型的二维结
16、构,反义RNA和rRNA,反义RNA起调节作用,决定mRNA翻译合成速度。rRNA,又称核糖体RNA,其和蛋白质结合成的核糖体为合成蛋白质的场所。,DNA与遗传密码-由A、T(U)、C、G 组成的三联体密码,(1)三联体密码决定一个氨基酸;(2)密码的解读是从53,每三个碱基为一区段进行解读的;(3)蛋白质合成的终止是由终止密码子决定的;(4)三联体单位中三个碱基都不重复解读,密码子与密码子之间不存在多余的碱基;(5)有的氨基酸具有两种以上的密码子;(6)遗传密码对于所有生物都是共通的。,启动阶段,在核糖体上合成蛋白质(P76),从mRNA读码框架的起始码AUG开始,按mRNA模板三联体密码的
17、顺序延长肽链,直至终止密码出现。,蛋白质的生物合成,即翻译,就是将核酸中由 4 种核苷酸序列编码的遗传信息,通过遗传密码破译的方式解读为蛋白质一级结构中20种氨基酸的排列顺序。,肽链的延伸阶段-“受位”(A)和“给位”(P),A位(氨酰基部位),氨基酰-tRNA进入部位。P位(肽基部位),为起始tRNA或正在延伸中的肽酰-tRNA结合部位。,*进位反应*转位反应*移位反应*终止阶段,肽链的延伸阶段和终止阶段,中心法则,1958年由克里克(Crick)提出,包括由DNA到DNA的复制、由DNA到RNA的转录和由RNA到蛋白质的翻译等过程。20世纪70年代逆转录酶的发现,表明还有由RNA逆转录形成
18、DNA的机制,是对中心法则的补充和丰富。,遗传信息传递的规律,原核生物的染色体与细胞质没有核膜分开,因此三个过程紧密联系,位于同一个操纵子内的多个基因共同转录为一个大的mRNA分子,然后分别翻译成不同的蛋白质。,遗传信息传递,转录,加工过程中内含子被切除,细胞核,转运到细胞质外,翻译,细胞质,真核生物,一、原核生物的质粒,质粒(plasmid):,一种独立于染色体外,能进行自主复制的小型共价闭合环状的双链DNA分子,主要存在于各种微生物细胞中。,第二节质粒与转座因子,1.质粒的特点,(1)结构,通常以超螺旋双链DNA分子存在于细胞中;分离后大多是三种构型:CCC型(covalently clo
19、sed circular):共价闭合环状OC型(open circular form):开环型L型(linear form):线型,也发现有线型双链DNA质粒和RNA质粒;,质粒分子的大小范围从1kb左右到1000kb;(细菌质粒多在10kb以内),一、原核生物的质粒,麻花状的超螺旋结构,1.质粒的特点,一、原核生物的质粒,(3)质 粒 的 鉴 定,电镜琼脂糖凝胶电泳聚丙烯酰胺凝胶电泳密度梯度离心质粒的限制性酶切图谱,(2)质 粒 的 制 备,增殖培养裂解细胞蛋白质和RNA的去除质粒DNA与染色体DNA分离,(4)质粒的消除,吖啶类染料、丝裂霉素C、紫外线、利福平、重金属离子、高温,(5)质粒
20、的主要类型,质粒所编码的功能和赋予宿主的表型效应,致育质粒(F质粒,F因子)抗性质粒(R质粒,R因子)毒力质粒(Vi质粒)细菌素质粒代谢质粒隐秘质粒,(6)质粒的特征,在细胞质中独立于染色体之外独立存在(游离态),也可以通过交换掺入染色体上,以附加体的形式存在;可自我复制,稳定遗传。对生存不是必要的。复制与染色体分开,但同步进行。根据自我复制能力的不同,可把质粒复制的控制形式分为严紧型和松弛型两种。,严紧型质粒:复制与染色体的复制同步,低拷贝数(寄主细胞内只有15个拷贝),松弛型质粒:复制与染色体的复制不同步,高拷贝数(寄主细胞内达到10200个或更多拷贝),(6)质粒的特征,可以通过转化、转
21、导或接合作用而由一个细菌细胞转移到另一个菌细胞中,使两个细胞都成为带有质粒的细胞;质粒转移时,它可以单独转移,也可以携带着染色体(片段)一起进行转移,所以它可成为基因工程的载体。不同质粒携带不同遗传信息。功能多样化,2、质粒的亲和性和不亲和性,几种质粒在同一宿主细胞内皆能复制且能稳定遗传,质粒间有亲和性。,亲和性(compatibility),不亲和性(incompatibility),含一种质粒的细胞导入另一种质粒,几代后在细胞内只存在一种质粒,而丢失一种质粒,这两种质粒相互排斥不能共存的关系称为不亲和性。,3.质粒在基因工程中的应用,优点:,体积小,便于DNA的分离与操作;,呈环状,在分离
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