《养分吸收》PPT课件.ppt

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1、What is the DREAM of your life?,这就是植物营养,-,植物营养学,第三章 养分吸收,第三章 养分吸收,养分,营养,利用转移运输吸收,养分的吸收的内容,养分吸收概述被动吸收主动吸收 影响养分吸收的因素植物的根外营养,第三章 养分吸收,根系对养分的吸收示意图,第一节 养分吸收概述,根系对养分离子的累积特点根自由空间养分离子的移动离子的跨膜运输,第一节 养分吸收概述,一植物吸收养分的形态,矿物质有机养分,第一节 养分吸收概述,植物根系吸收的矿质养分主要是离子态阳离子如NH 4+，K阴离子如SO4-2,NO3-,植物根系吸收矿质养分的形态,第一节 养分吸收概述,植物利用养

2、分的形态,第一节 养分吸收概述,二 吸收养分的主要器官,第一节 养分吸收概述,成熟区：细胞壁出现角质和木栓质，细胞壁透性降低。根毛区：单位面积吸收量少，但面积大，不易积累，是吸收养分的主要部位。伸长区：易吸收养分，输导组织没有完全分化，养分积累多，不易运走分生区：对养分、水分透性差,根系吸收矿质养分的部位：根毛区,三根系对养分离子的累积特点,累积性：高等植物能够累积高出环境很多的养分 选择性：高等植物根细胞对离子态养分的吸收具有选择性。,第一节 养分吸收概述,A.选择性,B.累积性,C.基因型,基质中离子浓度与丽藻和法囊藻细胞液中离子浓度的关系,第一节 养分吸收概述,第一节 养分吸收概述,营养

3、液及玉米、蚕豆根汁液中离子浓度的变化,根自由空间中阳离子交换位点的数目决定着各类植物根系阳离子交换量（CEC）的大小。通常双子叶植物的CEC比单子叶植物要大得多。根自由空间中矿质养分的累积和运移并不是所有离子吸收和跨膜运输的先决条件。然而，它能使二价和多价阳离子在根质外体内和原生质膜上的含量增高，间接促进吸收。,根阳离子代换量与自由空间,第一节 养分吸收概述,CEC（阳离子代换量）in root:Dicotyledonous Monocotyledonous,第一节 养分吸收概述,作物根的阳离子交换量（CEcmol/kg重）,Hope and Stevens(1952)表观自由空间(AFS),

4、AFS=WFS+DFS,Water（水分）Free Space,Donnan（杜南）Free Space,第二节 养分被动吸收,表观自由空间,Free Space(自由空间):The volume of root tissue available for passive solute movement(10%),表观自由空间微孔体系示意图,矿质营养元素首先经根系自由空间到达根细胞原生质膜吸收部位，然后通过主动吸收或被动吸收吸收跨膜进入细胞质，再经胞间连丝进行共质体运输，或通过质外体运输到达内皮层凯氏带处，再跨膜运转到细胞质中进行共质体运输。,养分进入根细胞的机理,第一节 养分吸收概述,根自由空

5、间养分离子的移动,根自由空间是指根部某些组织或细胞允许外部溶液中离子自由扩散进入的区域。内皮层凯氏带是溶质迁移至中柱的真正障碍。内皮层以外的自由空间包括表皮、皮层薄壁细胞的细胞壁、中胶层和细胞间隙；内皮层以内的自由空间包括中柱各部分的细胞壁、细胞间隙和导管。,根自由空间养分移动的机理,矿质养分可通过沿浓度梯度的扩散作用或蒸腾流引起的质流作用进入植物根的细胞壁自由空间。根自由空间中离子存在形态至少有两种：其一是可以自由扩散出入的离子，其二是受细胞壁上多种电荷束缚的离子。前者主要处在根细胞的大孔隙即“水分自由空间”（WFS），后者则处在“杜南自由空间”（DFS）。,第一节 养分吸收概述,在42K营

6、养液中的大麦根系吸收 42K的动态,在K2SO4溶液中大麦根自由空间42K积累与释放,第一节 养分吸收概述,细胞膜的化学成分主要是类脂和蛋白质，两者含量大致相等。脂类主要是磷脂，为双亲性的化合物。磷脂是膜的骨架，对膜的透性有重要意义。,细胞膜的性质与结构,第一节 养分吸收概述,磷脂既有疏水的“长尾巴”，又有亲水“头”，为双亲性的化合物,第一节 养分吸收概述,目前有两种公认的生物膜模型，即单位膜模型和流动镶嵌模型。1935年DanielliDanson提出单位膜模型，认为生物膜由两层类脂分子层组成，其中脂肪酸的疏水尾部向内，表面是由极性基构成的亲水部分并为一层蛋白质覆盖。单位膜模型无法解释溶质的

7、主动运输现象。,生物膜模型,第一节 养分吸收概述,1.早期膜结构模式图,1935年DanielliDanson提出单位膜模型，认为生物膜由两层类脂分子层组成，其中脂肪酸的疏水尾部向内，表面是由极性基构成的亲水部分并为一层蛋白质覆盖。单位膜模型无法解释溶质的主动运输现象。,2.流动镶嵌模型,流动镶嵌模型是70年代提出的。该模型认为生物膜上的蛋白质分为“外在蛋白”和“内在蛋白”。膜上蛋白质分布是不均匀的，所以膜的结构是不对称的。脂质的双分子层大部分为液晶状，可自由流动。膜上有一些蛋白质起者酶的作用，对离子的运输或分子的穿透有透国酶的功能。细胞膜上的蛋白质对离子运输具有专一性，可以转运同一类物质。细

8、胞膜上主要有两类蛋白质对离子吸收起促进作用，即离子通道和载体。离子通道是细胞膜上具有选择性的孔状跨膜蛋白，孔的大小和表面荷电状况决定着它的专一性。载体是生物膜上携带离子通过膜的蛋白质。,第一节 养分吸收概述,膜,流动镶嵌模型中离子传递与信息传导机理示意图,A、离子泵 B、离子通道（R.C）信息传导的耦合蛋白 C，D、载体,第一节 养分吸收概述,1、离子的被动吸收 被动吸收是离子顺电化学势梯度进行的扩散运动，这一过程不需要能量，也没有选择性。包括两种方式：简单扩散和杜南扩散。2、离子的主动吸收 植物细胞逆浓度梯度（化学势或电化学势）、需能量的离子选择性吸收过程。,四、矿质养分跨膜进入根细胞的机理

9、,第一节 养分吸收概述,细胞膜上两种离子运载蛋白,第一节 养分吸收概述,3.2 溶质透过质膜的机理,第一节 养分吸收概述,第一节 养分吸收概述,第一节 养分吸收概述,第一节 养分吸收概述,Passage intothe Cytoplasm and the Vacuole,第一节 养分吸收概述,离子跨膜的主动（“上坡”）和被动（“下坡”）运输图示,第二节 被动吸收,被动吸收的特点被动吸收的方式,第二节 养分被动吸收,三个特点：不需要消耗代谢能量没有选择性顺着浓度梯度或电化学势梯度吸收。,被动吸收（非代谢吸收）：溶质分子或离子无选择性地顺着浓度差梯度或电化学势梯度进入细胞的过程。,离子交换离子扩散

10、 简单扩散 杜南扩散,HCO3-,H+,NH4+,H2PO4-,方式：,示意:,被动吸收的特点：,不耗能（代谢）无选择性（不绝对）顺化学势梯度受环境条件影响小,第二节 养分被动吸收,被动吸收的方式：,主要通过扩散作用不需能量（非代谢吸收）简单扩散杜南扩散,第二节 养分被动吸收,简单扩散,前提:细胞内外浓度差,第二节 养分被动吸收,杜南扩散,不扩散基阴阳离子分布不平衡浓度积相等M+*A-内=M+*A-外 Nai+Cli-=Nao+Clo-,第二节 养分被动吸收,第三节 主动吸收,主动吸收的特点载体学说离子泵学说,第三节 养分主动吸收,离子的主动吸收的概念,植物细胞逆浓度梯度（化学势或电化学势）、

11、需能量的离子选择性吸收过程。,第三节 养分主动吸收,主动吸收的特点,消耗代谢能量逆电化学势梯度选择性竟争性饱和性受环境影响大,第三节 养分主动吸收,载体假说载离子体假说离子泵学说,主动吸收的机理,第三节 养分主动吸收,二、载体学说,载体学说的要点载体学说的合理性载体动力学方程载体学说的模型,第三节 养分主动吸收,Transporter,Channel,Carrier,Zeiger,and,Zeiger,lant Physiology,1998,(Co-transporter),第三节 养分主动吸收,Pump,载体学说的要点,载体存在于只质膜上载体是大分子载体具有选择性,竞争性和饱和性载体需要代

12、谢能量,第三节 养分主动吸收,载体学说的合理性,解释了离子吸收中的三个基本问题：转移过取，逆电化学势 选择性与代谢及能量的关系,第三节 养分主动吸收,学说的原理,VTransport rateVmaxThe maximal transport ratekThe Michaelis contant k=(k2+k3)/k1SA given ion concentration in the substate,第三节 养分主动吸收,载体动力学方程,载体学说以酶动力学为依据。应用Michaelis-Menten方程可求出：V=VmaxS/（Km+S）式中：V吸收速率；Vmax载体饱和时的最大吸收速率；

13、Km离子-载体在膜内的解离常数，相当于酶促反应的米氏常数；S膜外离子浓度。当V=1/2Vmax时，Km=S。根据根系吸收离子的培养试验，用图解法可求得Km值,第三节 养分主动吸收,第三节 养分主动吸收,最小吸收浓度,在外界离子浓度很低，离子被完全消耗之前，净吸收停止。此时外界离子浓度称为最小浓度，以Cmin表示。Barber对Michaelis-Menten方程进行了修正，提出目前广泛使用的离子吸收动力学方程。离子流入量（In）计算公式如下：In=Vmax(C-Cmin)/Km+(C-Cmin)Cmin 是植物从土壤吸收离子的重要因素，决定着离子在根际的扩散梯度。,第三节 养分主动吸收,第三节

14、 养分主动吸收,载体学说的模型,常用扩散模型和变构模型来解释离子的主动运输（吸收）。,第三节 养分主动吸收,认为载体是亲脂性的类脂化合物分子。磷酸化载体能与根外溶液中特定离子在膜外结合，当它扩散到膜内侧遇到内蛋白层中的磷酸脂酶时，能水解放出能量，并把离子和无机磷酸离子从载体的结合位置上解离出来，释放到细胞内。卸载离子后的载体又成为非磷酸化载体，在磷酸激酶的作用下再次磷酸化继续把养分由外侧运进细胞内。释放出的磷酸离子扩散到叶绿体或线粒体中，在那里与ADP从新结合成ATP，为载体的活化提供能量。,扩散模型,第三节 养分主动吸收,离子跨膜载体的运转（A）及其与能量的关系（B）,第三节 养分主动吸收,

15、扩散模型,变构模型,认为载体蛋白是大分子化合物。载体蛋白通过构象的改变主动运输离子。有人认为载体蛋白类似变构酶，具有两种形态转换和两个结合部位，一个与被运载物结合，另一个与别构效应物结合。别构效应物一般认为是ATP。,第三节 养分主动吸收,泵主要是结合在质膜上的ATP酶。ATP酶的水解产生大量质子并泵出细胞质外，使高等植物细胞膜产生负电位的质子（H+）。与此同时，阳离子可反向运入细胞质，这种运输方式称为逆向运输。质子泵维持的电位梯度为阳离子跨膜运输提供了驱动力，而原生质膜上的载体则控制着阳离子运输的速率和选择性。阴离子也能与质子协同输。在液泡膜上还存在着另一个ATP驱动的质子泵，可能与阴离子向

16、液泡内的运输相耦联。,离子泵ATP酶,第三节 养分主动吸收,植物细胞内电致质子泵（H+-ATP酶）的位置及作用模式,植物细胞内电致质子泵（H+-ATP酶）的位置及作用模式,第三节 养分主动吸收,两类ATP驱动的质子泵不仅所在位置不同（原生质膜和液泡膜），而且对阴、阳离子的敏感程度也不同。H+-ATP酶能被一价阳离子激活，其激活力顺序为K+NH4+Na+，对阴离子较不敏感。液泡膜H+-ATP酶对一价阳离子很不敏感，但大多阴离子，尤其是氯化物对它有激活作用。,第三节 养分主动吸收,对物质的跨膜运输来说，一般的营养物质，尤其是离子，运输的主要驱动力是引起跨膜电位梯度的H+-ATP酶。离子吸收与酶活性

17、之间有很好的相关性。阴、阳离子的运输是一种梯度依赖型的或耦联式的运输。,第三节 养分主动吸收,第三节 养分主动吸收,离子载体的作用可分为两类：一类是离子载体与被运载的离子形成配合物，促进离子在膜的脂相部分扩散，使离子扩散到细胞内；另一类是离子载体在膜内形成临时性充水孔，离子通过充水孔透过质膜。,离子载体也可分为两类：缬氨霉素属第一类。它具有大环化合物结构，其内部是能容纳阳离子的“笼子”，可与阳离子形成配合物；环外侧的化学基团是亲脂性的，能在膜的脂相内自由扩散，这样就能克服脂相屏障而使离子进入细胞。缬氨霉素对离子的选择性主要决定与大环化合物中“笼子”的容积和被运载离子的半径。,缬氨霉素-K复合体

18、的结构,第二类离子载体是短杆菌肽，其传导能力比缬氨霉素要大1万倍，达到107个离子/s。其运载阳离子的机理是两个短杆菌肽分子可以在生物膜内形成直径为4、长达25-30的管状孔道。管道内充满水分，只允许K+，Na+通过，而不允许Ca2+，Mg2+通过。,无活性菌素复合体的结构,第四节 影响养分吸收的因素,内部因素外部因素,第四节 影响养分吸收的因素,内部因素,植物的遗传特性植物的代谢植物的根系活力,第四节 影响养分吸收的因素,影响养分吸收的因素主要包括介质中的养分浓度、温度、光照强度、土壤水分、通气状况、土壤值、养分离子的理化性质、根的代谢活性、苗龄、生育时期植物体内养分状况等。介质中的养分浓度

19、 温度 光照 水分 通气状况 土壤反应 离子性质 离子间的相互作用 苗龄和生育期,外部因素,第四节 影响养分吸收的因素,研究表明，在低浓度范围内，离子的吸收率随介质养分浓度的提高而上升，但上升速度较慢，在高浓度范围内，离子吸收的选择性较低，而陪伴离子及蒸腾速率对离子的吸收速率影响较大。各种矿质养分都有其浓度与吸收速率的特定关系。,1.介质中养分浓度,第四节 影响养分吸收的因素,KCl和NaCl浓度对离体大麦根吸收K+和Na+速率的影响,第四节 影响养分吸收的因素,外界磷浓度对生长8周的8种植物以及生长24小时的大麦吸磷速率的影响,植物对养分有反馈调节能力。中断某仪养分的供应，往往会促进植物对这

20、一养分的吸收。在缺磷一段时期后再供磷会导致地上部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。,中断养分供应的影响,第四节 影响养分吸收的因素,不同供磷状况对大麦各部位含磷量的影响,第四节 影响养分吸收的因素,某一矿质养分的吸收速率与其外界浓度间的关系还取决于养分的持续供应状况。用离体根或或完整的幼龄植物进行短期研究时，通常是在很稀的营养液或溶液中进行预培养，因此植株或根内的养分浓度相当低。当供应养分以后，养分吸收速率会非常高，甚至在高浓度范围内，吸收速率仍持续增高。,长期供应的影响,第四节 影响养分吸收的因素,植物根系对养分吸收的反馈调节机理可使植物在体内某一养分离子的含量较高时，降低其吸收速率；反之，养

21、分缺乏时，能明显提高吸收速率。净吸收速率的降低包括流入量的降低和溢泌量的增加。,养分吸收速率的调控机理,第四节 影响养分吸收的因素,养分在各种生化反应中的重要作用在于保证细胞质组成和状态的稳定及植物旺盛的代谢作用。一般认为，当养分供应不足时，可通过调节跨原生质膜的吸收速率或对储藏在液泡中的养分再分配来调节。,细胞质和液泡中养分的分配,第四节 影响养分吸收的因素,根部离子吸收的反馈调控模型,第四节 影响养分吸收的因素,介质中K+的浓度的变化对大麦根细胞质和液泡中K+浓度(mmol/L)的影响,第四节 影响养分吸收的因素,一般6-38C的范围内，根系对养分的吸收随温度升高而增加。温度过高（超过40

22、C）时，高温使体内酶钝化，从而减少了可结合养分离子载体的数量，同时高温使细胞膜透性增大，增加了矿质养分的被动溢泌。低温往往是植物的代谢活性降低，从而减少养分的吸收量。,温 度,第四节 影响养分吸收的因素,温 度,能量吸收作用中的酶对温度敏感40C，钝化胞膜透性植物代谢活性养分的迁移,第四节 影响养分吸收的因素,光照可通过影响植物叶片的光合强度而对某些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接影响，最终影响到根系对矿质养分的吸收。,光照,光合作用一能量水分蒸腾（气孔）,第四节 影响养分吸收的因素,第四节 影响养分吸收的因素,水分,养分的溶解 养分元素的迁移 溶液中养分浓度 根系的生长,水分状况是决

23、定土壤中养分离子以扩散还是以质流方式迁移的重要因素，也是化肥溶解和有机肥料矿化的决定条件。水分状况对植物生长，特别是对根系的生长有很大影响，从而间接影响到养分的吸收。,第四节 影响养分吸收的因素,土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收：一是根系的呼吸作用；二是有毒物质的产生；三是土壤养分的形态和有效性。良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，并能使呼吸产生的CO2从根际散失。这一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义。,根系的呼吸与能量 有毒物质的产生 养分的形态及有效性 根系的活力,通气状况,第四节 影响养分吸收的因素,pH 改变了介质中H+和OH-的比例。其

24、对离子吸收的影响主要是通过根表面，特别是细胞壁上的电荷变化及其与K+，Cu2+，Mg2+等阳离子的竞争作用表现出来的。,土壤反应（pH）,细胞壁电何性 离子竟争NH4-N，NO3-N）养分的形态 养分的溶解与沉淀（有效性）,第四节 影响养分吸收的因素,第四节 影响养分吸收的因素,外部溶液的pH及Ca2+的供应对大麦根K+净吸收率的影响,第四节 影响养分吸收的因素,第四节 影响养分吸收的因素,离子的性质,1.离子半径:吸收同价离子的速率与离子半径之间的关系通常呈负相关。2.离子价数:细胞膜组分中的磷脂、硫酸脂和蛋白质等都是带有电荷的基团，离子都能与这些基团相互作用。其相互作用的强若顺序为：不带电

25、荷的分子一价的阴、阳离子二价的阴、阳离子三价的阴、阳离子。相反，吸收速率常常以此顺序递减。水化离子的直径随化合价的增加而加大，这也是影响该顺序的另一因素。,第四节 影响养分吸收的因素,碱金属离子吸收与离子半径之间的关系,第四节 影响养分吸收的因素,离子间的相互作用,土壤中的有效性及形态吸收中的相助或拮抗（载体，电荷及离子平衡）,第四节 影响养分吸收的因素,离子间的拮抗作用是指在溶液中某一离子的存在能抑制另一离子吸收的现象，主要表现在对离子的选择性吸收上。一般认为，化学性质近似的离子在质膜上占有同一结合位点。阳离子中，K+，Rb+和Cs+之间，Ca2+，Sr2+和Ba2+之间；在阴离子中Cl-，

26、Br-和I-之间，SO42-与SeO42-之间，H2PO4-与SO42-之间，H2PO4-与Cl-之间，NO3-与Cl-之间，都有拮抗作用。,1）离子间的拮抗作用,第四节 影响养分吸收的因素,第四节 影响养分吸收的因素,拮抗作用,竞争载体结合位点；竞争电荷,第四节 影响养分吸收的因素,2）离子间的协助作用,离子间的协助作用是指在溶液中某一离子的存在有利于根系对另一些离子的吸收。这种作用主要表现在阳离子和阴离子之间，以及阴离子与阴离子之间。Ca对多种离子的吸收有协助作用，一般认为是由于它具有稳定质膜结构的特殊功能，有助于质膜的选择性吸收。的这种协助作用也称“维茨效应”。,第四节 影响养分吸收的因

27、素,NO3-对大麦根和地上部K+,Cl-的影响,第四节 影响养分吸收的因素,第四节 影响养分吸收的因素,苗龄和生育阶段,一般在植物生长初期，养分吸收的数量少，吸收强度低。随时间的推移，植物对营养物质的吸收逐渐增加，往往在性器官分化期达到吸收高峰。到了成熟阶段，对营养元素的吸收又逐渐减少。,第四节 影响养分吸收的因素,第四节 影响养分吸收的因素,作物的营养特点，随作物生育期而改变作物通过根系由土壤中吸收养分的整个时期，作物的营养期，作物在不同的生育阶段中对营养元素的种类、数量和比例有不同要求的这种特性就叫做作物营养的定期性或作物营养的阶段性作物吸收养分的规律是：生长初期吸收的数量、强度都较低，随

28、着时间的推移，对营养物质的吸收逐渐增加，到成熟期，又趋于减少,植物营养的阶段性,第三节 养分主动吸收,在植物整个生育期中，根据反应强弱和敏感性可以把植物对养分的反应分为营养临界期和最大效率期。,生育阶段,第四节 影响养分吸收的因素,营养临界期,营养临界期是指植物生长发育的某一时期，对某种养分要求的绝对数量不多但很迫切，并且当养分供应不足或元素间数量不平衡时将对植物生长发育造成难以弥补的损失，这个时期就叫植物营养的临界期。不同作物对不同营养元素的临界期不同。大多数作物磷的营养临界期在幼苗期。氮的营养临界期，小麦、玉米为分蘖期和幼穗分化期。水稻钾营养临界期分蘖期和幼穗形成期。,第四节 影响养分吸收

29、的因素,植物营养的最大效率期,在植物生长阶段中所吸收的某种养分能发挥起最大效能的时期，叫植物营养的最大效率期。这一时期，作物生长迅速，吸收养分能力特别强，如能及时满足作物对养分的需要，增产效果将非常显著。玉米氮素最大效率期在喇叭口期至抽雄期；棉花的氮、磷最大效率期均在花铃期；对于甘薯来说，块根膨大期是磷、钾肥料的最大效率期。,第四节 影响养分吸收的因素,植物对有机态养分的吸收,矿物质是植物的养分，有机质所起的作用是其分解后所形成的矿物质。（李比希，1840年）,第五节 植物对有机态养分的吸收,无菌培养条件下，提供氨基酸做唯一氮营养来源，拟南芥能正常完成生命史。,第五节 植物对有机态养分的吸收,

30、含氮有机物：尿素、氨基酸、酰胺;含磷有机物：糖磷酸脂、核酸、嘧啶、核苷酸、嘌呤;糖、酚类等有机物：可溶性糖、酚类、有机酸;植物激素与生长调节剂:,第五节 植物对有机态养分的吸收,吸收有机养分的种类 小分子水溶性有机物,吸收机理：具体吸收机制仍不清楚，一般认为：透膜扩散 扩散速率与其脂溶性大小成正比，与分子大小成反比。,第五节 植物对有机态养分的吸收,第六节 植物的叶部营养,第六节 植物的叶部营养,植物通过叶片（或茎）吸收养分的营养方式叫植物的叶部营养或根外营养,植物叶片的结构和组成叶片对气态养分的吸收叶片对矿质养分的吸收叶面营养的特点影响叶部营养的因素,.2 Uptake of Solutes

31、,第六节 植物的叶部营养,植物叶片的结构和组成,植物叶片是进行光合作用的主要场所，它是由表皮组织、叶肉组织及输导组织所组成的。气孔是由表皮细胞分化出来的组织，并按一定距离分布于叶表面上，其主要功能是与外界进行气体交换及蒸腾水分。关于气孔运动机理有许多假说，如淀粉-糖变化假说、乙醇代谢假说以及无机态离子吸收假说等。,第五节 植物的根外营养,第六节 植物的叶部营养,植物叶片的结构和组成,第六节 植物的叶部营养,气孔,1、叶部对CO2的吸收,第六节 植物的叶部营养,叶片对气态养分的吸收,第六节 植物的叶部营养,气孔,叶片对气态养分的吸收,陆生植物可以通过气孔吸收气态养分，如CO2、O2以及SO2,C

32、l等。一般情况下，叶片吸收气态养分有利于植物的生长发育，但在空气污染严重的工业区，叶片也会因过量吸收SO2、NO、N2O等对植物生长产生不利影响。,第六节 植物的叶部营养,含硫量,(,Smg/,株,),处 理,叶,根,叶,根,不供硫,0.8,1.5,1.9,2.0,11.4,1.9,叶片供SO2,根部供SO4,2.0,7.4,4.9,6.4,0.61,0.6,地上部供给SO2或根系供给SO42-烟草干物质产量及含硫量,第六节 植物的叶部营养,叶片对矿质养分的吸收,水生植物的叶片是吸收矿质养分的部位，而陆生植物因叶表皮细胞的外壁上覆盖有蜡质及角质层，对矿质元素的吸收有明显障碍。角质层有微细孔道，

33、也叫外质连丝，是叶片吸收养分的通道。,第六节 植物的叶部营养,无机态离子吸收假说,无机态离子吸收假说认为，叶片内各种无机态离子的吸收对气孔的开闭会产生一定影响。在各种离子中，K+担负着最重要的角色。试验证明，气孔的开闭与光照条件有关。可以认为，保卫细胞内可能存在着受光活化的离子泵机构。它依靠代谢过程中产生的ATP做能源，不断地调控K+的吸收和排出，从而促进了气孔的开闭运动。,第六节 植物的叶部营养,叶面营养的特点,叶面施肥见效快，效率高，可防止养分在土壤中被固定，并可同时施用一些生物活性物质如赤霉素等。在作物生长期间缺乏某种元素，叶面喷施可弥补根系吸收的不足。在土壤养分有效性较低的干旱和半干旱

34、地区，叶面施肥通常是一种有效的满足作物营养需求的途径。,第六节 植物的叶部营养,1、防止养分在土壤中的固定2、叶部营养能及时满足植物对养分的需要3、叶部营养能直接促进植物内的代谢作用4、叶部营养只能作为根部营养的补充，不以能完全取代根部,根部施用32P经15昼夜后植株体内32P分布仅相当于叶施5 min时的情况。,第六节 植物的叶部营养,叶面营养的特点,在缺铜土壤上叶面施铜对小麦生长和产量的影响,处 理 穗数/m2 穗粒数 籽粒重（g/m2）不施铜 37.0 0.14 0.03 土壤施铜CuSO4 2.5(kg/ha)28.8 2.3 1.0 10.0(kg/ha)58.5 2.9 2.3 叶

35、面施铜12%,CuSO4(2kg/ha)拔节喷施一次 63.8 17.1 14.0 拔节及抽穗期各施一次 127.4 52.0 79.3,第六节 植物的叶部营养,影响叶部吸收养分的因素,溶液的组成溶液的浓度及反应溶液湿润叶片的时间叶片的类型养分在叶内的移动性叶片对养分的吸附能植物的叶片类型及温度,第六节 植物的叶部营养,1.矿质养分的种类,叶片对钾的吸收速率依次为：KClKNO3 K2HPO4；对氮的吸收为：尿素硝酸盐铵盐,第六节 植物的叶部营养,2.矿质养分的浓度,在一定浓度范围内，矿质养分进入叶片的速率和数量随浓度的提高而增加，但浓度过高会灼伤叶片。,第六节 植物的叶部营养,3.叶片对养分

36、的吸附能力,角质层后的叶片很难吸附溶液。避免高温蒸发和气孔关闭时期，以及加入表面活性剂，对改善喷施效果很有好处。,第六节 植物的叶部营养,植物的叶片类型及温度,双子叶植物叶面积大，叶片角质层较薄，溶液中的养分易被吸收。单子叶植物则相反。对单子叶植物应适当加大浓度或增加喷施次数。温度对营养元素进入叶片有间接影响。温度下降，叶片吸收养分减慢。但温度较高时，液体易蒸发，也会影响叶片对矿质养分的吸收。,第六节 植物的叶部营养,由于离子和其它溶质在很多情况下是逆浓度梯度的累积，所以需要直接或间接地消耗能量。在不进行光合作用的细胞和组织中（包括根），能量的主要来源是呼吸作用。因此，所有影响呼吸作用的因子都

37、可能影响离子的累积。,第六节 植物的叶部营养,植物的代谢活性,第六节 植物的叶部营养,叶面施肥的局限性在于肥效短暂，每次施用养分总量有限，又易从疏水表面流失或被雨水淋洗；有些养分元素（如钙）从叶片的吸收部位向植物其它部位转移相当困难，喷施的效果不一定好。总之，植物的根外营养不能完全代替根部营养，仅是一种辅助的施肥方式，适于解决一些特殊的植物营养问题。,叶面施肥的局限性,第六节 植物的叶部营养,See you!,第七节 叶面肥料,第七节 叶面肥料,第七节 叶面肥料,第七节 叶面肥料,叶面肥的概念,广义上：施用于植物叶面，通过植物叶片吸收的统称为叶面肥狭义上：专门用于叶面施用的称之叶面肥，兼用的习

38、惯上一般来列入叶面肥，象尿素等，ZnSO4 等，以习惯为那种方式为主。,第七节 叶面肥料,叶面肥的优势,利用率高 见效快 可以与其它药剂同时喷施，节省工时直接发挥作用 避免分解和固定 避免了影响土壤性状和污染环境 施用均匀针对性强 养分吸收快，肥效好,第七节 叶面肥料,叶面肥的优势,直接，见效快；利用率高；节约资源；避免肥料的土壤固定与流失；解决土壤施肥难以解决的问题。,第七节 叶面肥料,叶面肥的发展,微量元素的缺乏越来越严重；国外产品的入侵，如美国绿芬威，日本爱多收等80年代未期我国开始大量使用叶面肥；89年国家实行登记准入制度；97年制定叶面肥国家标准。,第七节 叶面肥料,国内外叶面肥使用

39、现状,发达国家叶面肥普及率高达80%以上以色列更是接近100%中国目前普及率平均大约15%。,第七节 叶面肥料,道路是曲折的前途是光明的！,我国叶面肥市场的特点,第七节 叶面肥料,洋品牌一直占有相当的市场份额；型企业处在重组之中，尚未形成“巨无霸”市场未饱和，发展潜力大与农药关系紧密同一目标市场,土壤施肥的缺陷,肥料利用率低；养分容易失活，流失；见效慢；污染环境；有许多问题难以解决。,第七节 叶面肥料,叶面肥的局限性,第七节 叶面肥料,叶面施肥的局限性在于肥效短暂，每次施用养分总量有限，又易从疏水表面流失或被雨水淋洗；有些养分元素（如钙）从叶片的吸收部位向植物其它部位转移相当困难，喷施的效果不

40、一定好。总之，植物的根外营养不能完全代替根部营养，仅是一种辅助的施肥方式，适于解决一些特殊的植物营养问题。,叶面施肥与土壤施肥的关系,两者是事物的两个方面，互相促进，不能被取代；土壤施肥主要补充大量元素，中微量元素应以叶面补充为主。,第七节 叶面肥料,多元素叶面肥与单质肥料,对作物来说，只有按需要的比例同时，供给作物所需要的各种营养元素时，植物才能增加产量，从我国土壤来看，都不同程度地存在着大量元素（N，P，K）和微量元素的缺乏，在许多土壤中，多种微量营养元素的缺乏同时存在，单一施用那一种微量元素很有理想的效果。而用单质肥料个地施用又是一件十分麻烦和的做到的事情。,第七节 叶面肥料,叶面肥行业

41、的前景,粮食安全已成为重大的问题；肥料矿产资源耗尽；农产品大幅度提高价格；市场正快速扩大；市场运作机制已初步形成；农民、特别是发达地区的农民对叶面肥已有相当的认知度市场未饱和，发展潜力大与农药关系紧密同一目标市场,第七节 叶面肥料,叶面肥行业,利润空间大；价格趋于合理；投资少，产投比高；效率高；产品寿命长。市场有待培养管理差伪劣产品多,第七节 叶面肥料,叶面施肥的发展趋势,高含量速溶活化针对性,第七节 叶面肥料,叶面肥的发展现状,在我国多年来传统的方式是给土壤施肥，把大量的肥料施到土壤中，在土壤中转化，运输和被植物根系吸收，偶尔有人用酸，氢钾或尿素等进行叶面补充营养，微量元素肥料也有采用叶面喷

42、施的，但是这些都不是严格意义上的叶面肥，可以说我国叶面肥是进入80年代后才开始在我国发展。由于叶面肥有一定的增产效果，加之投入少，利润高，一时间国内生产的各种叶面肥达数百种之多。,第七节 叶面肥料,叶面肥的登记准入,只有农业部是唯一有权登记准入的机关登记证：包括临字号和准字号生产叶面肥不需要布点，也不必申请生产许可证,第七节 叶面肥料,登记所需具备的材料,田间试验报告：两年、两地、两种以上作物检测报告：必需达到国家登记的质量控制标准毒理报告：可由农业部代理完成标准：可用国家标准生产条件：由当地农业部门审,第七节 叶面肥料,叶面肥的发展现状,在些一发达国家，特别是农业机械化权废高的国家，叶面肥的

43、使用非常普通，如美国和南欧，广泛采用喷系统来施用叶面肥，在以色列，百分之九十的用物采用喷，更以叶面肥为主，在亚洲的日本，叶面肥的使用也十分普通。,第七节 叶面肥料,叶面肥的登记准入,只有农业部是唯一有权登记准入的机关登记证：包括临字号和准字号生产叶面肥不需要布点，也不必申请生产许可证,第七节 叶面肥料,产品登记,一九入九年九月农业部先后发布关于肥料及两剂产品登记的暂行规定，实施细则关于加强肥料质量管理工作的通知关于进一步做好肥料，土壤调理剂，植物生长调节剂检验登记工作的通知 成立了肥料和土壤调理剂，植物生长调节剂审定委员会,第七节 叶面肥料,登记机构,氮磷混配（复混肥）由于就地生产，就地销售，

44、就地使用，为了方便登记，简化手续，加速登记进取，该类产品凭化工部颁发的生产许可证在所在省，自治区，直辖市农业厅办理登记，发放登记证，报农业部备案。叶面肥都由农业部授权的国家化肥质量监督检验测试中办理登记手续有关事，经审定委员会评定通过，农业部审核，由农业部发给产品登记许可证。,第七节 叶面肥料,注意,单质微量元素肥料免于登记,第七节 叶面肥料,正规产品包装上的要素,正式登记的企业正式的牌号正式注册的商标产品名称产品的技术指标使用说明及注意事项 重量成分,第七节 叶面肥料,叶面肥的基本物质组成,营养元素,包括大量元素和微量元素;或说包括必需元素和有益元素;活性物质:氨基酸,维生素等 调节物质 必

45、要的添加物质:包括酸碱度(pH,酸,碱)溶解性(络合剂等)稳定剂表面溶性剂表面活性剂:,第七节 叶面肥料,叶面肥料的类别及技术参数,微量元素（10%）大量元素（50%1%）氨基酸（100g/L20g/L腐殖酸（3.530）植物生长调节剂海藻酸其它,第七节 叶面肥料,各类叶面肥的特点,营养型：效果稳定，技术要求高；氨基酸型：直接营养，兼有刺激植物生长之功效；腐殖酸：有保水抗旱功能，兼有刺激植物生长之功效,第七节 叶面肥料,以大量元素为主的叶面肥,这类肥料以大量元素为主，辅助性加入少量微元素，要求N、P、K在一具合适的比例，然后加入必须的微量元素，这类肥料一般是应急和补充大量元素N、P、K之用，多

46、为固体粉剂。,第七节 叶面肥料,技术参数,大量元素总量：N+P2O5+K2O50%微量元素总量：B、Zn、Fe、Mn、Cu、Mo 1%（2）水不溶物5,第七节 叶面肥料,以微量元素为主类叶面肥,第七节 叶面肥料,技术参数,微量元素总量：B、Zn、Fe、Mn、Cu、Mo 10%水不溶物5,以微量元素为主，配以大量元素的微量元素复合叶面肥，多为粉剂固体。,特点,这类肥料以供给微量元素为主，辅助加入N、P、K及其它添加剂，主要供给植物微量元素，因为我国微量元素的缺乏往往是几个微量元素都缺，加上我国农民不能断定微量元素到底缺什么，所以缺什么施什么的原则在目前我 以推行，含多种微量元素的肥料更适合农业生

47、产的实际需要。,第七节 叶面肥料,以氨基酸为主叶面肥,以氨基酸为主，配以大量元素及微量元素，多为褐色液体。,第七节 叶面肥料,技术参数,氨基酸总量100g/L(10%)微量元素总量：B、Zn、Fe、Mn、Cu、Mo 20g/L(2%)水不溶物5,特点,含有丰富的种类多的氨基酸，能够被植物吸收吸收的氨基酸，不但可被植物体内的酶等分解，而且可以直与植物体内蛋白质的合成及其它生物化学过取，不需其它转化过取。氨基酸是利用动物蛋白以微生物或化学方法水解而成因此它含有植物所必须的各种营养元素是，一种完全肥，而且在生产过取中，加入了适量的营养元素，这样各种养分的比例更超于合理。,第七节 叶面肥料,特点,氨基

48、酸肥料不但可以提供植物养分，而且生产过取中以微生物分解与合成的某些氨基酸还具有一定的生理活性对作物的生长发育具有明显的刺激作用，具有调节植物生理机能的作用，大量的研究表明，其些氨基酸，特别多胺目前已被认为是植物生长发育的调节物质，具有刺激生长的作用，而蛋白质肽以微生物分解合成可能产生一定数量的二胺和多胺。这些主要有腐胺，胺，三胺有来精胺，高亚精胺，四胺有精氨等,第七节 叶面肥料,特点,微生物活动过取产生的代谢产物质及分泌物具有生理活性，可以提高作物的抗性及养分的活化,第七节 叶面肥料,以腐殖酸为主的叶面肥,以腐殖酸为主，配以大量元素及微量元素，多为褐色液体。,第七节 叶面肥料,技术参数,腐殖酸

49、总量30g/L(3%)大量元素总量：N+P2O5+K2O350g/L(35%)微量元素总量：B、Zn、Fe、Mn、Cu、Mo 适量水不溶物5,特点,腐殖酸的可溶盐作为刺激剂，还有黄腐酸类激素，渗透性能好，刺激作用明显，腐殖酸中的黄腐酸具有良好的刺激植物生长的作用。,第七节 叶面肥料,腐殖酸的作用,第七节 叶面肥料,缩小气孔开张度，减少水分蒸腾，使植株和土壤保持较多的水分，同时促进根系发育，提高根系活力，使作物吸收较多的水分和养分，二者相辅相成，开源节流，达到提高作物抗旱能力目的是一种理想的抗蒸腾剂。提高多种酶活性和叶绿素含量，使新陈代谢旺盛，光合作用加强，糖分和干物质增多，从面提高作物抗冻，抗

50、病等逆能力，提高作物产量品质，是一种新型的植物生长调节剂。综合微量元素，提高植物对微量元素的吸收与运转能力是一种优良的综合剂，特别络各物在体内的运转有良好效果。可以通过物理化学作用与农药形成农药一黄腐酸复合物，既可降低农药毒性，减少农药的用量，提高农药药效。提高对人畜的安全性，又可减少环境污染，是一种不可多得的农药缓释增效剂。,植物生长调节剂,以植物生长调节剂为主的叶面肥 这一类已被限制作页面肥使用,第七节 叶面肥料,原因,安全性见效与有效性,叶面肥施用的技术通则,浓度：叶面施肥对浓度要求较严，既要达到一定的浓度才能有较好的效果，又不能浓度过大而份害植物的叶片。一般来说，大量元素浓度1-2%，