《生命的个体发育》PPT课件.ppt
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1、生命过程的一般原理,第五章生命的个体发育,生殖和生长、发育是生命的基本现象,没有生殖,物种不能繁衍,没有发育,个体不能形成,个体发育是生物个体发生、发展、变化过程的总称。有性生殖生物的生命起始于受精卵,经过卵裂,囊胚期,原肠胚期,神经轴胚以及器官发生等阶段,衍生出与亲代相似的个体,经过生长发育为成熟个体,然后进入老年,最后衰老死亡,这一全过程称为个体发育。,生命的个体发育,个体发育包括:胚胎发育(embryonic development)是指受精卵在卵膜或母体内发生发展形成幼小个体的过程;胚后发育(post embryonic development)是指幼体从卵膜孵化出或从母体分娩出后,经
2、生长、成熟、衰老、死亡的过程。,生命的个体发育,生命的个体发育,胚胎发育,卵裂期(受精卵),桑椹胚(16个细胞),囊胚期(具囊胚腔),原肠胚,出现原肠腔,具备三胚层,外胚层中胚层内胚层,器官发生,胚后发育,幼体(蝌蚪),成体(蛙),雄蛙(精巢),精原细胞,精子,减数分裂,雌蛙(卵巢),卵原细胞,卵细胞,减数分裂,受精作用,神经轴胚,一、卵裂期,第一节 胚胎发育过程概述,生命的个体发育,受精卵的分裂称为卵裂,这是一种快速的细胞有丝分裂过程。卵裂产生的子细胞称为卵裂球。,动物极(animale pole):卵细胞卵黄少的一极,卵裂速度相对较快。,植物极(vegetal pole):卵细胞卵黄多的一
3、极,卵裂速度相对较慢。,卵黄是使胚胎在没有外源食物的情况下得以发育的进化上的一种适应性选择;卵黄的量、分布决定卵裂发生的位置和卵裂球的大小。,蛙的辐射式卵裂,(三)蛙的卵裂,生命的个体发育,第一次卵裂经裂,生命的个体发育,第一次卵裂经裂,第二次卵裂经裂,生命的个体发育,第一次卵裂经裂,第二次卵裂经裂,第三次卵裂纬裂,生命的个体发育,第一次卵裂经裂,第二次卵裂经裂,第三次卵裂纬裂,第四次卵裂经裂,桑椹胚,蛙卵的第4次卵裂(16 细胞),二、囊胚期,生命的个体发育,细胞继续分裂,卵裂球数量增多,实心胚体中间出现一个不规则的腔隙,随着腔隙中液体增多,此腔变为圆形的空腔,称囊胚腔。这种囊状的胚胎称为囊
4、胚(blastrula)。而人类的囊胚腔又称为胚泡腔(blastocyst cavity),人类的囊胚又称为胚泡。囊胚的形成标志着卵裂期的结束。,第1天受精,第2天二细胞期,第3天桑椹期,第4天早期胚泡,第5天晚期胚泡,生命的个体发育,囊胚形成过程中,外部细胞构成单层的胚囊壁,成为滋养层将发育为非胚体本身的结构,如绒毛膜、胎盘等。滋养层能分泌蛋白酶,将母体子宫内膜溶解,帮助 胚胎植入子宫壁摄取营养 同时还分泌激素使母体子宫接纳胎儿囊胚形成过程中,内部细胞则排列在胚泡腔的一端,称为内细胞团。将分化为内、中、外三个胚层构成的胚盘。,三、原肠胚,生命的个体发育,囊胚期以后的胚胎细胞继续分裂,但分裂速
5、度减缓。植物极细胞逐渐向囊胚内部凹陷,囊胚腔逐渐缩小或消失,动物极细胞向植物极方向迁移,并外包植物极半球。这时胚胎成为具两层细胞的胚体,陷入的细胞所包围的腔称为原肠腔,它以胚孔(blastopore)与外界相通。此时期的胚胎称为原肠胚(gastrula)。,至此,终于形成了具有胚孔、原肠腔、内、外胚层的原肠胚。这时的原肠腔并未全部由内胚层包围,在原肠腔背面顶壁和侧壁只有中胚层,在继而的神经轴胚时期,内胚层从两侧向背部靠拢,最后完全包围原肠腔,所以原肠胚的形成过程也是三个胚层的形成过程,胚孔,(四)原肠胚的特征和意义,生命的个体发育,、原肠形成是一个复杂的细胞迁移、重排的过程,是动物发育过程中的
6、一个重要的阶段。、原肠胚及其以后出现胚层的分化,特别是中胚层的出现,形成了外、中、内三胚层的细胞结构,为以后复杂的组织和器官的形成打下基础。,胚孔原肠腔的形成 蛙原肠胚的主要形态特征胚层的出现,四、神经轴胚期,生命的个体发育,原肠胚期结束后,胚体开始伸长,并具备了内、中、外三个胚层,它们是动物所有组织器官形成的基础。胚层开始分化,在胚体背部产生中轴器官脊索(notochord)和神经管,这时期的胚胎称为神经胚(neurula)。,生命的个体发育,(一)神经板期位于胚体背部脊索原基上方的外胚层细胞增厚,形成神经板,脊索是由背部正中区的中胚层分化形成的一条纵贯胚体的圆柱形中轴结构,脊索的下方为内胚
7、层,两侧为中胚层将发育为体节,生命的个体发育,(二)神经沟期 神经板的中部凹陷形成神经沟,生命的个体发育,(三)神经管期 神经褶继续向背方延伸并互相靠拢、融合,形成神经管。最后神经管自外胚层脱离,陷入胚体内,其上方的外胚层愈合,五、器官发生,生命的个体发育,器官发生(organogenesis)是指由内、中、外三个胚层分化发育成胚体各个器官系统的发生过程。,初级器官原基(primary organ rudiment)原肠胚时细胞开始分化、分离,次级器官原基(secondary organ rudiment)初级器官原基的细胞进一步聚集和分化,5周35天,生命的个体发育,生命的个体发育,2胚胎发
8、育机制,有性生殖的个体从受精卵开始发育为新个体,经历了复杂演变过程,严格按照时间、空间顺序进行一系列核质之间,细胞之间,细胞与环境之间的相互作用。经历了由细胞组织器官系统个体各层次的胚胎发育过程。,生命的个体发育,模式形成是指胚胎细胞如何有序地分化,形成有序三维结构的过程,其本质是指基因按长期进化形成的固有程序规划机体的发育蓝图。模式形成,使胚胎细胞获得正确分化必需的位置信息,决定了细胞的命运,最终确定了每一个细胞具体的分化方向。,模式形成(pattern formation),生命的个体发育,整个发育过程是由遗传控制、程序化、精确有序的发育过程。从基因型到表型是通过发育实现的。发育是遗传特性
9、的表达和展现,是基因组遗传信息按照特定时间和空间表达的结果,是生物体基因型与内外环境因之相互作用,并逐步转化为表型的过程。,2.1遗传与发育,生命的个体发育,细胞分化是基因差异表达的结果。由于基因表达,使细胞出现特异的蛋白质,表现出特殊的形态结构,执行不同的生理功能。,2.1遗传与发育2.1.1基因差异表达决定分化,生命的个体发育,胚胎发育过程中细胞分化是通过细胞核和细胞质之间相互影响实现的。细胞质是通过调节细胞核中的基因表达而发挥作用的。如果没有细胞核,细胞质不可能起作用。,2.1遗传与发育2.1.3细胞核基因组与细胞质间的相互作用,生命的个体发育,2.1遗传与发育2.1.3细胞核基因组与细
10、胞质间的相互作用,爪蟾,核移植实验说明细胞核的全能性,生命的个体发育,细胞质物质在受精卵及卵裂球细胞质中的分布不均匀,在细胞中有一定的区域分布的现象,称为细胞质定域(cytoplasmic locolization)。这种不均匀性,在很大程度上决定细胞的早期分化,对胚胎的早期发育有很大的影响。,2.1遗传与发育2.1.3细胞核基因组与细胞质间的相互作用,生命的个体发育,2.1遗传与发育2.1.3细胞核基因组与细胞质间的相互作用,灰新月区,生命的个体发育,2.1遗传与发育2.1.4小RNA与细胞分化与个体发育,小RNA是长度约在2030个核苷酸(nt)的非编码RNA(non-coding RNA
11、),包括约22nt的微小RNA(microRNA,miRNA)、2128nt的小干扰RNA(small interfering RNA,siRNA),以及最近在小鼠精子发育过程中发现的2631nt的小分子RNA。,生命的个体发育,2.1遗传与发育2.1.4小RNA与细胞分化与个体发育,小RNA广泛地存在于哺乳动物,具有高度的保守性,它们通过与靶基因mRNA互补结合而抑制蛋白质合成或促使靶基因mRNA降解。许多研究表明,小RNA参与了细胞分化与发育的基因表达调控。,生命的个体发育,2.2胚胎细胞分化与决定,细胞分裂和细胞分化是受精卵发育为个体的关键,是胚胎发育的核心和基础。经过细胞分裂,细胞数量
12、增加;经过分化,产生不同类型的细胞。由各型细胞组成组织,器官、系统和生物体。,生命的个体发育,2.2胚胎细胞分化与决定,胚胎在许多情况下,细胞在分化之前就已预先确定了其未来的发育命运,只能向特定方向分化,这种现象称为细胞决定(determination)。在这种状态下,细胞沿着预定的方向分化,细胞决定一方面由卵细胞质控制,另一方面由相邻细胞的相互作用而受到决定。最早决定细胞分化方向的物质是卵细胞质中的基因产物mRNA和蛋白质。,生命的个体发育,2.2胚胎细胞分化与决定,供体 供体,移植 移植,宿主 宿主,正常命运 未决定 已决定,明显分化前,明显分化后,生命的个体发育,2.2胚胎细胞分化与决定
13、,胚胎细胞在不同发育阶段,其分化潜能不同,全能性细胞,桑椹胚之前的细胞,都具有发育为整个个体的潜能。,生命的个体发育,2.2胚胎细胞分化与决定,胚胎细胞在不同发育阶段,其分化潜能不同,全能性细胞多能细胞(pluripotent cell),分化潜能有局限,但仍具有发育为多种表型细胞的潜能的细胞。,生命的个体发育,2.2胚胎细胞分化与决定,胚胎细胞在不同发育阶段,其分化潜能不同,全能性细胞多能细胞(pluripotent cell)专能细胞(committed cell),经过器官发生,各种组织、细胞的发育命运最终决定,在形态上特化、功能上专一化的细胞。,生命的个体发育,2.2胚胎细胞分化与决定
14、,胚胎细胞在不同发育阶段,其分化潜能不同,全能性细胞多能细胞(pluripotent cell)专能细胞(committed cell)特化细胞,生命的个体发育,2.2胚胎细胞分化与决定,细胞分化潜能是由全能多能单能特化的方向演化。这种分化能力逐渐降低的现象,是细胞分化过程中的一个普遍规律,是基因选择表达的结果。,生命的个体发育,2.2胚胎细胞分化与决定,分化受细胞核与细胞质之间、细胞群与细胞群之间、胚胎不同部位之间、细胞外物质等一系列因素相互作用的制约。在胚胎发育过程中,以上因素连续地或选择性地激活某些基因,决定了细胞分化和组织器官的结构,而基因组中的基因按一定时间和空间顺序选择性地表达,控
15、制某些特定蛋白质的合成,使细胞按时空顺序分化为某种类型的细胞。,生命的个体发育,2.3胚胎发育中细胞间的相互作用,原肠胚以后,三个胚层的发育前途虽已确定,但各胚层进一步发育还有赖于细胞之间、细胞群之间的相互作用。主要表现在胚胎诱导与抑制。,生命的个体发育,2.3胚胎发育中细胞间的相互作用2.3.1胚胎诱导,胚胎发育的特定阶段,一部分细胞对邻近细胞产生影响,并决定其分化方向的作用,称为胚胎诱导(embryonic induction)或诱导(induction)。,诱导组织:起诱导作用的组织反应组织:被诱导而发生分化的组织,生命的个体发育,2.3胚胎发育中细胞间的相互作用2.3.1胚胎诱导,生命
16、的个体发育,生命的个体发育,初级诱导 中胚层脊索诱导形成神经管(图),三级诱导 晶状体诱导形成角膜(图),次级诱导 视杯诱导形成晶状体(图),图图图,2.3胚胎发育中细胞间的相互作用2.3.1胚胎诱导,胚胎诱导可发生在不同胚层之间,也可以发生在同一胚层不同区域之间。,2.3胚胎发育中细胞间的相互作用2.3.1胚胎诱导,胚胎诱导具有严格的组织特异性和发育时空限制。,蛙原肠胚 蝾螈原肠胚,蝾螈原肠胚 蛙原肠胚,腹部外胚层,具有吸盘的蝾螈吸盘具有平衡器的蛙平衡器,生命的个体发育,2.3胚胎发育中细胞间的相互作用2.3.2抑制,抑制(inhibition)是在胚胎发育中,已分化的细胞抑制邻近细胞进行相
17、同分化而产生的负反馈调节作用。已分化的细胞可产生某种物质,抑制邻近细胞向其相同方向分化,这种物质称为抑素。,生命的个体发育,2.3胚胎发育中细胞间的相互作用,由于有诱导分化和抑制分化,才使胚胎发育有序地进行,使发育的器官间相互区别,避免重复。,生命的个体发育,2.3胚胎发育中细胞间的相互作用2.3.3细胞识别和粘着,在胚胎形态发生中细胞识别和粘着起着重要作用。由于胚胎细胞的广泛迁移,当到达最终位置时,同类细胞只有通过识别和粘着,才能进一步分化,构成组织器官和系统,形成机体各种形态结构。,生命的个体发育,2.4形态发生2.4.1形态发生的概念,形态发生(morphogenesis)是胚胎发育过程
18、中组织器官和机体形态结构的形成过程。它是通过细胞差异生长(differential growth)、细胞迁移和形态变化、细胞识别和粘着,细胞增殖和凋亡而实现,整个过程都是受基因控制,也受环境因素影响。,生命的个体发育,2.4形态发生2.4.1形态发生的概念,各生物体的发育环境相对固定。而这一固定环境是生物长期进化形成的,生物的发生要重演祖先进化过程。,生命的个体发育,2.4形态发生2.4.2影响形态发生的因素2.4.2.1细胞增殖和程序性细胞死亡,胚胎的生长是有丝分裂的结果,大型动物和小型动物的区别,不在于细胞大小的不同,而是由细胞数量多少决定的。在形态发生过程中细胞按一定时期、一定部位有序地
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