《厌氧发酵机制》PPT课件.ppt
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1、发酵(fermentation),发酵作用:所谓的发酵,广义的讲就是利用微生物或生物化学的手段,将各种物质加以改变,然后利用由此产生的能量及代谢中间体,而得到各种有用的物质。,发酵的类型,根据微生物的种类不同,可分为好氧性发酵、厌氧性发酵和兼性发酵。(1)好氧性发酵(aerobic fermentation):在发酵过程中需要通入一定量的无菌空气,满足微生物呼吸需要。e.g.Bacillus subtilis-amylase Corynebacterium 265-inosinic acid Asp.niger Uv06-citric acid C.glutamicum As1299-glut
2、amic acid,(2)厌氧性发酵(anaerobic fermentation):在发酵过程中不需要供给无菌空气。e.g.lactic acid bacteria-lactic acid Bacillus clostridium-acetone-butanol(3)兼性发酵(facultative fermentation):在有氧、无氧条件下均能生活。如酒精酵母,在缺氧条件下进行厌气性发酵积累酒精,而在有氧条件下则进行好氧发酵,大量繁殖菌体细胞。,糖酵解途径,糖酵解途径及特点,EMP途径大致可分为三个阶段 1,6-二磷酸果糖的生成,消耗2分子ATP;1,6-二磷酸果糖降解为3-磷酸甘油醛
3、;3-磷酸甘油醛经五步反应转化为丙酮酸,产生4分子 ATP 它是动物、植物、微生物细胞中G分解产生能量的共同途径。EMP的每一步都是由酶催化的。己糖激酶;磷酸果糖激酶(该酶受ATP、柠檬酸的抑制,为AMP所激活);丙酮酸激酶;3-磷酸甘油醛脱氢酶(受碘乙酸抑制);烯醇化酶(受氟化物抑制)。,当以其他糖类作为碳源和能源时,先通过少数几步反应转化为糖酵解途径的中间产物,然后沿着糖酵解途径进行降解。丙酮酸的不同去路。反应中生成的NADH2不能积存,必须被重新氧化为NAD后,才能继续不断地推动全部反应,在不同的机体,在不同的环境下(如氧气的有无),氢的受体不同,丙酮酸的去路也不同。,在无氧条件下:在乳
4、酸菌中受乳酸脱氢酶的作用,丙酮酸作为受氢体而被还原为乳酸,即同型乳酸发酵;在酵母菌中,丙酮酸受丙酮酸脱羧酶的作用生成乙醛,乙醛在乙醇脱氢酶的作用下作为受氢体被还原为乙醇,即酒精发酵;在梭状芽孢杆菌中,丙酮酸脱羧生成乙酰COA,然后经一系列变化生成丁酰COA、丁醛,两者作为受氢体被还原生成丁醇,生成物中还有丙酮、乙醇,所以称为丙酮-丁醇发酵。,乙醇,乳酸,在好氧发酵条件丙酮酸进入TCA环,进行代谢,产生各种好氧代谢产物或完全氧化获得能量。,B、三羧酸循环 三羧酸循环一定需要氧才能进行。在三羧酸循环中脱下的氢,形成NADH 和 FADH2,然后再逐步传递给氧。,丙酮酸,三个二氧化碳,三羧酸循环,生
5、物体内氧化分步骤进行,第一节 酒精发酵机制1酵母菌的酒精发酵,第四章 厌氧发酵机制,1.1 酒精生成机制(1)葡萄糖(glucose)EMP 丙酮酸(pyruvic acid)己糖磷酸化作用 EMP 六碳糖转变为三碳糖磷酸丙糖 丙酮酸(2)丙酮酸乙醇 丙酮酸(pyruvic acid)丙酮酸脱羧酶乙醛(acetaldehyde)乙醛 乙醇脱氢酶 乙醇(alcohol)由葡萄糖生成乙醇的总反应式为 C6H12O6+2ADP+2H3PO4 2CH3CH2OH+2CO2+2ATP,则1mol葡萄糖生成2mol乙醇,理论转化率为 246.05/180.1100%=51.1%但是在生产中大约有5%的葡萄
6、糖用于合成酵母细胞和副产物,实际上乙醇生成量约为理论值的95%,则乙醇对糖的实际转化率约为48.5%。酵母菌在无氧的条件下,通过以上12步反应,1分子G生成分子的乙醇,分子的CO2和 2分子ATP。整个过程可用下面的简图表示。,2CH3COCOOH 4ATP Mg2+2ATP 2CO2 2CH3CHO NADH+H+NAD+C6H12O6 2C2H5OH 1、从乙醇,无氧气参与,是无氧呼吸过程。2、有脱氢反应,脱下的氢由辅酶携带。还原型NADH+H+通过与乙醛反应而重新被氧化的。3、从乙醇,净得ATP。4、发酵过程的某些反应需辅酶和辅助因子。,1.2 酒精发酵中副产物的形成 主产物(produ
7、ct):乙醇(alcohol)副产物(by product):二氧化碳(carbon dioxide)甘油(glycerol)乙醛(acetaldehyde)瑚珀酸(succinic acid)乙酸(acetic acid)酯(ester)高级醇(higher alcohol)双乙酰(diacetyl),1.2.1 杂醇油的生成 杂醇油是碳原子数大于2的脂肪族醇类的统称,主要由正丙醇、异丁醇、异戊醇和活性戊醇组成,这些高级醇是构成酒类风味的重要组成成分之一,当其过量时会影响产品质量,是酒类产品中质量指标之一,应予以控制。1.2.1.1酒精发酵中高级醇的形成途径 a.氨基酸氧化脱氨作用 试验证明
8、转氨基是在-酮戊二酸间进行,根据此机制,由缬氨酸产生异丁醇,异亮氨酸产生活性戊醇,酪氨酸产生酪醇,苯丙氨酸产生苯乙醇等。b由葡萄糖直接生成,1.2.1.2 影响杂醇油形成的条件a.菌种。在同样的条件下,不同菌种的杂醇油生成量相差很大。酵母的杂醇油生成量与醇脱氢酶活性关系密切,该酶活力高,杂醇油生成量大。b.培养基组成。培养基中支链氨基酸(亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸)的存在,可增加相应的高级醇(异戊醇、活性戊醇和异丁醇)的生成量。培养基中氮水平高,形成杂醇油量少,杂醇油总形成量因氮水平高而降低。c.发酵条件。一般发酵温度高,高级醇生成量高,通风有利于高级醇生成。高级醇的生成与乙醇的生成是平行的,随
9、乙醇的生成而生成。,1.2.2双乙酰(diacetyl)1.2.2.1双乙酰合成途径 双乙酰是啤酒生产过程中的重要成分,它是酵母细胞内生物合成缬氨酸亮氨酸的中间产物;也是衡量啤酒成熟和质量水平的主要指标它赋予啤酒一种不愉快的馊味,淡色贮藏啤哂的双乙酰含量应控制在0.1mg/L以下。双乙酰是-乙酰乳酸在酵母细胞外非酶氧化的产物,是酵母在生长繁殖时,在酵母细胞体内用可发酵性糖经-乙酰乳酸合成它所需的缬氨酸、亮氨酸途径中的副产物,中间产物-乙酰乳酸部分排出酵母细胞体外,经氧化脱羧作用生成双乙酰。,CH3CHO-TPP(活性乙醛),CH3COCOOH,-乙酰乳酸 缬氨酸,双乙酰,2,3-丁二醇,非酶氧
10、化,酵母还原,+,双乙酰合成消除途径,1.2.2.2 双乙酰的消除措施:.提高麦汁中氨基氮的含量;提高麦汁中缬氮酸的含量 通过反馈作用,抑制从丙酮酸合成缬氨酸的支路代谢作用。.利用酵母的还原作用,将双乙酰转变成2,3-丁二醇;.利用二氧化碳的洗涤作用,排除双乙酰。4.加入-乙酰乳酸脱羧酶;5.使用基因工程构建的含有-乙酰乳酸脱羧酶的酵母菌株,酯是啤酒香味的工要组成成分,它是通过酯酰辅酶A与醇缩合而形成的。传统淡色啤酒以酒花香为主体香,含有适量的酯,才使啤酒香味丰满协调。过高的酯含量会使啤洒有不愉快的香味。近代啤酒中的酯含量与高级醇一样,普遍有升高的趋势。有的酒其乙酸乙酯大于阈值,有淡雅的果实香
11、味,也成为一种独特的风味。,1.3 酯类物质,啤酒的香味果酒的香味,酒花香麦芽香发酵过程形成的各种酯类的香味,果香发酵香陈酿香,形成途径:通式:R-CO-SCOA+ROH RCOOR+COA-SH,R-CO-SCOA,脂肪酸的激活作用酮酸的氧化作用,在ATP的作用下,使脂肪酸活化酮酸的氧化作用,R-COOH+ATP+COA-SH RCOSCOA+AMP+PPi,RCOCOOH+NAD+COASH RCO-SCOA+NADH2+CO2,影响酯含量因素:a.酵母菌种,不同的酵母菌种,发酵时形成的酯量是不同的;b.发酵温度高,有利于酯类的形成;c.接种量大,酯类的形成量低。,2.细菌的酒精发酵(al
12、coholic fermentation of bacteria)菌种为运动发酵单孢菌(Zymomonas Mobilis),少数假单胞杆菌(Pseudomonas),如林氏假单胞菌(Ps.lindneri)能利用G经ED途径进行酒精发酵。总反应式为 C6H12O6+ADP+H3PO4 2C2H5OH+2CO2+ATP产物和酵母菌的酒精发酵相同,但产能水平各异。,ED途径(脱氧酮糖酸途径)由部分EMP途径、部分HMP途径组成 ED途径的 三个阶段 1、G 氧化分解 6-磷酸葡萄糖酸+NADPH(HMP)2、6-磷酸葡萄糖酸 三碳糖 6-P-葡萄糖酸脱水酶 6-P-葡萄糖酸 2-酮-3-脱氧-6
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