《水分生理》PPT课件.ppt

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1、植物的水分代谢（water metabolism),植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，称为植物的水分代谢。,水分代谢,水分的吸收水分在植物体内的运输水分的利用和排出,2.2 水分在植物生命活动中的作用,植物的含水量植物体内水分存在状态水分在生命活动中的作用,一、植物的含水量（65%-90%）,1.植物种类不同，含水量不同2.同种植物不同生长环境含水量不同3.同一植株不同器官和不同组织含水量不同 测定植物含水量的方法-称重法 称鲜重杀青（105,15-20分钟)80 恒温烘干称干重,1.束缚水（Bound water)2.自由水（Free water),（原生质是亲水胶体）,二、植物体内

2、水分存在状态,束缚水（Bound water）：被胶体粒子或 渗透物质紧紧吸附的那部分水（1）不能自由移动（2）0时不结冰（3）不能作为溶剂（4）与植物的抗性有关,自由水（Free water)：不被胶体粒子或渗透物质紧紧吸附的那部分水（1）能自由移动（2）随温度的上升或下降气化或结冰（3）可以作为溶剂（4）其数量制约着植物代谢的强度,这两种状态水存在的数量或比例多少直接与代谢强度和植物的抗性有关。,比例大:溶胶状态，代谢旺盛,生长较快，抗性弱比例小:凝胶状态，代谢较弱,生长迟缓，抗性强,1、水对植物的生理作用 2、水对植物的生态作用,三、水分在生命活动中的作用,水分是原生质的主要成分水分是代

3、谢过程的反应物质水分是物质吸收和运输的溶剂水分能保持植物的固有姿态细胞的分裂和延伸生长都需要足够的水,1、水对植物的生理作用,水是植物体温调节器 水对可见光的通透性 水对植物生存环境的调节,2、水对植物的生态作用,1、束缚能和自由能 根据热力学原理，系统中物质的总能量可分为束缚能和自由能两部分。束缚能是不能用于作功的能量。自由能是在温度恒定的条件下可用于作功的能量。2、化学势（chemical potential)每偏摩尔物质所具有的自由能就是该物质的化学势，可反映体系中各组分发生化学反应的本领及转移的潜在趋势。含水体系中水参与反应的本领及转移的趋势则可用系统中水的化学势来反映。,2.3 化学

4、势、水势,水势（water potential）:即水溶液的化学势与同温同压下同一系统的纯水的化学势之差，除以偏摩尔体积所得的商，即为水势。w=w：水溶液的化学势（J/mol=N m/mol）0：同温同压同一系统中纯水的化学势 Vw：水的偏摩尔体积(m3/mol)w:水势,.,3、水势（Water potential，用w表示),水势:每偏摩尔体积水的化学势。,3、水势（Water potential，用w表示),兆帕（MPa)1Mpa=106 Pa1bar(巴)=0.1 MPa=0.987 atm(大气压)1标准atm=1.013105 Pa=1.013 bar,水势单位:,帕（Pa）、巴(

5、bar)、大气压(atm)。,偏摩尔体积偏摩尔体积是指（在一定温度和压力下）1mol水中加入1mol 某溶液后，该1mol 水所占的有效体积。纯水的摩尔体积Vw=18cm3/mol在稀的水溶液中Vw和Vw相差很小，实际应用时，往往用Vw代替Vw,.,纯水的自由能最大，水势最大。纯水的水势规定为0。水中的溶质会增加束缚能，降低水的自由能，所以溶液的水势均小于零，为负值。溶液越浓，水势越低。,纯水-0 Mpa 1M KCl-4.5Mpa 土壤水分供应充足生长迅速的叶片-0.2-0.8Mpa 土壤干旱，生长缓慢的叶片-0.8-1.5Mpa 水分的移动方向：水分由高水势区域流向低水势区域,吸胀吸水未形

6、成液泡的细胞靠吸胀作用吸水 渗透性吸水具中心液泡的成熟细胞以渗透性吸水为主,2.4 植物细胞对水分的吸收,1.渗透作用（osmosis）：水分从水势高的系统通过选择透性膜向水势低的系统移动的现象。,渗透作用是物质依水势梯度而移动,T1 T2 T3,质壁分离及质壁分离复原质壁分离（plasmolysis）：植物细胞由于液泡失水，原生质收缩而使原生质和细胞壁分离的现象。质壁分离复原(deplasmolysis)：已发生质壁分离的细胞再吸水而复原的现象。,质壁分离解决的问题,说明原生质层是半透膜判断细胞死活，活细胞才有质壁分离测定细胞渗透势利用质壁分离复原速度确定物质进入细胞的速度,y w=y s+

7、y p+y g+y m,4.细胞的水势,s 渗透势（osmotic potential）p 压力势（pressure potential)m 衬质势（matric potential)g 重力势（gravity potential),渗透势（osmotic potential）或溶质势（solute potential）,定义：由于溶质颗粒的存在而使水的自由能降低导致水势降低的部分，其大小决定于溶液中溶质颗粒数目。电解质浓溶液渗透势计算公式s=-iCRT i:溶质的解离常数，依盐的种类和温度不同而变化;C：摩尔浓度，R：气体常数（0.082大气压/升.摩尔.度)，T：绝对温度（273+t),压

8、力势（pressure potential）,压力势：由于细胞壁压力的存在而增加的水势。细胞壁对抗细胞质向外膨胀而产生向内挤压原生质体的压力，即为压力势，压力势使胞内水势升高，是正值。质壁分离初始阶段：p=0；细胞水分饱和状态 p 最大，水分不足p变小；剧烈蒸腾(萎蔫)时：p 0 0.31.5 MPa,衬质势（matric potential）,细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值。未形成液泡细胞：可低达-100MPa 已形成液泡细胞：只有-0.01MPa 大多数植物细胞均有液泡，因此衬质势可忽略不计。,重力势（gravity potential）,是水分因重力下移与相反力

9、量相等时的力量，它增加细胞水分自由能，提高水势，是正值。0.01MPa 可忽略不计。,有液泡的细胞y w=y s+y p,水势,压力势,渗透势,w=p+s（1）细胞水分饱和，体积最大时，相对体积为1.5 w=0 p=-s（2）初始质壁分离，相对体积为1.0时 p=0 w=s（3）细胞水分不足，1相对体积1.5 时 w=p+s（4）细胞萎蔫,相对体积1.0,即蒸腾作用剧烈时，细胞不发生质壁分离，因为此时细胞壁表面蒸发失水多于原生质失水，所以原生质不会脱离细胞壁，细胞壁随着原生质的收缩而收缩，压力势就从正值变为负值。ws,例：1.有一个水分充分饱和的细胞，将其放入比细胞液浓度低100倍的溶液中，则

10、细胞体积（）。A，变大；B，变小；C，不变 2.将一个细胞放入渗透势为-0.2MPa的溶液中，达到动态平衡后，细胞的渗透势为-0.6MPa，细胞的压力势等于多少？,0.4MPa,5.细胞间的水分移动：,相邻两细胞间的水分移动：水分由高水势细胞流向低水势细胞。多个细胞间的水分移动：由高水势一端流向低水势一端。,（1）细胞A w=-0.6MPa,p=0.8MPa,s=-1.4MPa（2）细胞B p=0.4MPa,w=-0.8MPa,s=-1.2MPa（3）溶液C s=-0.6MPa,吸胀吸水：亲水胶体（hydrophilic colloid）吸水膨胀的现象。,干燥种子大部分水为束缚水纤维素和蛋白质

11、是亲水性的，处于凝胶状态压力势为零，水势就是衬质势干燥种子衬质势非常低干燥种子水势非常低,一、扩散（diffusion）二、集流（mass flow）,2.5 水分的跨膜运输,一、扩散（diffusion）,扩散：物质顺着浓度梯度从浓度高的区域向浓度低的区域移动。适用于水分短距离的迁徙（如细胞间）,水分进入细胞的途径,二、集流（mass flow）,集流：指液体中成群的原子或分子在压力梯度作用下共同移动的现象。集流与物质浓度梯度无关，而是与压力梯度有关。水分集流是通过膜上的水孔蛋白形成的水通道实施的。70%-90%,水分进入细胞的途径,2003年诺贝尔化学奖 获得者阿格雷（Peter Agre

12、），美国约翰霍普金斯大学,水孔蛋白,又名水通道蛋白（蛋白质性质的跨膜水通道），存在于细菌、酵母、动物和植物中，水孔蛋白不止一种，而是一类膜的内在蛋白的总称。植物的水孔蛋白有3种：质膜内在蛋白 液泡膜内在蛋白 根瘤共生膜上的内在蛋白,分布最丰富，水分透过性最大,水孔蛋白主要调节细胞中水分快速流动，70%-90%的水分流动是通过水孔蛋白的。水孔蛋白还运输少量离子和小溶质，从而调节植物细胞渗透势。,水孔蛋白的生物学意义,快速灵活地调节水孔蛋白的基因表达，调控转录水平，控制水孔蛋白的合成速度。调控转录后水平，通过磷酸化和去磷酸化调节其活性。,2.6 土壤中的水分与土壤水势,土壤中的水分按物理状态可分为

13、三类：毛细管水：由于毛管力所保持在土壤颗粒毛细管 内的水分。重力水：水分饱和的土壤中，在重力作用下通过土壤颗粒间的空隙渗漏的水分。束缚水（或称吸湿水）：土壤颗粒或土壤胶体的亲水表面紧紧吸附的水。,土壤中的水分对植物来说，并不是都能被利用的.土壤永久萎蔫系数以外多余的水分就是植物可以利用的水分。永久萎焉系数:植物处于永久萎蔫时，土壤含水量对土壤干重的百分比，叫土壤永久萎蔫系数。w=-1.56MPa 暂时萎焉和永久萎焉(temporary and permanent wilting)：植物叶片刚显示萎蔫之后，转到阴湿处仍不能恢复原状的萎蔫叫永久萎蔫。如能恢复原状叫暂时萎蔫。,一、根系吸水 根系吸水

14、的主要部位根毛区,2.7 植物根系对水分的吸收和运输,根系吸水方式及其动力 主动吸水：根压 被动吸水：蒸腾拉力,根系吸水的途径,1、质外体途径（apoplast pathway):水分通过细胞壁、细胞间隙等没有原生质的部分移动。速度快 2、跨膜途径（transmembrance pathway)：水分从一个细胞移动到另一个细胞，两次跨越质膜，还要通过液泡膜。3、共质体途径(symplast pathway)：水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质。速度慢,植物细胞间胞间连丝,根系吸水的动力,1、根压 root pressure：植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力，是一

15、个主动吸水过程。根系呼吸产能主动吸收矿质离子导管中溶液浓度升高，水势降低根系吸水进入导管溶液沿导管上升。大约,根压存在的证据,（1）伤流现象(Bleeding)：从植物茎基部把茎切断，切口处不久流出液滴，这种从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象叫伤流。伤流液的数量和成分可作为根系活动能力强弱的指标。（2）吐水现象(Guttation)：没有受伤的植物，如果处于土壤水分充足，大气潮湿的环境中，叶缘（双子叶植物）或尖端（单子叶植物）向外溢出液滴的现象。,根压产生机理 渗透论：该理论认为，根在吸水过程中起着渗透计的作用，水分从水势高的土壤溶液，经过内皮层组成的半透膜，进入水势较低的木质部中去。,代谢

16、论:主要认为呼吸释放的能量参与根系的吸水过程。,实验证明：外界温度低，氧分压低，呼吸抑制剂时，根系吸水困难,根系吸水的动力,1、根压 root pressure2、蒸腾拉力 transpirational pull：叶片蒸腾叶肉细胞失水而使胞内的水势从周围细胞要水从导管中要水导管从根部要水导致根的被动吸水。（主要吸水动力）,（春季叶片未展开时）,被动吸水：由于地上枝叶的蒸腾作用而引起的根系吸水过程，被动吸水的动力是蒸腾拉力。蒸腾拉力：由于叶片的蒸腾作用造成植物体的水势梯度而形成的向上拉水的力量。实验证明：（1）蒸腾着的枝叶可通过被麻醉或死亡的根吸水（2）没有根的切条也可以吸水 因此证明蒸腾拉力

17、与根系活力无关,根系自身因素根系范围：根系密度越大，占土壤体积越大，吸收水分就越多根表面特性：根的透性随根龄和发育阶段及环境不同而有较大差异。次生根透性很差，土壤严重干旱时根的透性下降根系生理活动：代谢越旺盛，吸水能力越强,影响根系吸水的因素,影响根系吸水的土壤条件 1、土壤中可用水分 2、土壤通气状况 3、土壤温度 4、土壤溶液浓度,1、土壤水分 土壤中的水分对植物来说，并不是都能被利用的.土壤永久萎蔫系数以外多余的水分就是植物可以利用的水分。永久萎焉系数:植物处于永久萎蔫时，土壤含水量对土壤干重的百分比，叫土壤永久萎蔫系数。暂时萎焉和永久萎焉(temporary and permanent

18、 wilting)：植物叶片刚显示萎蔫之后，转到阴湿处仍不能恢复原状的萎蔫叫永久萎蔫。如能恢复原状叫暂时萎蔫。,2、土壤通气状况 土壤通气不良造成根系吸水困难的原因：O2缺乏，CO2积累，呼吸受抑，影响主动吸水 长期缺氧导致无氧呼吸，产生和积累酒精，根系中毒受伤，吸水更少。土壤处于还原状态，加之土壤微生物的活动，产生一些有毒物质，不利根系生长和吸收。,3、土壤温度:低温降低根系吸水能力的原因 水本身滞性大，扩散速率降低。原生质粘性大，水分不易通过。呼吸作用减弱，提供能量减少。根系生长缓慢，吸水面积较小。高温 提高根的木质化程度；加速根老化进程；导致根系胞中各种酶蛋白变性失活。,4、土壤溶液浓度

19、 根部细胞水势必须低于土壤溶液的水势，否则，水分倒流。盐碱地、施肥太多而烧苗,2.8 蒸腾作用（transpiration）,蒸腾作用：水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子），从体内散失到体外的现象。1.生理意义：是植物对水分吸收和运输的主要动力。帮助植物吸收和运输矿物质和有机物。能降低叶片温度，使植物免受灼伤。2植物的蒸腾部位：皮孔：通过茎、枝上的皮孔进行 叶片蒸腾：是最主要的形式,1、经过气孔的水分扩散速率是同等面积自由水面水分扩散速度的50倍。2、气孔蒸腾遵循小孔扩散原理（边缘效应），以边缘扩散为主。虽然气孔总面积小，但是总周长很大。,小孔扩散原理（边缘效应）,气孔蒸腾（stom

20、atal transpiration）,小孔扩散律 气孔完全张开时面积一般不超过叶面积的1%，但通过气孔的蒸腾量却相当于叶片同样面积自由水面的蒸发量。经过小孔的扩散速率与孔的周长成正比,不与面积成正比。此规律叫小孔扩散率。,气孔蒸腾（stomatal transpiration）,气孔构造气孔运动：由保卫细胞的膨压控制。,气孔开关机制：细胞骨架中的微纤丝在气孔开关中的作用。不同部位细胞壁弹性不同导致细胞吸水和放水时形状变化的不均衡，在微纤丝牵拉下气孔打开。,典型材料 蚕豆和鸭趾草,气孔运动机理,淀粉-糖转化学说 starch-sugar conversion theory无机离子吸收学说 in

21、organic ion uptake theory苹果酸生成学说 malate production theory,淀粉-糖转化学说：PH6-7(光)淀粉+磷酸 1-磷酸葡萄糖 PH3-6(暗)白天:在光下进行光合作用，消耗CO2，pH增高，反应生成1-磷酸葡萄糖，细胞内葡萄糖浓度升高，水势下降，保卫细胞吸水，气孔张开。黑夜:不能进行光合作用，呼吸产生CO2，pH 下降，反应生成淀粉，细胞内葡萄糖浓度下降，水势上升，保卫细胞排除水分，气孔关闭。,光 暗 保卫细胞光合作用 光合，呼吸 CO2，细胞内PH CO2，PH 淀粉磷酸化酶活性适于分解 淀粉磷酸化酶活性适合于合成水解淀粉，胞内葡萄糖浓度

22、将葡萄糖合成为淀粉保卫细胞水势，吸水膨胀 失水缩小 气孔开放 气孔关闭 淀粉糖变化学说：(starch-sugar conversion theory),无机离子吸收学说：(inorganic ion uptake theory),内容：保卫细胞膜上具有光活化的H+-泵ATP酶，利用分解ATP产生的能量将H+排放到细胞壁，同时将K+从膜外带入膜内，与之伴随着Cl-也同时进入到胞内，细胞内K+，Cl-浓度升高，使保卫细胞水势，吸收水分气孔开放。证据：溶液中加入钾离子可以明显促进气孔开放程度加大。,苹果酸生成学说(malate production theory),光合作用产生部分碳酸根离子，与P

23、EP结合生成草酰乙酸，再还原成为苹果酸（MA），由MA作为渗透物，降低水势，同时苹果酸还能够中和钾离子进入造成的电荷不平衡，促进气孔开放。,气孔开关的综合机理,（四）影响气孔运动的因素,1.内生昼夜节律：随一天的昼夜交替而开闭。2.光照：光诱导气孔开放(一些植物除外)，不同波长的光对气孔运动有着不同的影响，蓝光和红光最有效(与光合作用相似)。光促进光合作用，促进苹果酸的形成，促进K+和Cl-吸收等。,凡是影响光合作用和叶子水分状况的各种因素，都影响气孔的运动。,3.CO2：叶片内部低的CO2分压可使气孔张开，高的CO2则使气孔关闭。温度和光照很可能是通过影响叶内CO2浓度而间接影响气孔开关的。

24、4.温度：在一定温度范围内气孔开度一般随温度的升高而增大。在25以上时气孔开度最大，30-35时开度会减小。低温下开度减小或关闭。5.叶片含水量：白天剧烈蒸腾时失水过多，气孔关闭。雨天叶片含水过多，表面细胞体积膨大，挤压保卫细胞，使气孔关闭。叶片水势降低时气孔开度减小或关闭。,6.风：大风可能加快蒸腾作用，使保卫细胞失水过多而促进气孔关闭。微风有利于气孔开放和蒸腾。7.植物激素：细胞分裂素促进气孔开放，而ABA促进气孔关闭。干旱时根产生的ABA向上运输到地上部，促进保卫细胞膜上K+外流通道开启，向外运送的K+量增加，使保卫细胞水势增大而失水，从而促进气孔关闭。,外界条件对蒸腾作用的影响：,光：

25、大气温度和叶片温度，气孔开度。空气相对湿度：空气湿度和气孔下腔的湿度。温度：温度越高，蒸汽压越大。风：促进蒸腾蒸腾作用的昼夜变化：,内部因素对蒸腾作用的影响：气孔和气孔下腔：,气孔和气孔下腔 气孔频度：气孔下腔：在成熟叶片中，蒸腾强度主要决定于气孔开度。2.内部面积：叶片内部面积与胞间隙面积大小有关，细胞间隙多，表面积增大，叶片内表面积比外有面积大，蒸腾速率也越快。,内部因素对蒸腾作用的影响,(三)减慢蒸腾速率的途径：维持水分平衡：满足根系生长所需的水分（开源）；减少蒸腾量（节流）。减小蒸腾面积，降低蒸腾速率：摘叶，避光（移栽）3.应用抗蒸腾剂：,代谢型抗蒸腾剂 能减小保卫细胞膨胀，使气孔开度

26、变小。如脱落酸、阿特拉津、黄腐酸。,薄膜型抗蒸腾剂 在叶面形成分子薄层，阻碍水分散失。如硅酮、乳胶、丁二烯丙烯酸。,反射型抗蒸腾剂 施于叶面后，能反射光，降低叶温，从而减少蒸腾量。如高岭土。,抗蒸腾剂的种类：,（四）蒸腾作用的指标：,蒸腾速率（transpiration rate）：植物单位时间内单位叶面积蒸腾的水量 g/dm2h。蒸腾比率（transpiration ratio）：植物每消耗1kg水时所形成的干物质量。蒸腾系数（transpiration coefficient）水分利用率（water use efficiency,WUE）植物每制造一克干物质所需要的水量。,2.9 植物体内

27、水分的运输,、水分运输的途径：1、过程 水根皮层薄壁细胞木质部导管上行进入茎、叶木质部入叶肉细胞蒸腾 2、水分在茎、叶内的运输途径 A.经过死细胞：距离长、阻力小，适于长距离送水。裸子植物：经过管胞；被子植物：经过导管，B.经过活细胞：距离短，阻力大，不适于长距离运输。,、水分沿导管或管胞上升的动力,根压 蒸腾拉力（是高大植物吸水的主要动力）澳大利亚桉树最高达132.6m，胸径6m；美国海岸红木高达113.1米 气孔下腔附近细胞由于连续蒸腾使水势下降，从而在导管附近细胞和气孔下腔附近细胞间形成水势梯度，导致细胞向导管中要水，产生吸水动力，称为蒸腾拉力。,内聚力张力学说示意图,内聚力学说：（蒸腾

28、内聚力张力学说）提出：叶片蒸腾失水而向导管或管胞吸水，使导管或管胞的水柱产生张力，由于水分子内聚力大于水柱张力，保证水柱的连续性而使水柱不断上升。,水分运输的速度：活细胞原生质体内水流速度：0.01mm/小时 木质部中运输速度：3-45m/h环孔材：导管大而长，V=20-45m/h散孔材：导管短些，V=1-6m/h裸子植物：无导管，仅有管胞：V=0.6m/h,2.10合理灌溉的生理基础,一、作物的需水规律：不同作物，不同生育时期需水规律不同 大豆、水稻小麦、甘蔗高梁、玉米 水分临界期：植物一生中对水分缺乏最敏感，最易受 到伤害的时期。花粉母细胞四分体形成期 小麦：拔节-抽穗期 灌浆-乳熟期 玉

29、米：开花-乳熟期 豆类：开花期 棉花：叶片展开期 果实：果实增大期,二、合理灌溉的指标：形态指标：茎叶颜色、株形、生长速度、土壤含水量。生理指标：叶片水势、胞液浓度、气孔开度三、合理灌溉增产原因：合理灌溉可改善作物各种生理作用 合理灌溉可改变栽培环境，间接对作物生长产生影响。四、灌溉方法：沟灌、喷灌、滴灌、微灌等,漫灌,喷灌,滴灌,节水灌溉,喷灌滴灌调亏灌溉控制性分根交替灌溉,章节重点掌握内容：1.植物体内水分存在的状态，两种水分比值反映什么状况。2.水分在植物生命活动中的作用。3.植物细胞吸水的三种方式。4.植物典型细胞水势构成。5.植物细胞相对体积变化和水势、渗透势、压力势之间的关系。6.根系吸水的途径：质外体、跨膜、共质体途径。7.根系吸水两种动力。,8.影响根系吸水的土壤条件。9.蒸腾作用，生理意义，指标。10.气孔运动机制的学说：淀粉-糖互变学说；K+吸收学说；苹果酸生成学说。11.影响蒸腾作用的外界条件。12.水分运输的途经。13.水分沿导管或管胞上升的动力。14.水分临界期。,