《感觉生理》PPT课件.ppt

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1、第一节 视觉器官一、眼的构造视觉器官是由眼球及其附属结构组成,是人体感受光波刺激的器官。可分为折光系统和感光系统。（一）眼球壁分外膜、中膜和内膜。1外膜一又称纤维膜，是最外层，前方16为角膜，后方56为巩膜。角膜无色透明，曲度较大.,角膜内无血管，内含有丰富的感觉神经末梢.,巩膜 由致密结缔组织构成，呈乳白色，坚韧而不透明，具有保护和支持眼球的作用。角膜缘的内侧部有巩膜静脉窦，为房水循环通路。2 血管膜 含有丰富的血管丛和色素细胞分为虹膜、睫状体和脉络膜,虹膜 环状薄膜。把角膜和玻璃体之间的腔隙分隔为前房和后房。虹膜外表面为不连续的成纤维细胞和色素细胞，虹膜内表面为上皮层，是视网膜前方延续部分

2、，由两层细胞构成。外层为平滑肌层，内层为色素上皮层。外层瞳孔括约肌(受副交感纤维支配)；瞳孔扩张肌(受交感纤维支配)虹膜的颜色有人种差异，取决于虹膜色素上皮层的色素细胞的多寡。色素细胞少，虹膜呈蓝色；黑色素增多，虹膜呈棕色；睫状体 是脉络膜向前的延续，前部有许多突起为睫状突，后部较平坦为睫状环。睫状突发出许多睫状小带，与晶状体相连。,睫状体内有睫状肌，睫状突内侧的纤维为环行排列，外侧的部分为纵行排列。睫状肌受副交感纤维支配，环形肌收缩使睫状突向内伸，纵行肌则牵拉睫状体和脉络膜向前，协助睫状突内伸，使睫状小带松弛，晶状体由于本身的弹性作用而加大自身的曲度，以适应视近物。反之依然。脉络膜是血管膜的

3、后23，富含血管和色素细胞。丰富的血液可供给和维持眼球的营养，色素细胞的功能是吸收眼内散射光线，避免光线在眼内散射，同时阻挡光线从瞳孔外的眼壁透入而扰乱视觉。3视网膜(retina)后部有一白色的圆形隆起-视神经乳头，此处无感光细胞，叫做盲点(blind spot)。在视神经乳头的颞侧约35 mm的稍下方，有一黄色的小圆盘-黄斑(macula lutea)，其中央为中央凹.,视网膜视部分为色素上皮层、视细胞层(由视锥细胞和视杆细胞组成)、双极细胞(bipolar cell)层和神经节细胞(ganglion cell)层。此外在视细胞层和双极细胞层之间分布有水平细胞(horizontal cel

4、l)，在双极细胞层和神经节细胞层之间分布有无长突细胞(amacrine cell)。（1）色素上皮层 单层色素细胞，细胞内含有大量黑色素颗粒、板层小体和贮存的维生素A。（2）视细胞层 感受光刺激，分视杆细胞和视锥细胞视杆细胞（rod cell）细长，外侧伸出细长的突起-视杆，相当于树突。视杆分为内、外节，外节是细胞的感光部分，有许多平行排列的膜盘组成；内节稍粗，内含大量线粒体、内质网、微管等，是合成蛋白质和能量代谢最旺盛的部分。胞体向内侧端发出球状突起-终足.视杆细胞内含视紫红质，可感受弱光的刺激。,视锥细胞（cone cell）外侧伸出圆锥状突起-视锥。细胞内侧突起膨大，可与一个或多个双极细

5、胞的树突以及水平细胞形成突触。视锥的外节也由重叠的膜盘组成，盘膜上嵌有能感受强光和不同色光的视色素。多数哺乳动物和人的视网膜上具有三种视锥细胞，分别含有感受红、绿、蓝三种颜色的视色素。双极细胞层 联络神经元。外侧突为树突，与视细胞的终足形成突触，内侧端为轴突，与神经节细胞形成突触。,神经节细胞层 最内层，为多极神经元，其树突与双极细胞的轴突、无长突细胞联系；其轴突延伸至使神经盘处，穿过巩膜筛板形成视神经。节细胞可分为两种，大的节细胞位于视网膜视部的周围，每个节细胞与多个双极神经元发生联系；小的节细胞集中在中央凹处，与视锥细胞形成一对一的突触联系，是中央凹成为视觉传导的最敏感、最精细的部分。,（

6、二）眼球的内容物包括房水、晶状体和玻璃体，均为无色透明，没有血管分布。它们具有折光作用。1房水(aqueous humor)具折光作用，营养角膜、晶状体和维持眼内压。房水由睫状体的血管渗透和上皮细胞分泌至后房，经瞳孔入前房，经虹膜角入巩膜静脉窦，汇人眼静脉。若回流不畅或受阻，可使眼内压升高，造成视力障碍，即青光眼2晶状体(1ens or lens erystallia)双凸透镜，具有弹性，不含血管神经，由房水营养。晶状体由许多平行排列的晶状体纤维构成，前表面为一层单层立方上皮，称晶状体上皮。晶状体外包有一层由胶原纤维组成的晶状体囊，借睫状小带于睫状体相连。通过其曲度变化，调整屈光能力，以使物像

7、聚焦于视网膜上。老年人晶状体的弹性减退，睫状肌呈现萎缩，调节功能降低，出现老视。晶状体因疾病、老年化等原因而变混浊时，形成白内障。3玻璃体(vitreous humor)无色透明的胶状物，充于晶状体与视网膜之间，具有折光作用，还有支撑视网膜的作用。,二、眼的成像与折光调节 眼是人体最重要的感觉器官,约有95的信息来自视觉眼的适宜刺激:是可见光(波长370740nm的电磁波)。,可见光,眼的折光系统,折射成像,视网膜的感光系统,换能作用,感受器电位视NAP,视觉中枢视觉,(一)眼的成像-简化眼设眼球为单球面折光体：前后径为22.3mm,折射率为1.333,曲率半径为5mm,节点(n,光心)在角膜

8、后方7.3mm处,前主焦点在角膜前15mm处,后主焦点在节点后15mm处。当平行光线(6m以外)进入简化眼，被一次聚焦于视网膜上,形成一个缩小倒立的实像。,简化眼中的AnB和anb是对顶相似三角形。如果物距和物体大小为已知，可算出物像及视角大小。,(二)、眼的折光系统及其调节,光线由一媒介进入另一媒介所构成的单球面折光体时，就会发生折射。折射能力的大小由该单球面折光体的曲率半径(r)和折射率(n2)决定。若空气的折射率n1，其关系式为：,F2(后主焦距),n2 r,n2-n1,F2越小，其折光能力越强；n2越大，其折光能力越强；r越小，其折光能力越强。,眼的折光系统和成像,眼内折光系统的折射率

9、和曲率半径,空气 角膜 房水 晶状体 玻璃体,折射率 1.000 1.336 1.336 1.437 1.336曲率半径,7.8(前)10.0(前),6.8(后)-6.0(后),眼的调节,实际上,正常人眼看近物时，眼折光系统的折光能力能随物体的移近而相应的改变,使物像仍落在视网膜上，看清近物。,这个过程即为眼的调节：晶状体调节、瞳孔调节和眼球会聚。,1.晶状体调节,物像落在视网膜后,视物模糊,皮层-中脑束,中脑正中核,动眼神经副交感核,睫短N,睫状肌收缩,悬韧带松弛,晶状体前后凸,折光能力,物像落在视网膜上,持续高度紧张睫状肌痉挛近视弹性老花眼,调节前后晶状体的变化,晶状体调节的能力有一定的限

10、度。用近点(能看清物体的最近的距离)表示。近点越近，说明晶状体的弹性越好。,不同年龄的调节能力,2.瞳孔调节 正常人的瞳孔直径变动在1.58.0mm之间。瞳孔近反射：当视近物时,除发生晶状体的调节外,还反射性的引起双侧瞳孔缩小。其反射通路与晶状体调节的反射通路相似,不同之处为效应器(瞳孔括约肌收缩,瞳孔缩小),意义：瞳孔缩小后,可减少折光系统的球面像差和色像差,使视网膜成像更为清晰,瞳孔对光反射 瞳孔的大小还随光照强度而变化,强光下瞳孔缩小,弱光下瞳孔扩大,称为瞳孔对光反射。意义:调节光入眼量 减少球面像差和色像差;协助诊断 过程：强光视网膜感光细胞视N中脑的顶盖前区(双侧)动眼N副交感核(双

11、侧)睫状N节瞳孔括约肌瞳孔缩小。,当双眼凝视一个向前移动的物体时,两眼球同时向鼻侧会聚的现象称为眼球会聚。它也是一种反射活动,其反射途径与晶状体调节反射基本相同，不同之处主要为效应器(内直肌)。,3.眼球会聚,意义：使物像分别落在两眼视网膜的对称点上,使视觉更加清晰和防复视的产生。,(三)眼的折光异常,正常眼 通过调节,可以分别看清远、近不同的物体。若眼的折光能力异常,或眼球的形态异常,平行光线不能在视网膜上清晰成像,称为屈光不正(非正视眼)。常见的有远视、近视和散光。,近视眼:多数由于眼球的前后径过长,或角膜和晶状体曲率半径过小,折光能力过强，近视眼的远点比正视眼的近,远视力差,近视力正常。

12、矫正：配戴适宜凹透镜。,远视眼:多数由于眼球的前后径过短,或折光系统的折光能力过弱，远视眼的近点比正视眼的远,看远物、看近物都需要调节,故易发生调节疲劳。矫正：配戴适宜凸透镜。,散光眼:角膜或晶状体(常发生在角膜)的表面不呈正球面,曲率半径不同,入眼的光线在各个点不能同时聚焦于一个平面上,造成在视网膜上的物像不清晰或变形,从而视物不清或视物变形。矫正：配戴适当的柱面镜,在曲率半径过大的方向上增加折光能力。,视杆细胞的代谢方式是外段的根部不断生成而顶部不断脱落。视锥细胞的代谢方式可能与此不同。,三、视网膜的感光换能系统(一)感光细胞层视杆细胞和视锥细胞外段呈圆盘状重叠成层，感光色素镶嵌在盘膜中，

13、是光-电转换产生感受器电位的关键部位。产生的感受器电位以电紧张方式扩布到终足。视杆细胞感受弱光视锥细胞感受强光和色,两种感光细胞与神经细胞的联系方式:有着明显的区别视锥细胞呈单线式(视锥:双极:节细胞=1:1:1)；视杆细胞呈聚合式(视杆:双极:节细胞=mn:n:1)。,项 目 视锥细胞 视杆细胞,分 布 视网膜黄斑部 视网膜周边部,联系方式 视锥:双极:节细胞=1:1:1 视杆:双极:节细胞=多:少:1,(呈单线式,分辨力强)(呈聚合式,分辨力弱),感光色素 有感红、绿、蓝光色素3种 只有视紫红质1种,(不同的视蛋白+视黄醛)(视蛋白+视黄醛),种族差异 鸡、爬虫类仅有视锥细胞 鼠、猫头鹰仅

14、有视杆细胞,适宜刺激 强光 弱光,光敏感度 低(强光兴奋)高(弱光兴奋),分 辨 力 强(分辨微细结构)弱(分辨粗大轮廓),专司视觉 明视觉+色觉 暗视觉+黑白觉,视 力 强 弱,(中央凹为主)(向外周递减),结构特征,功能作用,两种感光细胞的结构、功能比较,视敏度(视力)：指人眼分辨精细程度的能力 由简化眼模型，根据已知的物距和物体大小，可算出物像及视角大小。正常人眼在光照良好的情况下，在视网膜上的物像5m(视角1)能产生清晰的视觉。,1角的物像可分别刺激不相邻的两个感光细胞，其各自的感光信息传入才能分辨两个点。,视敏度的限度：用能分辨两点的最小视网膜上的物像(5m)或视角(1)表示。视力表

15、是根据此原理设计的。,视角=1=1.0(5.0),视角=10=0.1(3.3),视野单眼固定不动注视前方一点时,该眼所看到的空间范围,范围:单眼视野的下方上方；颞侧鼻侧三种视锥细胞在视网膜中的分布不匀,色视野的白色黄蓝红色绿色,绿,红,蓝,白,生理盲点投射区位于视野的颞侧15处,(二)光感受器电位视网膜中视杆细胞受到光照时，外段膜出现短暂的向超极化方向的电位变化；视锥细胞在受到光照时，其外段膜也发生同视杆细胞类似的超极化型电位变化，这种超极化慢电位即为感光细胞的感受器电位。感受器电位是感光细胞光电转换的的第一步，最终在相应的神经节细胞上产生动作电位。,1.视紫红质的光化学反应,视 紫 红 质,

16、光,视蛋白+11-顺视黄醛,视黄醛还原酶,11-顺视黄醇(VitA),全反型视黄醇(VitA),醇脱氢酶,全反型视黄醛+视蛋白,视黄醛异构酶,(暗处，需能),异构酶,注：贮存在色素细胞中的全反型视黄醇 11-顺视黄醇视杆细胞11-顺视黄醛。分解与合成速度取决于光强：暗处分解合成，亮处分解合成，强光处于分解状态。分解与合成过程中要消耗一部分视黄醛，需血液循环中的VitA补充，缺乏VitA夜盲症。,(三)视觉的光化学反应,2.视杆细胞的感光换能机制,光 照,视紫红质分解变构,无 光 照,变视紫红质(中介物),激活盘膜上的传递蛋白(G蛋白),激活磷酸二酯酶(PDE),分解cGMPcGMP,cGMP依

17、赖性Na+通道关闭,外段膜Na+内流(内段膜Na+泵继续),感受器电位(超极化型),电紧张方式扩布,终 足,cGMP含量高,cGMP依赖性Na+通道开放,外段膜Na+持续内流(内段膜Na+泵泵出Na+),静息电位（-30-40mv）,3.视锥细胞的感光换能机制和色觉,视锥细胞的感光换能机制视锥细胞含有感红光色素、感绿光色素、感蓝光色素三种。三种视锥色素的区别是视蛋白的分子结构稍有不同，这种微小差异决定了对特定波长光线的敏感程度。视锥细胞的感光换能机制与视杆细胞类似.视锥细胞的功能特点是分辨力强，并具有辨别颜色的能力。,色觉是感光细胞受到不同波长的光线刺激后,产生的视觉信息传入视觉中枢引起的主观

18、感觉。19世纪初,Young和Holmholtz依据物理学上三原色混合理论提出了视觉三原色学说：认为在视网膜中存在着分别对红、绿、蓝光线特别敏感的三种视锥细胞或相应的三种感光色素，当这三种视锥细胞同等受到刺激时，即形成白色感觉；其中一种单独受到刺激，导致相应的色觉；三种细胞受到不同比例的光刺激时引起不同的色觉。若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度=111白色觉若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度=410红色觉若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度=281绿色觉 三原色学说可以较好地解释色盲和色弱的发病机制,N节细胞的电活动与视网膜其它C不同，节C产生的是全或无的脉冲电位。有三种类型：给光发放型，撤光发放型，

19、给光-撤光发放型。视网膜的信号处理：由视C产生的电信号在视网膜经过复杂的C网络的传递，最后由N节C发出动作电位传向中枢。双极C、水平C、无长突C同感光C一样，均为分级式的局部电位，不产生动作电位，不同的是这三种C在前一级C的影响下，既能（一类）产生超极化型慢电位，亦能（另一类）产生去极化型慢电位。这些慢电位以电紧张扩布，影响突触前膜递质释放量的改变，从而引起下一级C产生慢电位的变化，当这样的慢电位传到N节C时，两种慢电位总和的结果，使节C的静息电位能够去极化到阈电位水平时，产生全或无的动作电位传向中枢。,视觉传导,视C双极C节C外侧膝状体大脑枕叶,第二节 听觉器官,外耳：耳廓、外耳道。中耳：鼓

20、膜、听小骨、咽鼓管和听小肌。内耳：耳蜗。,人耳的适宜刺激：声波是空气振动的疏密波(1620000Hz)。正常人在1000-3000Hz时听域最低听阈：某一声频引起听觉的最小声强。最大可听阈：听觉忍受某一声频的最大声强。听域：听阈曲线与最大可听阈曲线之间的面积。,听阈曲线,最大可听阈曲线,声强的表示：贝尔(bel)=log,E 为实测听阈值,E0 为标准听阈值,一、声音刺激、听力和听阈,二、声音的传递1.外耳的功能,(2)外耳道:传音的通路;增加声强:与4倍于外耳道长的声波长(正常语言交流的波长)发生共振,从而增加声强。,(1)耳廓:利于集音;判断声源：依据声波到达两耳的强弱和时间差判断声源。,

21、鼓膜:具有一定紧张度、动作灵敏、斗笠状的半透明膜,面积约5090mm2;内部一部分纤维呈同心园、另一部分呈放射状排列.本身没有固有振动，也没有振动后的残余振动.,外耳道,鼓膜,镫骨,锤骨,砧骨,半规管,2.中耳的功能,功能作用:能如实地把声波振动传递给听小骨。,(2).听小骨,由锤骨-砧骨-镫骨依次连接成呈弯曲杠杆状的听骨链.长臂长度短臂长度=1.31,功能作用1.传递声;2.增强振压(1.3倍),减小振幅(约1/4),防止卵圆窗膜因振幅过大造成损伤。,鼓膜-听骨链-卵圆窗具有中耳传音增压效应,机制鼓膜有效振动面积与卵圆窗面积之比为55mm23.2mm2=171 鼓膜的传递将使声压增强17倍经

22、听骨链的传递使声压增强1.3倍;,上述两方面的作用,共增压效应为171.322倍。,(3).咽鼓管是鼓室与咽腔相通的管道,其鼻咽部的开口通常呈闭合状态，当吞咽、打呵欠或喷嚏时则开放。功能作用调节鼓膜两侧气压平衡、维持鼓膜正常位置、形状和振动性能。咽鼓管粘膜上的纤毛运动可排泄中耳内的分泌物。,声波振动外耳(耳廓外耳道)中耳(鼓膜听小骨卵圆窗)内耳(耳蜗的内淋巴液螺旋器声-电转换)神经冲动听觉中枢听觉。,听觉的产生过程,三、耳蜗对声音的感受和分析(一)、内耳耳蜗的结构与功能,内耳耳蜗形似蜗牛壳,其骨性管道约23/4转。蜗管被前庭膜和基底膜分隔为三个腔:前庭阶、蜗管和鼓阶。,螺旋器由内、外毛细胞、支

23、持细胞及盖膜等构成。每个毛细胞的顶部都有数百条排列整齐的听毛,有些较长的听毛埋置于盖膜中。螺旋器浸浴在内淋巴中。,听毛,毛细胞,听神经,1.基底膜的振动与行波学说 当声音振动中耳听骨链振动卵圆窗振动前庭阶外淋巴+基底膜上下振动：以行波方式从蜗底向蜗顶传播,同时振幅也逐渐加大,到基底膜的某一部位,振幅达到最大,以后则很快衰减。基底膜的最大振幅区为兴奋区,该部位的毛细胞受到刺激而兴奋,从而引起不同音调的感觉。,高频声波,低频声波,(二)耳蜗对频率的分析机制,2.耳蜗对声音的初步分析功能(1)对音强(响度)的辩别:主要取决于基底膜的振幅大小(音频不变)与毛细胞的敏感性和背景声音有关：背景声音：环境中

24、的一般噪音基底膜处于轻微的振动毛细胞接受新的声音刺激时敏感性。毛细胞的敏感性：听神经中的传出纤维也可控制毛细胞的兴奋性,所以当人集中注意力听时,往往可以听到较微弱的声音(2)对音频(音调)的辩别：主要依靠基底膜的振动部位：蜗底感受高音调,蜗顶感受低音调,动物实验和临床上对不同性质耳聋原因的研究结果也支持这一理论。如蜗底部损坏时,高音调的感受发生障碍;而蜗顶部损坏则低音调的感受消失.,不同频率的声波传播在基底膜上的最大振幅部位图,HZ,声 波,外耳道,鼓 膜,听骨链,卵圆窗,前庭阶外淋巴,基底膜,毛细胞顶端膜上的机械门控阳离子通道开放,激活毛细胞底部膜电压依赖性Ca2+通道,毛细胞去极化感受器电

25、位(微音器电位),螺旋器上下振动,毛细胞的听毛弯曲,内淋巴中K+顺电-化学梯度扩散入毛细胞内,Ca2+入胞毛细胞释放递质,毛细胞的听毛与盖膜发生交错的移行运动,耳蜗的感音换能作用：声-电转换的换能作用,听神经动作电位,(三)基底膜和毛细胞的作用,1.耳蜗内电位=内淋巴电位:+80mV;血管纹细胞含大量ATP酶，具钠泵作用，可将血浆中K+泵入内淋巴，将内淋巴中Na+泵入血浆，但前者量大于后者.,(四)耳蜗的生物电现象-微音器电位和耳蜗神经动作电位,2.微音器电位(CMP)当耳蜗受到声音刺激时，在耳蜗及其附近结构所记录到的一种与声波的频率和幅度完全一致的电位变化，称为耳蜗微音器电位（CMP）。耳蜗

26、微音器电位无真正的阈值，没有潜伏期和不应期，不易疲劳，不发生适应现象.在听域范围内，耳蜗微音器电位能重复声波的频率。,3.听神经AP 是一串先负后正的双相复合波(N1、N2、N3)。,是耳蜗神经复合神经AP。电位幅度与声强、参与反应的神经纤维数目及放电的同步化程度有关。,各波代表潜伏期不同的和起源部位不同的多组神经纤维的同步放电。,用短纯音刺激时，刚能引导出复合神经AP的最低声强为复合神经AP的反应阈。不同频率的复合神经AP的反应阈，可作为评价耳蜗功能的重要指标。,四、听觉传导路,第三节 前庭器官一、前庭器官的位置、结构,前庭器官,前庭,椭圆囊球囊,半规管,上半规管水平半规管下半规管,+,椭圆

27、囊,球囊,腔内充满内淋巴,囊斑和壶腹嵴是感受人体在空间的位置以及运动状态的装置。,囊斑和壶腹嵴的结构,囊斑,壶腹嵴,动毛：1条,一侧边缘,静毛：60-100条,由电生理实验知，纤毛的偏曲方向决定感受器的兴奋性当向动毛侧偏曲时兴奋，当向静毛侧偏曲时抑制,导致纤毛偏曲的因素=适宜刺激。囊斑=直线变速运动：耳石膜与纤毛之间发生相对位移纤毛偏曲。壶腹嵴=角变速运动：淋巴液流动壶腹帽倾倒壶腹帽与纤毛之间发生相对位移纤毛偏曲。,椭圆囊的功能,耳石膜是一胶质板,内含许多细小的耳石(碳酸钙结晶)和蛋白质,其比重大于内淋巴，任何原因引起耳石膜与毛细胞的纤毛发生相对位移(直线变速运动),都是囊斑的适宜刺激。,椭圆

28、囊斑的适宜刺激 椭圆囊的囊斑位于椭圆囊的前壁下部、内壁底部,囊斑中的毛细胞呈水平位,纤毛朝上,纤毛的游离端均嵌在毛细胞上方的耳石膜中。,感受水平面上头部的直线加减速运动,产生运动感觉调整躯体肌紧张性,引起姿势调节反应,维持身体平衡过久、过强的刺激也可引起植物神经性反应(运动病),球囊的功能,球囊囊斑的适宜刺激 球囊囊斑位于球囊的内侧壁,囊斑中的毛细胞呈斜挂位(与地面垂直),纤毛朝外侧壁水平伸出,纤毛的游离端也嵌入悬在纤毛一侧的耳石膜中。,球囊囊斑的适宜刺激是头部垂方向的直线加减速运动,当垂直面直线加减速运动时,因耳石膜的惯性便与纤毛发生相对位置的改变,从而使一部分毛细胞兴奋,一部分则抑制,球囊

29、囊斑毛细胞的动毛位置,半规管的功能(一)壶腹嵴的适宜刺激,结构特点：三条半规管各处于一个平面,彼此间约互成直角。每条半规管有一个壶腹嵴：壶腹帽是一胶状物、呈悬浮状态、具有弹性；毛细胞的纤毛埋植在壶腹帽中。动毛的方位在各半规管不同:水平半规管位于近壶腹侧(正中线侧);上、后半规管位于近半规管侧.,转椅(左转)实验功能反应动画,由转椅实验可见：当旋转开始时，水平半规管中的内淋巴流动左侧壶腹嵴毛细胞兴奋而右侧的抑制出现：前庭-脊髓反射(歪头踢腿)及前庭性眼球震颤等功能反应。,半规管的主要功能有 感受角加减速运动,产生旋转感觉。调整躯体肌的紧张性,引起姿势调节反应,对抗刺激动因,维持身体平衡。旋转开始时：同侧伸肌紧张性增强，对侧颈肌紧张性增强(头歪向对侧)；旋转突停时：相反。,特殊的反应眼球震颤：快动相方向与旋转方向一致。,过强、过久的刺激可引起一系列植物神经性反应,第四节 嗅觉与味觉器官一、嗅觉二、味觉,