《植物的生长物质》PPT课件.ppt

《《植物的生长物质》PPT课件.ppt》由会员分享，可在线阅读，更多相关《《植物的生长物质》PPT课件.ppt（121页珍藏版）》请在三一办公上搜索。

1、第八章 植物的生长物质,1,/106,第一节 植物生长物质概述,/106,2,一、植物生长物质的概念和种类,植物生长物质（plant growth substances）：指具有调节控制植物生长发育作用的微量生理活性物质。包括植物激素和植物生长调节剂两大类。,植物激素(plant hormones)：指在植物体内合成的，可以从产生部位转移到作用部位，在低浓度下对生长发育起调节作用的有机物质。又称内源激素或天然激素。目前公认的植物激素：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯。,植物激素的特点：1.内生性，是植物生命活动中的正常代谢产物；2.移动性，由某些器官或组织产生后运至其它部位而发挥

2、调控作用;3.微量性，在极低浓度下产生高效的生理效应；4.有机物质,植物生长调节剂（plant growth regulators）：指人工合成的具有类似植物激素生理活性的化合物。种类：生长促进剂、生长抑制剂、生长延缓剂。,二、植物生长物质的测定方法,（一）生物测定法（二）物理和化学方法（三）免疫分析法,/106,7,第二节 生长素类,一、生长素的发现二、生长素存在形式与代谢三、生长素在体内的分布与运输四、生长素的生理效应五、生长素的作用机理,一、生长素类的发现 生长素是发现最早、研究最多的一类植物激素。生长素的发现：,帕尔(1919)：来自燕麦胚芽鞘尖端的物质就是促进生长的本质。,荷兰的温特

3、(1926)：来自燕麦胚芽鞘尖端输出的“生长物质”的量与胚芽鞘的弯曲程度呈正相关。,荷兰的柯葛(1934):首先从人尿中提取出了吲哚乙酸。随后从玉米油、根霉、麦芽等分离和纯化出刺激生长的物质。,已证实，IAA是普遍存在于植物体中的生长素类物质。植物体内的其他生长素类：IBA（吲哚丁酸）；4-Cl-IAA（4-氯吲哚乙酸）；PAA（苯乙酸）等,二、生长素存在形式与代谢,形式：游离型；结合型或束缚型束缚型生长素在植物体内的作用：A-储藏;b-运输；c-解毒作用；d-调节游离型生长素含量,主要形式,（二）生长素的代谢1.生长素的生物合成,合成部位:胚芽鞘、叶原基、营养芽、嫩叶和发育中的种子、花粉粒、

4、柱头、结实期的果实均可合成生长素、受精后的子房、子叶也是合成生长素的部位。,合成途径：吲哚丙酮酸途径；色胺途径；吲哚乙酰胺途径；吲哚乙腈途径(十字花科等),IAA合成途径:转氨或脱羧作用,色氨酸的合成需要Zn2+，缺Zn2+时IAA合成不足，引起植物的小叶病（如北方盐碱地上苹果的小叶病）。,非吲哚前体在植物体内也能合成IAA。,2.生长素的降解（1）酶促降解（脱羧、不脱羧）,三、生长素在植物体内的分布和运输（一）生长素在植物体内的分布 生长素(IAA)在植物体内广泛分布。生长旺盛的部位含量较多，衰老的组织或器官中生长素的含量较少。,燕麦幼苗,植物组织中游离 IAA 的含量一般为1100 ng/

5、g FW,（二）生长素在植物体内的运输 1.极性运输 运输 2.非极性运输极性运输：游离生长素在植物体内的运输具有极性的特点，即只能从形态学上端向下端的方向运输。非极性运输：束缚型生长素过韧皮部的长距离运输方式。,极性运输,将竹子切段倒置，根也会从其形态学基部长出来，可见在茎中生长素的极性运输与重力无关。,极性运输的机理 化学渗透学说 1）质膜上的ATP酶水解ATP，释放能量将细胞质中的H+泵到细胞壁，使细胞壁PH值降低并建立质子电化学势。,极性运输的机理 2）IAA在低PH条件下稳定，呈不解离状态，（IAAH）亲脂性高，与H+结合进入细胞质。,极性运输的机理 3）细胞质内PH高，IAA不稳定

6、，羧基解离，呈解离状态IAA-，,极性运输的机理 4）细胞形态学下端质膜上有专一的IAA-载体，可将细胞质内IAA-运至细胞壁。由于细胞壁PH值低，IAA-转化为IAAH。又可重复上述过程。,四、生长素的生理效应,1.促进伸长生长 低浓度促进伸长；中浓度抑制生长;高浓度产生危害,促进伸长的最适浓度:茎芽根;器官对IAA的敏感性，根芽茎。促进效应以伸长区最为明显。,2.引起顶端优势,（A）完整植株中的 腋芽由于顶端优 势的影响而被抑 制（B）去除顶芽腋芽生长（箭头）（C）对切面用含IAA的羊毛脂凝胶处理，抑制了腋芽的生长,3.促进器官和组织的分化 用生长素涂抹切口，主要是刺激了插条基部切口处细胞

7、的分裂与分化，诱导根原基的形成。,对照,IAA,生长素促进细胞分裂的原因是由于促进了细胞核的分裂，而与胞质分裂无关，要促进整个细胞的分裂，还需细胞分裂素(促进胞质分裂)的参与，如只有生长素，形成多核细胞。,（四）诱导单性结实 IAA类喷或涂于柱头上,不经授粉最终也能发育成单性果实。,A.草莓的“果实”膨大是由其内的“种子”生成的生长素调节的。B.当将瘦果去除时，花柱就不能正常发育。C.用IAA喷施没有瘦果的花柱时，其又能膨大。,6.参与植物向性反应的调节 如 向光性、向重力等;,5.影响性别分化 生长素对瓜类的雌花分化具有一定的效应,五、生长素类的作用机理,(一)酸生长理论 其要点如下：1.原

8、生质膜上存在着质子泵(H+-ATP酶)，生长素为其变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化。,五、生长素类的作用机理,2.活化了的质子泵将细胞内的(H+)泵到细胞壁中，导致细胞壁的pH下降。,五、生长素类的作用机理,3.在酸性条件下，一方面使细胞壁中的某些多糖水解酶合成或活性增加，分解多糖物质；另一方面细胞壁中对酸不稳定的键断裂；从而使多糖分子间的交织点破裂，细胞壁变软，可塑性增加。,五、生长素类的作用机理,4.细胞壁变软后，细胞的压力势下降，从而导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而伸长。,2.生长素参与向性反应的机理生长素在体内的不均匀分布 生长素在背光面积累较多，生长快于向光一侧，故芽向光弯

9、曲。Ca2+使组织对生长素更敏感，根的下侧积累较多的生长素抑制下侧细胞伸长，使根向下弯曲。,一、赤霉素的发现二、赤霉素的存在形式与代谢三、赤霉素在体内的分布与运输四、赤霉素的生理效应五、赤霉素的作用机制,第三节 赤霉素类,一、赤霉素的发现 赤霉素(gibberellin,GA)是在研究水稻恶苗病时发现的，二十世纪初日本的黑泽英一研究发现，引起水稻恶苗病的是一种真菌（赤霉菌）。1935年薮田从产生恶苗病的真菌中分离得到了促进生长的赤霉素。按其发现的先后次序将其写为GA1、GA2、GA3GA126。,化学结构 赤霉素是以赤霉烷为骨架(基本结构)的衍生物。赤霉烷是一种双萜，有四个环，环上各基团的变化

10、形成了各种不同的赤霉素。赤霉素可分为20-C赤霉素和19-C赤霉素。19-C生理活性高,活性最强的GA3,（一）GA 的存在形式:游离型 束缚型 植物体内的结合态GA主要有GA-乙酸乙酯和GA-葡萄糖苷等。结合态GA是GA的贮藏和运输形式。,二、赤霉素的存在形式与代谢,（二）赤霉素的代谢1.赤霉素的生物合成 合成场所:正在伸长的茎端和根部，正在发育的果实或种子等。合成前体:生物合成前体为甲瓦龙酸(MVA)，化 学名甲羟戊酸。,甲瓦龙酸(MVA)异戊烯焦磷酸贝壳杉烯GA12-7-醛其他GA,2.赤霉素的降解 GA合成以后在体内的降解很慢，然而却很容易转变成无生物活性的束缚型(即结合型)GA。所以

11、，植物主要是通过结合方式来调控GA的量。在植物的不同发育时期，自由型与束缚型GA可相互转化。如在种子成熟时，游离的GA不断转变成束缚型的GA而贮藏起来，而在种子萌发时，束缚型的GA又通过酶促水解转变成自由型的GA而发挥其生理调节作用。,三、赤霉素在体内的分布与运输 GA在植物体内的生殖器官和生长旺盛的部位含量高、活性强；在休眠组织中的含量低、活性弱 GA在植物体内的运输没有极性，可以双向运输。根尖合成的GA通过木质部向上运输，而叶原基产生的GA则通过韧皮部向下运输。,四、赤霉素的生理效应(一)促进茎的伸长生长 赤霉素最显著的生理效应就是促进整体植株的生长。这种效应主要是由于促进了细胞伸长。GA

12、促进生长具有以下特点：1.GA可促进整株植物生长，尤其是对矮生突变品种的效果特别明显。2.GA一般促进节间的伸长，节数不变。3.GA对生长的促进作用不存在超最适浓度的抑制作用。,GA3 对矮生型豌豆的效应,对照,施用5g GA3后第7天,GA3诱导甘蓝茎的伸长，诱导产生超长茎,植物生长素错当农药 晚稻疯长比人高,因用错农药而疯长的晚稻鹤立“稻”群，十分醒目,2.促进细胞分裂与分化生长素促进细胞核分裂赤霉素促进分裂、伸长、分化,3.打破休眠，促进萌发 诱导-淀粉酶的合成。(GA特有的作用)用GA处理休眠状态的马铃薯能使其很快发芽。啤酒生产中,使用GA促使大麦种子快速糖化。4.促进抽苔开花 对某些

13、植物，GA有代替低温和长日照的作用。对这些未经春化的作物施用GA，则不经低温过程也能诱导开花，且效果很明显。GA也能代替长日照诱导某些长日植物开花，但GA对短日植物的花芽分化无促进作用。,GA对胡萝卜开花的影响,对照,10 g GA/d处理4周,低温处理6周,5.促进雄花分化。GA在这方面的效应与生长素相反。6.促进座果，促进单性结实。,葡萄花前10d，400 mg L-1 GA,无核率98%,1.细胞壁促进细胞伸长的机制 增加细胞壁的可塑性1)将细胞壁中的Ca2+转运到细胞质,降低细胞壁中 的Ca2+水平,增加细胞壁的可塑性.2)抑制细胞壁中过氧化物酶的活性,减少细胞壁 中木质素含量,降低细

14、胞壁的硬化程度.,五、赤霉素的作用机理,2.GA调节IAA水平GA可从三个方面提高IAA的水平。（1）GA降低了IAA氧化酶的活性；减少IAA的分解。（2）GA促进IAA的合成；提高蛋白酶的活性，使蛋白质水解，从而IAA的合成前体(色氨酸)增多;促进色氨 酸转变为IAA。（3）GA促进束缚型的IAA释放出游离的IAA；所以，GA和IAA在促进生长、诱导单性结实和促进形成层活性等方面具有相似的效应。,3.GA诱导萌发大麦种子合成-淀粉酶的机理 GA促进无胚大麦种子合成-淀粉酶具有高度的专一性和灵敏性。,GA对大麦糊粉层产生-淀粉酶的影响,A:去胚种子不能产生-淀粉酶 B:去胚种子+GA能产生-淀

15、粉酶 C:去胚同时去糊粉层种子+GA 不能产生-淀粉酶 这证明糊粉层细胞是GA作用的靶细胞。,第四节 细胞分裂素类(CTK),一、细胞分裂素的发现和结构 1955年，米勒和斯库格等将存放了4年的鲱鱼精子DNA加入到烟草髓组织中，能诱导细胞的分裂。但新提取的DNA无此作用，如将其在pH4高压灭菌处理，则可表现出活性，他们分离出了这种活性物质，并命名为激动素(kinetin,KT)。,有激动素活性的所有天然的与人工合成的化合物都叫细胞分裂素（Cytokinin，简称CTK）。1963年，利撒姆从未成熟的玉米籽粒中分离出了一种类似于激动素的细胞分裂促进物质，并命名为玉米素(zeatin,ZT或Z)，

16、玉米素是最早发现的植物天然细胞分裂素。目前在高等植物中至少鉴定出了30多种细胞分裂素。,细胞分裂素的基本结构 细胞分裂素都为腺嘌呤的衍生物,二、细胞分裂素的存在形式与代谢,（一）细胞分裂素的存在形式 游离型 结合型,（二）细胞分裂素的代谢主要合成部位：根尖合成前体：异戊烯腺苷-5-磷酸分解：通过细胞分裂素氧化酶系统进行氧化分解.钝化：形成束缚型的细胞分裂素(调节体内含量的主要途径),分布：根尖、茎尖、正在发育与萌发的种子 和发育中的果实运输方向：通过木质部向上运输运输形式：玉米素和玉米素核苷,三、细胞分裂素的分布与运输,四、细胞分裂素的生理效应1.促进细胞分裂与扩大 细胞分裂素的主要生理功能就

17、是促进细胞的分裂。生长素、赤霉素和细胞分裂素都能促进细胞分裂，但它们各自所起的作用不同。生长素促进核的分裂 细胞分裂素促进细胞质的分裂 赤霉素缩短了细胞周期中的分裂间期,2.诱导芽的分化 将拟南芥愈伤组织分别置于含生长素和细胞分裂素的环境中培养。,生长素,细胞分裂素,细胞分裂素和生长素的相互作用控制着愈伤组织根、芽的形成。CTK/IAA的比值高时，诱导愈伤组织形成芽；CTK/IAA的比值低时，诱导愈伤组织形成根；CTK/IAA的比值适中，愈伤组织只生长不分化,烟草在不同浓度生长素与激幼素的培养下器官的形成的调整与生长,3.促进侧芽生长，消除顶端优势解除由生长素所引起的顶端优势，促进侧芽生长。,

18、4.延迟叶片衰老（保绿作用）1)CTK能够延缓叶绿素、蛋白质的降解速度、稳定多聚核糖体、促进核酸和蛋白质合成、保持膜的完整性等。2)CTK还可调动多种养分向处理部位移动，促进物质积累。3）清除氧自由基。,CTK延迟叶片衰老,5.促进细胞横向扩大增粗 主要是促进了细胞横向增粗所造成的。促进子叶细胞横向扩大增粗扩大，果实膨大剂。6.打破种子休眠 对于需光种子，如莴苣和烟草等，在黑暗下不能萌发。细胞分裂素可代替光照打破这类种子的休眠，促进萌发。,五、细胞分裂素的作用机理 主要是促进核酸和蛋白质的合成,加快细胞分裂。,膨大剂名为氯吡苯脲,别名为KT30或者CPPU,第五节 脱落酸(ABA),一、脱落酸

19、的发现 脱落酸是在研究休眠、脱落和种子萌发时发现的。1961年-成熟的棉壳中分离出了促进脱落的物质，脱落素。1963年-桦树叶中提取出抑制生长并诱导休眠的物质，休眠素。1967-第六届国际生长物质会议上，将这种生长调节物质正式定名为脱落酸(abscisic acid，ABA)。,脱落酸的化学结构 脱落酸是含15个C原子以异戊二烯为基本结构的倍半类萜；具旋光性。,二、脱落酸在植物体内的存在形式与代谢,（一）脱落酸在植物体内的存在形式 游离型 易与单糖和氨基酸结合 主要 结合型 储藏 干旱环境中ABA是重新合成的,（二）脱落酸的代谢1.生物合成ABA的合成部位：根、茎、叶，果实、种子；以根冠和萎蔫

20、的叶片中合成较多。合成前体：甲瓦龙酸（MVA）,脱落酸的合成途径,直接途径条件：短日照,间接途径条件：长日照下经光氧化或生物氧化干旱胁迫中ABA形成的主要形式,甲瓦龙酸在植物激素合成过程中的重要性,长日照 赤霉素(GA)生长甲瓦龙酸 脱落酸(ABA)休眠 短日照,分布：所有维管植物（被子、裸子、蕨类）中；休眠的组织最高运输：ABA的运输没有极性。根部的ABA是通过 木质部向上运输的。,三、脱落酸在体内的分布与运输,四、脱落酸的生理效应1.抑制生长 ABA抑制作用的机理：组织细胞分泌H+，从而阻止细胞壁的酸化和细胞伸长。,2.促进休眠,抑制萌发,玉米的缺失ABA的突变体的早熟萌芽,3.诱导气孔关

21、闭 ABA使保卫细胞中的K+外渗，造成保卫细胞水势高于周围细胞水势而使保卫细胞失水所引起的。在水分胁迫 下，ABA含量增高。,ABA诱导鸭趾草气孔关闭A:pH6.8,50mmol L-1 KClB:转移至添加10 mol L-1 ABA的溶液中，气孔关闭,4.加速衰老、促进脱落5.增强抗逆性 一般来说，干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内ABA迅速增加，同时抗逆性增强。,第六节 乙烯,一、乙烯的发现1901年乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应。1910年橘子产生的气体能催熟同船混装的香蕉。1934年植物组织确实能产生乙烯1959年未成熟果实中有极少量的乙烯，随着果实的成熟，产生的乙烯量

22、不断增加。1965年乙烯被公认为植物的天然激素。,二、乙烯的生物合成及运输 不饱和烃，结构式CH2=CH2，常温下，它是比空气还要轻的气体。乙烯的生物合成前体：蛋氨酸(甲硫氨酸),乙烯生物合成的调节关键酶：ACC合成酶、ACC氧化酶 促进乙烯产生的因素:IAA、O2、各种逆境(如高温；干旱或水涝；切割、碰撞、射线和虫害等机械损伤）,促进乙烯产生的因素:IAA诱导乙烯产生是通过诱导ACC的产生而发挥作用的。乙烯本身可以促进乙烯的合成，叫做乙烯的自我催化作用 逆境条件可诱导乙烯的合成，称为逆境乙烯；机械伤害也可诱导乙烯的产生，称为伤乙烯。,三、乙烯的生理作用1.“三重反应”与偏上生长“三重反应”乙

23、烯对植物茎生长的典型效应是：1)抑制茎伸长生长 2)促进茎的横向增粗 3)促使茎的横向生长(即使茎失去负向地性)这是乙烯所特有的反应，称为乙烯的“三重反应”,偏上生长 乙烯处理后，叶柄上部生长速度快于下部，发生向下弯曲生长的形态，这是乙烯偏上生长的效应。,用10l L-1乙烯处理4h后番茄苗的形态,2.促进果实成熟 催熟是乙烯最主要和显著的生理效应。1)增加膜透性,水解酶外渗,加强内含物的水解 2)提高呼吸酶活性，促进呼吸作用；3)促进与成熟有关的酶的合成(纤维素酶、多聚半乳糖醛酸酶、几丁质酶),左：未施用乙烯处理的 右：用乙烯处理的,3.促进脱落与衰老,促进叶片脱落生产上用于防止大小年现象。

24、,4.次生物质的分泌 如橡胶树的乳胶的分泌,5.促进开花和增多雌花 乙烯可促进菠萝和其它一些植物开花，乙烯可增加雌花数量。,促进果实成熟的生理机制1)增加膜透性,水解酶外渗,加强内含物的水解 2)提高呼吸酶活性，促进呼吸作用；3)促进与成熟有关的酶的合成(纤维素酶、多聚半乳糖醛酸酶、几丁质酶),四、乙烯的作用机制,四、乙烯的作用机制,诱导器官脱落的机制：促进纤维素酶合成，并释放到细胞壁,第七节 其它植物内源生长物质,油菜素甾醇类多胺茉莉酸水杨酸 了解生理效应,一、油菜素甾醇类（BR)1.促进细胞伸长和分裂 2.促进光合作用 3.提高抗逆性,BRs在农业上主要应用于增加作物产量，在低温下增产效果

25、更为显著；BRs可以减轻环境胁迫(低温、干旱、病害等)；促进作物生长，增强营养体收获量；提高结实率，增加粒重；提高座果率，促进果实肥大等。,二、多胺类(PA)1.促进生长2.延缓衰老3.提高抗性,三、茉莉酸类（JAs)1.抑制生长和萌发 2.促进生根 3.促进衰老 4.抑制花芽分化 5.提高抗性,四、水杨酸(SA)1.生热效应（天南星科）2.诱导开花3.增强抗性 4.抑制ETH生成,激素间的相互作用增效作用：一种激素可加强另一种激素的效应，此种现象称为激素的增效作用颉颃作用：指一种物质的作用被另一种物质所阻抑的现象。,(一)IAA与GA1、促进：对伸长生长的作用2、拮抗：对黄瓜性别分化（IAA

26、 GA）(二)IAA与CTK 1、促进：细胞分裂，植株再生2、拮抗：侧芽发育（IAA引起顶端优势 CTK解 除顶端优势）,(三)IAA与ETH1)高浓度IAA促进ETH的合成 抑制IAA的合成2)ETH抑制IAA的作用 抑制IAA的极性运输 促进IAA的氧化,(四)GA与ABAGA：打破休眠，促进萌发ABA：促进休眠，抑制萌发(五)CTK与ABA拮抗：CTK 延缓衰老，ABA促进衰老 CTK促进气孔开放，ABA促进气孔关闭,第八节 植物生长物质的应用,根据对植物生长的影响：植物生长促进剂植物生长抑制剂植物生长延缓剂,植物激素在体内含量甚微。生产上应用的主要是人工合成的生长调节剂。,一、植物生长

27、促进剂 可以促进细胞分裂、分化和伸长生长，也可促进植物营养器官的生长和生殖器官的发育。如吲哚丙酸、萘乙酸、激动素、6-苄基腺嘌呤、二苯基脲(DPU)等,二.生长抑制剂 主要是抑制植物茎顶端分生组织生长(1)三碘苯甲酸，抑制顶端分生组织细胞分裂，使植物矮化，消除顶端优势，增加分枝。如大豆(2)整形素，它能抑制顶端分生组织细胞的分裂和伸长、抑制茎的伸长和促进腋芽滋生，使植物发育成矮小灌木状。如盆栽,三.生长延缓剂 它抑制亚顶端分生组织的细胞分裂和扩大，使节间缩短，株型紧凑矮小，但形态正常。,(1)矮壮素（CCC），与赤霉素作用相反，可使节间缩短，植物变矮、茎变粗，叶色加深。增强作物抗寒、抗旱、抗盐碱能力。,(2)PP333，也名多效唑(MET)主要生理作用是1)阻碍赤霉素的生物合成，加速体内生长素的分解，从而延缓、抑制植株的营养生长，促进分蘖。2)提高核酸、蛋白质、叶绿素含量。3)使植株矮壮，抗倒伏。4)使细胞质变浓,增强植株抗低温和抗干旱能力。,应用植物生长物质的注意事项(一)首先要明确生长调节剂虽对植物的生长发育具有显著的刺激、调节和控制作用，但它本身并不是营养物质，也不是万灵药，更不能代替其它农业措施。只有配合水、肥等管理施用，方能显现其效果。(二)要根据不同对象(植物或器官)和不同的目的选择合适的药剂。(三)正确掌握药剂的浓度和剂量，施用时间。(四)先试验，再推广。,