《圆口纲鸟类》PPT课件.ppt
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1、第十九章 鸟纲Aves,概述,爬行类成功地解决了在陆地繁殖和防止体内水分散失的问题,成为真正的陆栖脊椎动物。但是,由于体温不恒定,其生存还受到环境的制约,只有鸟类和哺乳类才成功地解决了这个问题。,适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物鸟纲(Aves),在进化系统中,鸟类可能是由侏罗纪蜥龙类进化而来的一支特化的体表被覆羽毛、有翼、恒温和卵生的高等脊椎动物。其最突出特征是新陈代谢旺盛,并能在空气中飞行。鸟类遍布全球,种数为9干余种,仅次于鱼类。一、生物学特征(1)和爬行类的共同特征皮肤干燥且缺乏皮肤腺。羽毛和爬行类的鳞片均是表皮角质层的产物。头骨仅有一个枕髁和寰椎相关节。都是盘状卵裂,以尿囊作为胚胎的呼吸
2、器官。尿液的主要成分是尿酸。,适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物鸟纲(Aves),(2)进步性特征具有高而恒定的体温(约为37.0一44.6),减少了对环境的依赖性。具有迅速飞翔的能力,能借主动迁徙来适应多变的环境条件。具有发达的神经系统和感官,以及与此相联系的各种复杂行为,能更好地协调体内外环境的统一。具有较完善的繁殖方式和行为(造巢、孵卵和育雏),保证了后代有较高的成活率。心脏四腔,完全双循环,动脉血和静脉血完全分开,大大提高了鸟类的新陈代谢水平,成为真正的恒温动物,适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物鸟纲(Aves),二、恒温及其在动物演化史上的意义一)恒温的表现形式 恒温动物包括鸟类与哺乳类。动
3、物演化历史上,恒温是一个极为重要的进步性事件。恒温动物与变温动物有着本质的区别。鸟类和哺乳类动物具有较高而稳定的新陈代谢水平和调节产热、散热的能力,从而使体温保持在相对恒定的、稍高于环境温度的水平。无脊椎动物以及低等脊椎动物(鱼类、两栖类、爬行类)等变温动物的热代谢特征是:新陈代谢水平较低、体温不恒定,缺乏体温调节的能力。个别变温动物种类也可通过不同的产热途径来实现暂时的高于环境温度的体温。一些金枪鱼及鲨鱼,通过特殊的产热肌肉群的收缩放热,以及复杂的血液循环通路(使血液中所含有的高代谢热量,不致因血液流经鳃血管而散失于水中),从而获得高于水温的体温。,适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物鸟纲(Ave
4、s),二)恒温的意义 1、高而恒定的体温,促进了体内各种酶的活动、发酵过程,使酶催化反应获得最大的化学协调,从而大大提高了新陈代谢水平。2、在高温下,机体细胞(特别是神经和肌肉细胞)对刺激的反应迅速而持久,肌肉的粘滞性下降,因而肌肉收缩快而有力显著提高了恒温动物快速运动的能力有利于捕食及避敌。3、恒温还减少了对外界环境的依赖性,扩大了生活和分布的范围,特别是获得在夜间积极活动(而不像变温动物那样,-般在夜间处于不活动状态)的能力和得以在寒冷地区生活。,为什么鸟类能保持高而恒定的体温?保持恒温的三个条件:a/能产生足够的热量b/具有保温结构c/具有体温调节中枢鸟类具有这三个条件 a/鸟类具有强而
5、快的消化能力提供产热的物质基础,高效率的双循环能将营养物质快速运输到全身,双重呼吸保证了生物氧化对氧气的需要 b/羽毛是非常有效的保温结构,气囊在散热中发挥关键作用 c/体温调节中枢的下丘脑十分发达,从而保证了对温度的调节,适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物鸟纲(Aves),三、结构和机能(一)外形,适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物鸟纲(Aves),1、纺锤形体型,体外被覆羽毛(feather),具有流线型的外廓、从而减少了飞行中的阻力。2、被角质的啄食器官喙(bill),其形状与食性有密切关系。,适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物鸟纲(Aves),3、眼大,具眼睑及瞬膜,可保护眼球。瞬膜是-种近于透明
6、的膜,能在飞翔时遮覆眼球,以避免干燥气流和灰尘对眼球的伤害。4、耳孔略凹陷,周围着生耳羽,有助于收集声波。5、颈长而灵活,尾退化、躯干紧密坚实、后肢强大,与飞行生活密切相关。躯干坚实和尾骨退化有利于飞行的稳定;颈部发达可弥补前肢变成翅膀后的不便。6、前肢变为翼(wing),后肢具4趾,拇趾通常向后、适于树栖握枝:鸟类足趾的形态与生活方式有密切关系。,适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物鸟纲(Aves),1、凹蹼足 2、半蹼足 3、全蹼足 4、瓣蹼足,适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物鸟纲(Aves),(二)皮肤及皮肤衍生物1.鸟类皮肤的特点是薄、松、软而且缺乏腺体(干)。薄而松的皮肤,便于肌肉剧烈运动。
7、2.鸟类的皮肤外面具有由表皮所衍生的角质物,如羽毛、角质喙、爪和鳞片等。一些鸟类的冠(comb)及垂肉(wattle)为加厚的、富于血管的真皮所构成,其内富有动静脉吻合(anastomosis)结构。,适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物鸟纲(Aves),3、体表被羽羽的结构:羽是表皮角质化的产物,与爬行类角质鳞同源。典型羽的结构包括羽根、羽轴和羽枝(每一羽枝又生出许多带钩或带槽的羽小枝,它们互相钩连,使羽枝形成一坚韧而有弹性的羽片)。羽轴下段不具羽片的部分称为羽根,羽根深插入皮肤中。羽片是由许多细长的羽枝所构成。羽枝两侧又密生有成排的羽小枝。羽小枝上着生钩突或节结。使相邻的羽小枝互相钩结起来,构成
8、坚实而具 有弹性的羽片,以搧动空气和保护身体。由外力分离开的羽小枝,可借鸟喙的啄梳而再行钩结。鸟类经常啄取尾脂腺所分泌的油脂于啄梳羽片时加以涂抹,使羽片保持完好的结构和功能。羽毛着生在体表的-定区域内,称为羽区(pteryla)。不着生羽毛的地方称裸区(apteria)。羽毛的这种着生方式,有利于剧烈的飞翔运动。,适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物鸟纲(Aves),根据羽毛的构造和功能,可分为正羽(被覆于体外的大型羽片,分别有飞羽和尾羽。其中,飞羽和尾羽的形状和数目,是鸟类分类的依据之一)、绒羽(位于正羽下方,呈棉花状,形成隔热层。结构特点为羽轴纤弱,羽小枝的钩状突起不发达,因而不能构成坚实的羽片
9、。幼雏的绒羽不具羽小枝。绒羽在水禽特别发达,鸭绒就是这种羽毛)和毛羽(杂生在正羽与绒羽之中,基本功能为触觉)。在飞羽的构成中,又分为初级飞羽(着生于鸟类手部,即腕、掌骨及指骨上的羽毛,提供推动力)、次级飞羽(着生于下臂部即尺骨上的羽毛,产生浮力)和三级及廓羽(提供光滑的流线型外形)。在一些种类中(如苍鹭、隼和鹦鹉等)还有高度变形的羽毛叫做粉 羽毛(powderdown feathers)。当它们生长时,其尖端就分解了,释放出一种滑石粉状的粉,使羽毛防水并有金属光泽。,皮肤及其衍生物,羽根:下脐、上脐副羽 羽轴 羽干 正羽 羽片羽枝羽小枝羽小钩绒羽down feather:羽轴纤细,羽小钩不发达
10、。保温,如鸭绒纤羽fair feather:发状,基本功能为触觉,正羽着生在翼上称飞羽flight feather,能扇动空气,保护身体,适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物鸟纲(Aves),A一E,羽片或正羽发育的连续各期。E,在保护鞘中生长。当生长完成后,成熟的羽毛就伸展成扁平状。F 一H,其他各种羽毛,包括一个雉鸡的羽片和副羽F,毛羽G和绒羽H,适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物鸟纲(Aves),羽的颜色:有2种:即色素沉积和结构色。其功能主要用于伪装、交流、种间识别、求偶、甚至警告。鸟类的羽毛是定期更换的,称为换羽(molt)。通常一年有两次换羽:在繁殖结束后所换的新羽称冬羽(winter pl
11、umage)。冬季及早春所换的新羽称夏羽(summer plumage)或婚羽(nuptial)。其生物学意义在于有利于完成迁徒、越冬及繁殖过程。甲状腺的活动是引起换羽的基础。飞羽及尾羽的更换大多是逐渐更替的,不影响飞翔力。但雁鸭类的飞羽更换则为一次全部脱落。在这个时期内丧失飞翔能力,隐蔽于人迹罕至的湖泊草丛中。羽的保护:以喙将尾脂腺分泌物油脂涂抹在羽毛上以润泽羽毛。,羽衣的主要功能是:保持体温,形成隔热层。通过附着于羽基的皮肤肌,可改变羽毛的位置从而调节体温 构成飞翔器官的一部分-飞羽及尾羽:使外廓更呈流线型,减少飞行时的阻力;保护皮肤不受损伤。羽色还可成为一些鸟类的保护色。,适于飞翔生活的
12、恒温脊椎动物动物鸟纲(Aves),(三)骨骼 鸟类适应于飞翔生活,在骨骼系统方面有显著的特化,主要表现在:骨骼轻而坚固,骨骼内具有充满气体的腔隙气质骨,头骨、脊柱、骨盘和肢骨的骨块有愈合现象,肢骨与带骨有较大的变形。,适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物鸟纲(Aves),脊柱及胸骨 脊柱由颈椎、胸椎、腰椎、荐椎及尾椎五部分组成。a)颈椎数目变异较大,最少8枚,家鸽为14枚,鸡为16-17枚,天鹅则最高,达25枚。颈椎椎骨之间的关节面呈马鞍形,称异凹型椎骨(为鸟类所特有)。这种特殊形式的关节面使椎骨间的运动十分灵活。鸟类的第一枚颈椎呈环状,称为寰椎;第二颈椎称为枢椎。与头骨相联结的寰椎,可与头骨一起在
13、枢椎上转动,极大提高了头部的活动范围,范围可达180,猫头鹰甚至可转270。颈椎的转动灵活性,是与前肢变为翅膀和脊柱其余部分大多愈合密切相关。,b)胸椎5-6枚。借硬骨质的肋骨与胸骨联结,构成牢固的胸廓。鸟类的肋骨不具软骨,而且借钩状突彼此相关连,这与飞翔生活有密切联系:胸骨是飞翔肌肉(胸肌)的起点,当飞翔时体重是由翅膀来负担,因而坚强的胸廓对于保证胸肌的剧烈运动和完成呼吸,是十分必要的。鸟类胸骨中线处有高耸的龙骨突(keel),以增大胸肌的固着面。在不善飞翔的鸟类(如鸵鸟),胸骨扁平。,适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物鸟纲(Aves),c)愈合荐骨(综荐骨)(synsacrum)是鸟类特有的结
14、构。它是由少数胸椎、腰椎、荐椎以及一部分尾椎愈合而成的,而且它又与宽大的骨盆(髂骨、坐骨与耻骨)相愈合,使鸟类在地面步行时获得支持体重的坚实支架。d)鸟类尾骨退化,最后几枚尾骨愈合成一块尾综骨(pygostyle),以支撑扇形的尾羽。e)鸟类脊椎骨骼的愈合以及尾骨退化,就使躯体重心集中在中央,有助于在飞行中保持平衡。,适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物鸟纲(Aves),2.头骨 鸟类头骨的一般结构与爬行类相似。适应于飞翔生活所引起的特化主要表现在:a)头骨薄而轻。成鸟颅骨愈合为-个整体,且骨内有蜂窝状充气小腔。解决了轻便与坚实的矛盾。b)上下颌骨极度前伸,构成鸟喙,区别于其他所有脊椎动物。现代鸟类
15、均无牙齿,这是对减轻体重的适应。c)脑颅和视觉器官的高度发达引起颅型改变:颅腔膨大,使头骨顶部呈圆拱形,枕骨大孔移至腹面。眼眶膨大,压挤该区域的脑颅侧壁,构成眶间隔。眶间隔在某些爬行类即已存在,鸟类由于眼球发达,更强化该特点。,适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物鸟纲(Aves),3.带骨及肢骨 鸟类适应飞翔,其带骨和肢骨也有愈合及变形现象。a)肩带由肩胛骨、乌喙骨和锁骨构成。三骨的联结处构成肩臼,与翼的肱骨相关节。鸟类的左右锁骨以及退化的间锁骨在腹中线处愈合成“v”形,称为叉骨(wishbone),是鸟类特有的结构。叉骨具有弹性,在鸟类剧烈搧动时可避免左右肩带(主要是乌喙骨)碰撞。前肢特化为翼,腕
16、骨、掌骨和指骨愈合或消失,仅留2、3、4指,指端无爪。使翼的骨骼构成一个整体。由于指骨退化,现代鸟类大都无爪。,b)鸟类腰带的变形,与用后肢支持体重和产大型具硬壳的卵有密切关系。腰带(髂骨、坐骨及耻骨)愈合成薄而完整的骨架,其髂骨部分向前后扩展,与愈合荐骨相愈合,使后肢得到强有力的支持。耻骨退化,而且左右坐骨、耻骨一起向侧后方伸展,构成“开放式骨盘”,这是与产生大型硬壳卵有密切关系的。然而在极少数陆栖原始种类(例如鸵鸟),左右耻骨或坐骨在腹中线处尚有联合现象。c)鸟类的后肢强健,大部骨片愈合、简化、加长。股骨与腰带的髋臼相关节。腓骨退化成刺状;胫骨与其相邻的一排退化的跗骨相愈合,构成一块细长形
17、的腿骨,称为胫跗骨(tibiotarsus),远端一排的退化跗骨与其相邻的跖骨相愈合,构成一块细长形的足骨,称为跗跖骨(tarsometatarsus)。这种简化成单一的(胫跗骨及跗跖骨)骨块关节以及这两块骨骼的延长,能增加起飞和降落时的弹性。,适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物鸟纲(Aves),(四)肌肉 鸟类的肌肉系统与其他脊椎动物一样,是由骨骼肌(横纹肌)、内脏肌(平滑肌)和心肌组成。鸟类由于适应于飞翔生活,在骨骼肌的形态结构上有显著改变,这些改变主要可归结为:1.由于胸椎以后的脊柱的愈合,而导致背部肌肉的退化。颈部肌肉则相应发达。2.使翼扬起(胸小肌)及下搧(胸大肌)的肌肉十分发达(占整个
18、体重的15),它们的起点均附着在胸骨上,通过特殊的联结方式而使翼搧动。3.支配前肢及后肢运动肌肉的肌体部分均集中于躯体的中心部分,以伸长的肌腱来操纵肢体运动。这对保持重心的稳定,维持在飞行中的平衡,有着重要意义。,适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物鸟纲(Aves),4.后肢具有适宜于栖树握枝的肌肉(栖肌、贯趾屈肌和腓骨中肌)。鸟类栖止于树枝上时,由于体重的压迫和腿骨关节的弯曲,导致与屈趾有关的栖肌、贯趾屈肌和腓骨中肌的肌腱拉紧,足趾自然地随之弯曲而紧紧抓住树枝。栖肌(ambiens)并非鸟类所特有,它始见于爬行类,在高等鸟类(例如雨燕目和雀形目)消失。,适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物鸟纲(Aves
19、),5.具有特殊的鸣管肌肉,可支配鸣管(以及鸣膜)改变形状而发出多变的声音或鸣啭。鸣肌在雀形目鸟类(鸣禽)特别发达。6.鸟类的颌肌、前后肢肌和鸣肌,常作为研究鸟类分类学的依据。,适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物鸟纲(Aves),(五)消化 1、鸟类消化系统的主要特点:a)具有角质喙(喙的形状因食性和生活方式不同而有很大变异)以及相应的轻便的颌骨和咀嚼肌群(与牙齿退化,以吞食方式将食物存贮于消化道内有关)。绝大多数鸟类的舌均覆有角质外鞘,舌的形态和结构与食性和生活方式有关。b)口腔内有唾液腺其主要分泌物是粘液,仅在食谷的燕雀类唾液腺内含有消化酶。其中雨燕目的唾液腺最发达。雨燕唾液内含有粘的糖蛋白,
20、它们以唾液将海藻粘合而造巢,其中的金丝燕所筑的巢,即为传统的滋补品“燕窝”。c)有些鸟类的食管一部分特化为嗉囊(crop),具有贮藏和软化食物的功能。d)鸟类的胃分为腺胃(前胃)(化学性消化)和肌胃(机械性消化)两部分。腺胃壁内富有腺体,可分泌粘液(为一种强酸)和消化液;肌胃外壁为强大的肌肉层,内壁为坚硬的革质层(鸡内金),腔内并容有鸟类不断啄食的砂砾。在肌肉的作用下,革质壁与砂砾一起将食物磨碎。,适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物鸟纲(Aves),e)鸟类的直肠极短不贮存粪便,且具有吸收水分的作用,有助于减少失水以及飞行时的负荷。f)在小肠与大肠交界处着生有一对盲肠,在以植物纤维为主食的鸟类(如
21、鸡类)特别发达。盲肠具有吸水作用,并能与细菌一起消化粗糙的植物纤维。g)肛门开口于泄殖腔,这一点还保留着似爬行类的特征。h)鸟类泄殖腔的背方有一个特殊的腺体,称为腔上囊(bursa fabricii)。腔上囊在幼鸟发达,到成体则失去囊腔成为一个具有淋巴上皮的腺体结构(已被公认是一种淋巴组织)。腔上囊被用做鉴定鸟类年龄的一种指标。,适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物鸟纲(Aves),3.鸟类消化生理方面的特点是消化力强、消化过程十分迅速,这是鸟类活动性强,新陈代谢旺盛的物质基础。4.鸟类主要的消化腺是肝脏和胰脏,它们分别分泌胆汁和胰液注入十二指肠。在功能上与其他脊椎动物没有本质的区别。,(六)高效的
22、双重呼吸系统 鸟类具有独特的肺和气囊而构成高效的呼吸器官,并具有独特的双重呼吸方式而满足鸟类飞翔时高的耗氧量和代谢水平。1、结构基础肺 是一个由各级支气管形成的彼此吻合的密网状管道系统。肺相对体积较小,是一种海绵状缺乏弹性的结构,主要由大量的细支气管组成鸟肺的功能单位为三级支气管周围放射状排列的微气管,其外分布有众多的毛细血管,进行气体交换。与哺乳类的肺泡相当,但在结构上又有本质的区别,即肺泡乃系微细支气管末端膨大的盲囊,而鸟类的微气管却与背侧及腹侧的较大支气管相通连,因而不具盲端。鸟类肺的气体交换总面积(cm2g体重)比人约大10倍。气管入肺之后,成为贯穿肺体的中支气管(也叫初级支气管)。中
23、支气管向背、腹发出背支气管与腹支气管(总称次级支气管)。背、腹支气管借数目众多的平行支气管相互联结,气体在肺内沿一定方向流动,即从背支气管一平行支气管一腹支气管,称为d-p-v系统。,适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物鸟纲(Aves),气囊 鸟类的呼吸辅助系统,主要由单层鳞状上皮细胞构成,有少量结缔组织和血管,它缺乏气体交换的功能。鸟类一般有9个气囊,其中与中支气管末端相通连的为后气囊(腹气囊及后胸气囊),与腹支气管相通连的为前气囊(颈气囊、锁间气囊和前胸气囊);除锁间气囊为单个的之外,均系左右成对。气囊遍布于内脏器官、胸肌之间,并有分支伸入大的骨腔内。气囊除了辅助呼吸以外,还有助于减轻身体的比重
24、,减少肌肉间以及内脏间的磨擦,并为快速热代谢的冷却系统。,鸟类具有非常发达的气囊系统与肺气管相通连,这对飞翔中的鸟类呼吸起重要作用。,2、独特的呼吸方式双重呼吸(无论在吸气或呼气时均有新鲜空气进入肺部进行交换的呼吸方式)双重呼吸:当鸟类吸气时,新鲜空气沿中支气管大部直接进入后气囊,与此同时,一部分气体经次级支气管(背支气管)和三级支气管、在肺内微气管处进行碳氧交换。吸气时前、后气囊同时扩张,呼气时同时压缩。当鸟类呼气时,肺内含CO2多的气体经由前气囊再排出。后胸气囊中所贮存的气体进入肺内进行气体交换,再经前气囊、气管而排出。作为鸟类的连续呼吸过程,不论每一次吸气及呼气,肺内总是有连续不断的富含
25、氧气的气体通过这是与其他脊椎动物不同的。鸟类呼吸系统的特殊结构,是与飞翔生活所需的高氧消耗相适应的,鸟类在栖止时,主要靠胸骨和肋骨运动来改变胸腔容积,引起肺和气囊的扩大和缩小,以完成气体代谢。当飞翔时,胸骨做为搧翅肌肉(胸大肌和胸小肌)的起点,趋于稳定、因而主要靠气囊的伸缩来协助肺完成呼吸。扬翼时气囊扩张,空气经肺而吸人;搧翼时气囊压缩,空气再次经过肺而排出。因而鸟类飞翔越快,搧翼越猛烈气体交换也越快,这样就确保了氧气的充分供应。,适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物鸟纲(Aves),3、鸣管(syrinx)鸣管是由气管所特化的发声器官,位于气管与支气管的交界处。此处的内外侧管壁均变薄,称为鸣膜。鸣
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