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1、,第八章 植物的生殖生理,在营养生长的基础上,遇到适宜的环境条件,植物就会分化出生殖器官花,经传粉受精,最终发育成种子(果实)。在植物的生活周期中,开花是一个质变点,以开花为界,可以把植物的生活周期划分为两个时期:前期是营养器官的生长营养生长期;后期以生殖生长为主生殖生长期。从第一朵花的发育,标志着植物由营养生长转入生殖生长。,植物的成花反应(花的发端)受多种因素的影响,其中主有:1、植物的年龄;2、环境温度(低温);3、日照长度光周期;4、植物的营养状态;,第一节 植物的成花生理,一、植物的年龄与成花花前成熟,植物只有达到一定的大小、年龄或生理状态时,才能感受外界环境条件的刺激,引起成花反应
2、。植物在能对环境条件的刺激起反应而成花所之前必需达到的生理状态称为花熟状态(ripeness to flower)。花熟状态之前的时期称为幼年期(juvenile phase)或花前成熟期。,幼年期的长短因植物的种类而异,短的只有几天,长的可达几十年。植物的开花为什么要有花前成熟期,可能的原因是:,达到为成花制造最低限度营养物质的能力;,达到光周期诱导所需的最少叶片数目;,达到成花所必需的某种激素水平;,二、低温与植物的成花春化作用,1、春化作用的概念 冬性一年生或两年生植物的开花必需要经过一个低温阶段。这种低温对植物开花的诱导或促进作用称为春化作用(vernalization)。许多冬性一年
3、生植物的开花对低温的要求是相对的(量的),低温处理促进开花,未经低温过程则延迟开花;,二年生植物开花对低温的要求是绝对的(质的),未经低温阶段则一直进行营养生长,不能开花。麦类根据其完成春化所需的低温程度和天数,可分为三类:,冬性:03 oC,4045天;,半冬性:3 5 oC,152天;,春性:815 oC,58天;,2、植物通过春化作用的条件,一定天数的低温;,氧气:缺氧条件下不能完成春化;,水分:干种子不能接受春化处理,(含水量40%);,呼吸基质(糖):离体胚在无蔗糖的培 养基上不能通过春化;,3、春化作用的解除,植物经历一定时间的低温才能完成春化作用。若在未完成春化时,将植物放回到高
4、温(25 oC40 oC)处,低温的效果即消失,称为去春化(devernalization)。有时缺氧也能引起去春化。植物一旦完成春化后,春化效果很稳定,不会被解除。,4、春化刺激的感受和传导,在春化作用中,植物感受低温的部位是分生组织和某些能进行细胞分裂的部位,其中主要是茎尖分生组织(生长点)。春化效果能随着细胞分裂从一个细胞传递到另一个细胞;嫁接试验则表明,春化效果的传递在不同植物中表现不一。,5、春化作用的机理,春化作用中的生理生化变化:呼吸增强;新mRNA和新蛋白质的合成;GA含量增高;,6、春化现象的应用,人工春化处理;控制花期;育种与引种,三、日照长度与开花光周期现象,1、光周期现
5、象的发现 发现人:美国农业部的Garner和Allard(1920);现 象:同一作物品种在同一地方,播种期不同,开花期却几乎相同;若同时在不同纬度 地区播种,则开花期限不同;结 论:季节和纬度影响植物的开花,其中的关 键因子是日照长度光周期。,白天和黑夜的相对长度称为光周期,植物的成花对光周期起反应的现象称为光周期现象。,2、光周期反应的类型,根据开花与光周期的关系,可将自然界的植物分为以下几种类型:长日照植物(LDP):在长日短夜的光周期中能够开花的植物,如小麦、胡萝卜、油菜等夏季开花的植物;短日照植物(SDP):在短日照长夜的光周期中开花的植物,如大豆、菊花等秋季开花的植物;,日中性植物
6、(DNP):这类植物的开花与光周期无关;只要其它条件合适,在任何光周期中都能开花;中日性植物(NDP):这类植物只有在昼夜近似相等的光周期中开花,如甘蔗的某些品种;长短日植物(L-SDP):如大叶落地生根;短长日植物(S-LDP):如风铃草;,3、临界日长与临界夜长,LDP 开花所要求的最低日照长度(时数),称为 LDP 的临界日长,日照越长对其开花越有利;SDP 开花所要求的最大日照时数称为SDP的临界日长,日照越短(不能低于2小时)对其开花越有利;临界夜长与此相反,SDP要求的是最低限,而LDP要求的是最高限;LDP和SDP都有绝对和相对之分,绝对LDP或SDP有明确的临界日长或夜长,相对
7、类型则没有。,LDP,SDP,DNP,LDP:只有在日照长度大于一定时数(临界日长)的光周期中才能开花的植物;,SDP:只有在日照长度小于一定时数(临界日长)的光周期中才能开花的植物;,研究发现植物开花直正感受的是暗期的长度,而不是光期长度,因此长日植物确切地应称为短夜植物,短日植物应称为长夜植物。,4、植物感受光周期的部位,LD,SD,SD,LD,LD,SD,5、开花刺激的传导,诱导周期,非诱导周期,苍耳在不同条件下的开花反应,非诱导周期,非诱导周期,透镜纸,苍耳叶子被诱导后,开花刺激通过嫁接传递,6、暗间断现象,光暗处理,开花反应,SDP LDP,暗期的光间断对开花的影响,光,暗,光暗处理
8、,SDP LDP,闪光,6、光敏素的与成花诱导,光敏素的结构与性质,光敏素是一种能够接受光、暗(光周期)信号的色素蛋白质复合物,它在植物体内有红光吸收型(Pr,66nm)和远红光吸收型(Pfr,730nm)两面种存在形式,二者各自吸收相应波长的光后可相互逆转。,Pr,Pfr,660nm,730nm,光敏素的生理作用,Pfr是具有生理活性的形式,能引起相应的生理反应:如需光种子的萌发、茎的促长、叶子的扩大、解除黄化、成花反应、叶子的脱落等。,Pr,红光,远红光,Pfr,X,Pfr X,生理反应,分解破坏,暗逆转,光敏素在成花诱导中的作用,光敏素在成花诱导中的作用主要取决于Pfr/Pr比值。SDP
9、开花要求低比值(通过长暗期降低Pfr来达到);LDP开花要求高比值(即要求短暗期),长光期可使Pfr/Pr比值一直维持在较高水平,有利于LDP开花。长暗期的光间断,可使Pfr/Pr比值立即回升到光下的水平,因而引起长日反应。,转入黑暗后时间(h),红光间断,黑暗,7、光周期现象在生产中的应用,引种:不同纬度地区相互引种子时必须考虑品种的光周期特性。LDP北种南引,开花期推迟,SDP则相反;SDP南种北引,花期提前。,育种:异加代、人工控制光周期,加代繁殖,缩短育种年限。人工控制光周期,解决雌、雄花期不遇问题。,控制花期:花卉生产中的应用;,控制营养生长与生殖生长:提高产量。,四、营养状态与成花碳氮比学说,许多实验证明,植物体内的碳水化合物(C)和含氮化合物(N)的相对含量,即二者的比值C/N,影响植物的开花。比值高促进开花,比值低抑制开花。C/N比学说只适应于LDP和某些DNP,不适应于SDP。现在认为,C/N比学说不能解释开花的本质,但对控制花的形成(花芽分化)有重要作用。,
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