《群落生态学一》PPT课件.ppt

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1、王 冲 博士 副教授资环学院生态科学与工程系,联系：新综合楼2-124办公室Tel:62734710(O)E-mail：wangchong,第八讲 群落生态学,The first step is the hardest.万事开头难,种群生态学,种群的概念、组成种群的基本特征（数量、空间、遗传）初级种群参数次级种群参数种群的分布生命表种群增长模型种群的数量变化种群调节集合种群,遗传变异（基因、基因型）物种进化（进化动力、自然选择）物种形成方式进化对策（R-、K-对策）求偶与婚配、领域行为集群行为、社会等级合作和利他行为通讯行为竞争、捕食作用寄生、共生,群落生态学,第一节 生物群落的组成与结构第二

2、节 生物群落的动态第三节 生物群落的分类与排序,思考题,第一节 群落的组成与结构,1 生物群落的基本概念2 群落结构3 影响群落结构的因素,思考题,1 生物群落的基本概念,生物群落的定义群落的基本特征群落的性质,生物群落的定义,群落（community）:最初来自植物生态学研究由于不同生态学家研究的对象与采用的研究方法不同，导致对群落概念的认识也有所不同1890年丹麦植物学家 E.Warming在植物生态学一书中指出：一定种所组成的天然群聚即群落。形成群落的种，实现同样的生活方式，它们对环境有大致相同的要求，一个种依赖于另一个种而生存，种与种之间关系密切。1908年俄国的地植物学家B.H.Cy

3、ae将植物群落定义为：“不同植物有机体的特定结合，在这种结合下，存在植物之间以及植物与环境的相互影响”。,生物群落的定义,一些动物学家也注意到不同动物种群的群聚现象1877年，德国生物学家Karl Mobius在研究海底牡蛎时，注意到牡蛎种群总是在特定的盐度、温度和光照等环境条件下与具有一定组成的其它动物（如鱼类、甲壳类和棘皮动物）的群体生长在一起，形成一个比较稳定的有机整体。1911年，对生物群落下的定义：具有一致的种类组成且外貌一致的生物聚集体。后来于1957年在生态学基础中，对这一定义做了补充，他认为除种类组成与外貌一致外，还“具有一定的营养结构和代谢格局”，“是一个结构单元”，“上生命

4、系统中具有生命的部分”,生物群落的定义,关于群落生态学1902年，瑞士学者G.Schroter首次提出群落生态学概念（Synecology）的概念，认为：群落生态学是研究群落与环境相互关系的科学。1910年，在比利时布鲁塞尔召开的第三届国际植物学会议上正式决定采纳群落生态学这个概念。,生物群落的定义,群落（community）:在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。群落包括植物、动物和微生物等各个物种的种群，共同组成生态系统中有生命的部分。随着时间的推移，群落从组成到结构都会发生变化，所以生物群落一定是指在某一时段内的群落。还应当注意，物种在群落中的分布不是杂乱无章的，而是有序的，这是

5、群落中各种群之间，种群与环境之间相互作用，相互制约而形成的。,生物群落的定义,生物群落=植物群落+动物群落+微生物群落。生物群落上述的三个部分，植物群落学研究得最多，也最深入，群落学的一些基本原理多半是在植物群落学研究中获得 的。植物群落学（phytocoenology）也叫地植物学（geobotany）、植物社会学（phytosociology）或植被生态学（ecology of vegetation），它主要研究植物群落的结构、功能、形成、发展以及与所处环境的相互关系。目前已形成比较完整的理论体系。动物群落学的研究较植物群落困难，起步也相对较晚，但对近代群落生态学作出重要贡献的一些原理，如

6、中度干扰说对形成群落结构的意义，竞争压力对物种多样性的影响，形成群落结构和功能基础的物种之间的相互关系等许多重要生态学原理，多数是由动物学家研究开始，并与动物群落学的进展分不开。,群落的基本特征,具有一定的种类组成,每个群落都是有一定的植物、动物和微生物种类组成的。群落的物种组成是区分不同群落的首要特征。一个群落中物种的多少和每个种群的数量，是度量群落多样性的基础。,群落中各物种之间是相互联系的,物种组成群落的两个条件：必须共同适应它们所处的无机环境；它们内部的相互关系必须取得协调和发展。,诚然，生物群落是生物种群的集合体，但不是说一些种的任意组合便是一个群落。一个群落必须经过生物对环境的适应

7、和生物种群之间的相互适应、相互竞争，形成具有一定外貌、种类组成和结构的集合体。,群落的基本特征,群落具有自己的内部环境,任何一个群落在形成过程中，生物不仅对环境有适应作用，同时对环境也具有巨大的改造作用。随着群落发育到成熟阶段，群落的内环境也发育成熟。群落内的环境，如温度、湿度、光照等都不同于群落外部。不同的群落、其群落环境也存在明显的差异。例如森林中都形成特定的群落环境，与周围的农田或裸地大不相同。,群落的基本特征,群落具有一定的结构,生物群落是生态系统的一个结构单元，它本身除具有一定的种类组成外，还具有一系列结构特点，包括形态结构、生态结构与营养结构。例如，生活型组成、种的分布格局、成层性

8、（包括地上和地下）、季相、捕食者和被捕食者的关系等。群落类型不同，其结构也不同，热带雨林群落的结构最复杂，而北极冻原群落的结构最简单。,群落的基本特征,群落具有一定的动态特征,任何一个生物群落都有其发生、发展、成熟（即顶级阶段）和衰败与灭亡阶段。生物群落就像生物个体一样，处于不断的发展变化中，表现出动态的特征。其运动形式包括季节变化、年际变化，演替与演化。,群落的基本特征,群落具有一定的分布范围,任一群落分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范围不同。无论从全球范围还是从区域角度讲，不同生物群落都是按着一定的规律分布。,群落的基本特征,具有特定的群落边界特征,在自然条件下，有的群落有

9、明显的边界，有的边界不明显。前者见于环境梯度变化较陡，或者环境梯度突然中断的情形，如陆地和水环境的交界处湖泊、岛屿等。但在多数情况下，不同群落之间都存在着过渡带，被称为群落交错带（ecotone），并导致明显的边缘效应。,群落的基本特征,群落中各物种不具有同等的群落学重要性,在一个群落中，有些物种对群落的结构、功能以及稳定性具有重大的贡献，而有些物种却处于次要的和附属的地位。因此，根据它们在群落中的地位和作用，物种可以分为优势种、建群种、亚优势种、伴生种以及偶见种或罕见种等。,群落的基本特征,群落的性质,机体论学派(organismic school)群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系

10、统，像有机体与种群那样，被称为机体论学派。个体论学派(individualistic school)群落是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中人为确定的一组物种的组合，被称为个体论学派。,密度,密度,环境梯度,环境梯度,A,B,C,D,A,B,C,D,机体论的理论依据,任何一个植物群落都要经历一个从先锋阶段到相对稳定阶段的成长过程。在植物群落中，有些种群具有强烈的依附性，只能在一定的群落中而不能在别的群落中生长，群落的组成和结构有稳定的模式。强调，植物群落在许多方面是表现为整体性的，认为群落是自然单位，它们和有机体一样具有明确的边界，而且与其他群落是间断的、可分的，它们独立存在

11、，可重复出现，因此，可以像物种那样进行分类。,个体论,个体论认为群落的存在、组成及结构依赖于特定的生境与物种的选择性。但环境条件在空间与时间上都是不断变化的，由于环境而引起的群落的差异是连续的。所以，群落是连续的，群落之间不具有明显的边界，而且在自然界中没有任何两个群落是相同或相互密切关联的，人们研究的群落单元是连续群落中的一个片断。不连续的间断情况仅仅发生在不连续的生境上，如地形、母质、土壤条件的突然改变，或人为地砍伐、火烧等的干扰，在通常情况下，生境与群落都是连续的，因此他们认为应采取生境梯度分析的方法来研究连续群落变化，而不采取分类的方法。,群落的组成,种类组成的性质分析种类组成的数量特

12、征种的多样性种间关联,种类组成的性质分析,物种组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。群落学研究一般都从分析物种组成开始。通常采用最小面积的方法来统计一个群落或一个地区的生物种类名录。所谓最小面积，是指基本上能够表现出某群落类型植物种类的最小面积通常采用种面积曲线来确定最小面积的大小。,种面积曲线,选择一个合适的研究区域。在研究区内任选一点1，然后再选2、3两个点，使312为直角。沿着312的两条直角边，围一个0.50.5平方米法的矩形，然后进行植物物种统计。将样方面积扩大到1平方米，进行植物物种统计。将样方面积扩大到1.51.5平方米，进行植物物种统计。将样方面积扩大

13、到22平方米，进行植物物种统计。根据上述数据绘制种面积曲线。,种面积曲线,物种数,样方面积,种面积曲线示意图,西双版纳 2500m2北方针叶林：400m2落叶阔叶林：100m2草原灌丛：25100m2草原：14m2,群落成员的组成,优势种:对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种称为优势种（dominant species），对于植物群落来说，它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积大、生活能力强，即优势度较大的种；群落的不同层次可以有各自的优势种，比如森林群落中，乔木层、灌木层、草木层和地被层分别存在各自的优势种，其中优势层的优势种（此处为乔木层）常称为建群种（const

14、ructive species）。,群落成员的组成,亚优势种（subdominant species）:指个体数量与作用都次于优势种,但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的物种。在复层群落中，它通常居于下层，如大针茅草原中的小半灌木冷蒿就是亚优势种。伴生种（companion species）：为群落的常见物种，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。偶见种或罕见种(rare species)：是那些在群落中出现频率很低的种类，往往是由于种群自身数量稀少的缘故。偶见种可能是偶然的机会由人带入、或伴随着某种条件改变而侵入，也可能是衰退中的残遗种。,种类组成的数量特征,单个数量指标综合数量

15、指标,单个数量指标,多度：对物种个体数目多少的一种估测指标。多用于群落内草本植物的调查。我国多采用Drude的七级制多度。,单个数量指标,密度：单位面积或单位空间内的个体数。相对密度：某一物种的个体占全部物种个体数的百分比。密度比：某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。盖度：指植物地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比。分种盖度（分盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度（群落盖度）；是一个重要指标，不仅反映了植物所占水平空间的大小，而且反映了植物之间的相互关系。基盖度：植物基部的覆盖面积。（草，1英寸2.54cm，树木胸高1.3m）相对盖度：某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比。

16、盖度比：某一物种的盖度占最大物种的盖度的百分比。,单个数量指标,单个数量指标,频度：某个物种在调查范围内出现的频率。高度和高度比：高度为测量植物体体长的一个指标。测量时取其自然高度或绝对高度。某种植物高度与最高种的高度之比为高度比。重量和相对重量：重量是用来衡量种群生物量或现存量多少的指标。可分鲜重与干重。在草原植被研究中，这一指标特别重要。单位面积或容积内某一物种的重量占全部物种总重量的百分比称为相对重量。,综合数量指标,优势度：是确定物种在群落中生态重要性的指标，优势度大的种就是群落中的优势种。确定植物优势度时，指标主要是种的盖度和密度。动物一般以个体数或相对多度来表示。重要值：森林群落中

17、Curtis等（1951）提出用重要值来表示每一个物种的相对重要性。重要值相对密度相对频度相对优势度 相对盖度综合优势比：在密度比、盖度比、频度比高度比和重量比中取任意二项求其平均值，再乘100。,生物多样性,生物多样性(biodiversity)的概念生物种的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性生物多样性的三个水平遗传多样性：地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和物种多样性：地球上多种多样的生物类型及种类生态系统多样性：是生物圈中生物群落、生境和生态过程的丰富程度群落的物种多样性,种的多样性,物种多样性：由物种数目和相对多度决定的。物种丰富度(species richness):指一群落或

18、生境中物种数目的多寡。物种均匀度(species evenness):指一群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，反映各物种个体数目的分配均匀程度。物种多样性的测度丰富度指数多样性指数物种多样性类型物种多样性梯度决定多样性梯度的因素,物种多样测度丰富度指数,Gleason（1922）指数D=S/lnA式中A为单位面积，S为群落中的物种数目。Margalef（1951，1957，1958）指数D=（S-1）/lnN式中S为群落中的总数目，N为观察到的个体总数。,物种多样测度多样性指数,辛普生多样性指数(Simpsons diversity index),香农威纳指数(Shannon-Wiener

19、 index),D=1-Pi,H=-Pilog2Pi,属于种i 的个体在全部个体中的比例,多样性指数,第i 个物种,属于种i 的个体在全部个体中的比例,多样性指数,物种多样测度-物种均匀性指数,均匀度,E=HHmax,实际的种类多样性,最大均匀条件下的种类多样性（logeS）,Hmax=-s(1/s loge 1/s)=loge s,群落中的最大物种数,Hmin=-S/S loge S/S)=0,假设的森林群落的物种多样性-群落A,H=-PilogePi=0.662 E=HHmax0.662/3.219=0.206,假设的森林群落的物种多样性-群落B,H=-PilogePi=1.610E=HH

20、max1.610/3.219=0.500,物种多样性类型,多样性：栖息地或群落中的物种多样，测度群落内的物种多样性。多样性：测度区域尺度上物种组成沿着某个梯度方向从一个群落到另一个群落的变化率。多样性：测度最大地理尺度上的多样性，体现一个地区或许多地区内穿过一系列群落的物种多样性总和。,物种多样性梯度,多样性随纬度的变化,热带到两极随着纬度的增加，生物群落的物种多样性有逐渐减少的趋势。如北半球从南到北，随着纬度的增加，植物群落依次出现为热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林、寒温带针叶林、寒带苔原，伴随着植物群落有规律的变化，物种丰富度和多样性逐渐降低。但是也有例外，如企鹅和海豹在极地种类

21、最多，而针叶树和姬蜂在温带物种最丰富。,物种多样性梯度,多样性随海拔高度的变化,随着海拔的升高，在温度、水分、风力、光照和土壤等因子的综合作用下，生物群落表现出明显的垂直地带性分布规律 在大多数情况下物种多样性与海拔高度呈负相关，即随着海拔高度的升高，群落物种多样性逐渐降低。如喜马拉雅山维管植物物种多样性的变化，就表现了这样的规律。,物种多样性梯度,环境梯度,在海洋和淡水水体物种多样性随深度而降低，原因：阳光进入水体后，被大量的吸收和散射，水的深度越深，光线越弱，绿色植物无法进行光合作用，多样性降低。Gartlan（1986）研究发现土壤中P、Mg、K的水平与热带植物群落物种多样性之间存在着显

22、著的关系。Gentry（1982）对植物群落物种多样性进行的研究表明，在新热带森林类型，物种多样性与年降雨量呈显著正相关，而在热带亚洲森林类型，两者则不存在相关关系。,物种多样性梯度,时间梯度,大多数研究表明，在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性增加。在群落演替的后期当群落中出现非常强的优势种时，多样性会降低。,影响群落物种多样性的因子及相互作用,决定多样性梯度的因素,进化时间学说（时间梯度）生态时间学说（物种分布区的扩大需要一定的时间）空间异质性学说气候稳定学说竞争学说捕食学说生产力学说,7个假说，实际上包括6个因素，即时间、空间、气候、竞争、捕食和生产力。各学说很难截然分开，各因素

23、及其组合在决定物种多样性中具有不同程度的作用。,进化时间学说,热带群落比较古老，进化时间较长，并且在地质年代中环境条件稳定，很少遭受灾害性气候变化（如冰期），所以群落的多样性较高。生态时间学说（物种分布区的扩大需要一定的时间）温带和极地群落从地质年代上讲是比较年轻的，遭受灾难性气候变化较多，所以多样性较低 群落随时间的推移其种数越来越多，比较年轻的群落可能没有足够的时间发展到高多样化的程度。有些事实能为此学说提供证据，如北半球白垩纪的浮游性有孔虫化石，也和现存有孔虫类一样，从热带到极地，物种多样性逐渐降低。,生态时间学说,考虑更短的时间尺度，认为物种分布区的扩大也需要一定时间。温带地区的群落与

24、热带的相比是未充分饱和的。从热带扩展到温带不仅需要足够时间，有的种还可能被某种障碍所阻挡，另一些种可能已从热带进入温带。例如牛背鹭就是从非洲经南美而扩展到北美的。,空间异质性学说,当人们由寒带经温带到热带旅行时就能得到一个明显的感觉，环境的复杂性随之而增加。物理环境越复杂，或叫空间异质性程度越高，动植物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大。空间异质性有不同的尺度，属于宏观尺度的如地形的变化，山区的物种多样性明显地高于平原区，因为山区有更多样的生境，支持更多样的物种生存。岩石、土壤、植被垂直结构的变化是微观的空间异质性，群落中因这些变化使小生境丰富多样，物种多样性亦高。支持这种学说的证据如群落的

25、垂直结构越复杂，那里的鸟类和昆虫的种类就越丰富。,气候稳定学说,气候越稳定，变化越小，动植物的种类就越丰富，在生物进化的地质年代中，地球上唯有热带的气候可能是最稳定的。所以，通过自然选择，出现了大量狭生态位和特化的种类。热带有许多狭食性昆虫，有的甚至只吃一种植物。在高纬度地区，自然选择有利于具广适应性的生物。,竞争学说,在物理环境严酷的地区，例如极地和温带，自然选择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热带地区，如热带，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。由于生态位分化，热带动植物要求的生境条件往往很狭隘，其食性也较特化，物种之间的生态位重叠也比较多。因此，热带动植物较温带的常有

26、更精细的适应性。,捕食学说,因为热带的捕食者比其他地区多，促使Paine提出捕食说。捕食者将被食者的种群数量压到较低水平，从而减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱允许有更多的被食者种的共存。较丰富的种数又支持了更多的捕食者种类，Paine认为捕食者促进物种多样性的提高，对于每一营养级都适用。Paine在具岩石底的潮间带去除了顶极捕食动物（海星），使物种多样性由15种降为8种，实验证实了捕食者在维持群落多样性中的作用。,生产力学说,如果其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。这学说从理论上讲是合理的，但现有实际资料有的不支持此学说。例如对丹麦和印度

27、湖泊的枝角类种数与初级生产关系调查结果说明了相反的关系：初级生产力越高，枝角类多样性越低。,种间关联,种的相互作用在群落生态学中占有重要位置。在一个特定群落中，有的种经常生长在一起，有的则互相排斥。如果两个种一块出现的次数比期望的更频繁，它们就具正关联；如果它们共同出现次数少于期望值，则它们具负关联。正关联可能是因一个种依赖于另一个种而存在，或两者受生物的和非生物的环境因子影响而生长在一起。负关联则是由于空间排挤、竞争或他感作用，或不同的环境要求。,种间关联,a是两个种均出现的样方数，b和c是仅出现一个种的样方数，d是两个种均不出现的样方数。如果两物种是正关联的，那么绝大多数样方为a和d型；如

28、果属负关联，则为b和c型；如果是没有关联的，则a，b，c，d各型出现机率相等，即完全是随机的。,种间关联,自然界中，绝对的正关联可能出现在某些寄生物和单一宿主间，还有完全取食于一种植物的单食性昆虫。大多数物种的生存只是部分地依存于另一物种，像昆虫取食若干种植物，捕食者取食若干猎物。部分依存关系看来是自然群落中最常见的，并且其出现频率仅次于无相互作用的。另一种极端是一物种的分布被另一物种的竞争排斥作用所限制，这是一种可能形成群落间明确界限的机制。但如前一章所述，种间竞争只在生态学上相近的物种之间才出现，因此还没有理由说明群落中全部物种都以竞争排斥相关联（负关联）。竞争排斥是群落中少数物种间的关联类型。,小结,生物群落的定义群落的基本特征群落的性质种类组成的性质分析种类组成的数量特征种的多样性种间关联,