球壳目常见属检索表课件.PPT

《球壳目常见属检索表课件.PPT》由会员分享，可在线阅读，更多相关《球壳目常见属检索表课件.PPT（107页珍藏版）》请在三一办公上搜索。

1、球壳目常见属检索表,1.无子座组织 2.子囊壳瓶形，有长颈，子囊壁易溶解-长喙壳属 2.子囊壳球形，孔口稍突出，埋生在寄主体内，子囊壁不溶解-囊孢壳菌属1.有子座组织 2.子囊壳壁黑色 3.子座不发达，子囊壳丛生在菌丝层或子座上，壳壁有毛-小丛壳属 3.子座发达，子囊壳生于子座内 4.子座生于基物内 5.子座黑色，碳质，子囊孢子线形-顶囊壳属 5.子座黑色，碳质，子囊孢子腊肠状-黑腐皮壳属 4.子座生在基物外，直立，头状，子囊孢子线形-麦角菌属 2.子囊壳壁通常鲜色，质地较薄 3.子囊壳散生在子座上，壳壁兰色或紫色，子囊孢子多胞-赤霉属 3.子囊壳埋生在子座内，有的外露，子座肉质，鲜色，子囊孢

2、子单胞-疔座菌属,四、腔菌纲 Loculoascomycetes,1主要特征：子囊果是子囊座，单个子囊散生在子座组织中，或许多子囊成束或成排着生在子座内的子囊腔中。子囊双层壁，子囊孢子多数为多胞。有横隔或砖隔。许多是植物病原菌。2子囊座：内生子囊的子座。子座组织溶解成子囊腔，内生子囊。子囊座有的垫状、块状，有的呈子囊壳形(瓶形，有口)。子囊座中的产囊丝伸入正在发育过程的子座组织中，随着产囊丝发育，随后形成子囊腔。,四、腔菌纲 Loculoascomycetes,3假囊壳：有的子囊座内只有一个子囊腔，外形似子囊壳。假子囊壳的外壁是子座组织。子囊腔内有的仅有一个子囊，多数有多个子囊，子囊有的并列、

3、有的串生，子囊之间有拟侧丝(是由子座组织形成的剩余菌丝)，有的无。4子囊：子囊双层壁。有圆形、近圆形、棍棒形，外壁薄，坚硬无弹性，内壁厚有弹性，释放子囊孢子。,四、腔菌纲 Loculoascomycetes,5腔菌纲分5个目，其中与植病有关的有3个目:多腔菌目:子囊座内多个子囊腔，每个腔内仅有一个子囊 座囊菌目:子囊座为垫状或球形。成熟时子囊座顶溶解形成孔口，子囊长形、棒状或圆筒状，子囊串生，子囊间无拟侧丝，隔孢腔目:假子囊壳,有拟侧丝,(一)多腔菌目Myriangiales,主要特征是子囊座内有多个子囊腔，每个腔内仅有一个子囊。子囊圆形或近圆形，子囊孢子多孢。子囊座表生或半埋生。形态多种多样

4、，垫状、块状、球形。本目有一百个种左右，主要分布在热带和亚热带，多为腐生、少数寄生，可寄生在植物体上，有的寄生昆虫(介壳虫)。只介绍一个属：痂囊腔菌属,33.痂囊腔菌属 Elsinoe,多腔菌科子囊在子囊腔中不规则散生，每个子囊腔只有一个球形子囊，子囊孢子长圆筒形，3隔4胞、无色。为害植物主要是无性世代，在分生孢子盘上产生分生孢子。(痂圆孢属Sphaceloma)我国有性世代未发现，主要无性。代表：葡萄黑痘病。,(二)座囊菌目Dothideales,1子囊束生在具有多个子囊腔的子囊座或假囊壳内；子囊倒棍棒形或短圆筒形，双层壁，没有拟侧丝。2多为腐生，少数为植物病原菌，引致叶斑、腐烂，产生霉状物

5、或小黑点。3共8个科，与植病有关仅一科，座囊菌科，只介绍2属。,34.球腔菌属 Mycosphaerella,子囊座着生在寄主叶片表皮层下；假囊壳为埋生、球形，或扁圆形，孔口扁平或呈乳头状突起。子囊孢子椭圆形、无色，双胞大小相等。无性世代包括许多属，如叶点菌属Phyllosticta，茎点菌属Phoma，尾孢属Cercospora。代表：禾本科植物黑霉病,35.球座菌属Guignardia,本属与上属形态基本一致，本属子囊孢子单胞（假双孢）。无性世代很发达，包括在叶点菌属和茎点菌属。葡萄黑腐病菌G.biwellii葡萄房枯病菌G.baccae,(三)格孢腔目Pleaporales,1子囊座内为

6、单个子囊腔（假囊壳）；子囊之间有拟侧丝，子囊长圆柱形，子囊孢子常见的多为隔或砖隔。2.腐生或寄生，寄生在茎或叶片上，有些是重要的植物病原菌。,36.黑星菌属Venturia,1.假子囊壳很小，表面生有刚毛，埋生或表生。子囊孢子椭圆形，双胞大小不等，淡色，个别褐色，可为害植物叶片和果实。无性黑星孢Fusicladium2.代表病害：梨黑星病V.pirina 苹果黑星病V.inaequelis 检疫性病害，仅发生在吉林、黑龙江的小苹果上。目前分布辽宁沈阳到鞍山,37.旋孢腔菌属 Cochlioblus,子囊圆筒形，子囊孢子丝状多胞，表面光滑无膨大细胞或溢缩部。子囊孢子在子囊中呈螺旋状排列。无性世代

7、平脐蠕孢属。麦类根腐病C.sativus 禾旋孢腔菌 玉米小斑病 C.heterostrophus异旋孢腔菌,38.格孢腔菌属 Pleospora,子囊孢子卵圆形或长圆形，有纵横隔膜，暗色。无性世代很发达，包括茎点菌属、链格孢属。代表病害：大葱黑斑病P.herbarum,五、盘菌纲 Discomycetes,1.子囊果为子囊盘(apothecium),典型的子囊盘呈盘状或杯状，有柄。子实层由排列整齐的子囊和侧丝组成。2.大多数盘菌无性阶段不重要，甚至不发生。3.盘菌纲分为7个目，大多为腐生菌。如羊肚菌。与植物病害有关的只有星裂菌目和柔膜菌目。,39.核盘菌属 Sclerotinia,菌丝体可以

8、形成菌核（真菌核和假菌核），菌核萌发后可形成长柄子囊盘，子囊棍棒状，平行排列，有侧丝。子囊孢子椭圆形或仿缍形，单胞无色。无性世代不发生。寄主范围很广，可侵染32科160多种植物。代表：油菜、向日葵菌核病。,第五节 担子菌亚门真菌 Basidiomycotina,到1997年为止，全世界描述担子菌有1100属,16000多种,是真菌的最高等类型。,担子菌亚门真菌概述,1担子菌亚门真菌一般称为担子菌，是真菌中最高等的类型。2担子菌亚门真菌的共同特征是有性生殖产生担子孢子，简称担孢子。担孢子产生于担子上，每个担子一般形成4个担孢子。3高等担子菌的担子着生在具有高度组织化的结构上形成子实层，这种担子菌

9、的产孢结构叫担子果（basidiocarp）。常见的各种蘑菇、木耳、银耳、灵芝等，都是担子菌的担子果。,担子菌的营养体,营养体是非常发达的有隔菌丝体，细胞壁为几丁质。担子菌可以形成两种类型的菌丝体。既初生菌丝体和次生菌丝体。（1）初生菌丝体：担孢子萌发产生的单核菌丝体。在黑粉菌和锈菌明显。初生菌丝体阶段较短，很快通过体细胞融合的方式进行质配而形成双核菌丝体。（2）次生菌丝体：两根初生菌丝发生细胞融合形成的双核菌丝体。在担子菌中很发达，是担子菌的主要营养菌丝。次生菌丝体在发育一定阶段形成繁殖体，形成发达的担子果。一般把构成担子果的菌丝体叫三生菌丝(包括生殖菌丝、骨干菌丝和联络菌丝)，三生菌丝的作

10、用是形成高等担子菌的担子果。,担子菌锁状联合的过程,担子菌的锁状联合(clamp connection),概念：担子菌的锁状联合许多担子菌的双核菌丝细胞在分裂时，在靠近隔膜处形成一种锁状联合结构，这种可以保持菌丝双核化的过程称为-。过程：次生菌丝产生分枝，在分枝处两核同时有丝分裂，形成4个核，然后产生隔膜，一个核进入侧枝，最后侧枝的核回归到原来的细胞中。这种锁状联合可以保证来源不同的两个细胞核均匀的分配到子细胞中。,担子菌的繁殖,多数担子菌没有无性繁殖阶段。少数担子菌的担子可以芽殖或以菌丝体断裂方式产生无性孢子。担子菌的有性生殖过程比较简单。除锈菌外，一般没有持殊分化的性器官，主要是由两个担孢

11、子或两个初生菌丝细胞进行质配；有的是通过孢子与菌丝或受精丝结合进行质配。担子菌质配后形成双核的次生菌丝体，一直到形成担子和担孢子时才进行核配和减数分裂，所以有较长的双核阶段。典型的担子棍棒状，是从双核菌丝体的顶端细胞形成的。,典型担子和担子孢子形成的过程,担子(basidium)是担子菌进行核配和减数分裂的场所。顶端细胞膨大，双核进行核配形成一个二倍体的细胞核，接着进行减数分裂形成4个单倍体的细胞核。每个细胞核形成一个单核的担孢子，着生在担子的小梗上。担孢子萌发形成单倍体的初生菌丝体。,冬孢菌纲真菌的繁殖特征,冬孢菌纲真菌的核配和减数分裂不是在担子发育的同一部位进行的，一般将担子进行核配的部位

12、称作原担子(又称下担子)，进行减数分裂的部位称作后担子(又称上担子)。锈菌的双核菌丝体可以形成称作冬孢子的双核厚壁休眠孢子，其中的两个细胞核在萌发时进行核配，减数分裂是在萌发后形成的先菌丝中进行的。先菌丝横隔成4个细胞，在每个细胞的小梗上形成一个担孢子。因此，锈菌的冬孢子实质上是厚壁的原担子，先菌丝是后担子。黑粉菌的情况也是如此。有的担子上没有小梗，担孢子直接生于担子上。,担孢子小孢子,上担子后担子先菌丝减数分裂,下担子原担子冬孢子核配,担子菌的担子果,多数担子菌的担子着生在担子果上。担子果的发育类型有裸果型、半被果型和被果型三种。子实层从一开始就暴露的为裸果型，如非褶菌目真菌；子实层最初有一

13、定的包被，在担子成熟前开裂露出子实层的为半被果型，如伞菌；子实层包裹在子实体内，担子成熟时也不开裂，只有在担子果分解或遭受外力损伤时担孢子才释放出来，为被果型，如马勃。有些担子菌不产生担子果，如锈菌、黑粉菌。,担子菌的分类,根据担子果的有无、担子果的发育类型，担子菌亚门分为3个纲，已知有16000多种。1 冬孢菌纲(Teliomycetes)：没有担子果，在寄主上形成分散或成堆的冬孢子。高等植物上的寄生物。2 层菌纲(Hymenomycetes)：有担子果，裸果型或半被果型。担子形成子实层，担子是有隔担子或无隔担子。大都是腐生物，极少数是寄生物。3腹菌纲(Gasteromycetes)：有担子

14、果，裸果型，担子形成子实层，担子是无隔担子,一、冬孢菌纲,冬孢菌纲是低等的担子菌，不形成担子果，形成分散或成准的冬孢子(厚壁的原担子)。冬孢子萌发产生的无菌丝分化为有隔或无隔的担子，不形成子实层。菌丝体发达，有初生菌丝体，但主要是双核的次生菌丝体。有的双核菌丝体可以无性繁殖的方式产生双核孢子，有的以担孢子芽殖产生分生孢子。绝大多数是高等植物的寄生菌，是一类重要的植物病原菌。冬孢菌纲分锈菌目(Uredinales)和黑粉菌目(Ustilaginales)。,（一）锈菌目,锈菌目真菌一般称作锈菌，主要为害植物茎、叶，大都引起局部侵染，在病斑表面往往形成称作锈状物的病征，所引起的病害一般称为锈病，常

15、引起农作物的严重损失。已知约6000个种。锈菌目的特征是：冬孢子萌发产生的先菌丝内产生横隔特化为担子；担子有4个细胞，每个细胞上产生1个小梗小梗上着生单胞、无色的担孢子；担孢子释放时可以强力弹射。通常认为锈菌是专性寄生的，但是已有少数锈菌如小麦禾柄锈菌(Puccinia graminis f.sp tritici)等10多种锈菌可以在人工培养基上培养。,（一）锈菌目,锈菌有两种营养菌丝体，即单核的初生菌丝体和双核的次生菌丝体。有些锈菌两种菌丝体都能侵染寄主植物并以无性繁殖的方式分别产生单核的和双核的孢子，如禾柄锈菌(Puccinia graminis)。锈菌的双核菌丝体很少有锁状联合。寄生在寄

16、主细胞间的菌丝体一般都形成吸器伸入寄主细胞内。有的锈菌是单主寄生的，即在种寄主植物上生活就可以完成生活史；有的是转主寄生的，生活史的不同阶段需要在两种不同的寄主上生活才能完成生活史。许多锈菌具有明显的多型现象，一个完整的生活史最多的可以产生5种类型的孢子，如禾柄锈菌。为了便子叙述，锈菌的不同孢子常用代号表示。,锈菌的分类,主要根据冬孢子的形态、排列和萌发的形式。锈菌目通常分为2个科。柄锈菌科(Pucciniaceae)的冬孢子有柄，冬孢子大多裸露子寄主体外。其中为害农作物最重要的是柄锈菌属(Puccinia)和单胞锈菌属(Uromyces)。栅锈菌科(Melampsoraceae的冬孢子无柄，

17、聚生子寄主体内。与农作物病害关系较大的有栅锈菌属(Melampsora)和层锈菌属(Phakopsora)，另有许多种类寄生在松柏植物上。其他缺乏有性阶段的锈菌，即未见冬孢子的锈菌则简单地归子一类，即半知锈菌类。,锈菌的分类,由子冬孢子反映锈菌目的特征，并且多数锈菌都能形成冬孢子，所以冬孢子的性状是锈菌分类的主要依据。事实上，许多为害作物的锈菌很少发现有性阶段或有性阶段在病害的发生过程中并不重要，如禾本科、豆科等作物上的锈菌，反复侵染为害，到后期才形成冬孢子，而且冬孢子对病害循环也不起什么作用，所以生活史实际上是很简单的。,39.柄锈菌属(Puccinia),冬孢子双细胞、有柄，夏孢子单细胞小

18、麦锈病：小麦秆锈病(P.graminis)小麦条锈病(P.striiformis)小麦叶锈病(P.recondite f.sp tritici,锈菌的多型现象,0性孢子(Pycniospore)：性孢子单细胞，单核，产生在性孢子器内，其作用是与受精丝进行交配。性孢子器(pycnium)是由担孢子萌发形成的单核菌丝体侵染寄主形成的一种有孔口、近球形的结构，性孢子器中产生性孢子和受精丝。锈孢子(aeciospore)：锈孢子双核，单细胞，产生在锈孢子器内。锈孢子器(aecium)和锈孢子是由性孢子器中的性孢子与受精丝交配后形成的双核菌丝体产生的，因此锈孢子器和锈孢子一般是与性孢子器和性孢子伴随产生

19、。夏孢子(urediospore)：夏孢子是双核菌丝体产生的成堆的双核孢子，夏孢子萌发形成双核菌丝可以继续侵染寄主，在生长季节中可连续产生多次，作用与分生孢子相似，但两者性质不同。许多夏孢子聚生在一起形成夏孢子堆(uredium)。冬孢子(teliospore)：冬孢子是双核菌丝体产生的厚壁双核孢子，一般是在生长后期形成的休眠孢子。冬孢子是锈菌双核进行核配的场所。许多冬孢子聚生在一起形成冬孢子堆(telium)。担孢子：冬孢子萌发形成先菌丝，先菌丝转化为有隔担子，担子的小梗上产生担孢子。冬孢子是原担子，先菌丝是后担子。锈菌的担孢子一般称作小孢子，是经过减数分裂后形成的单核孢子。,锈菌生活史类型

20、,各种锈菌产生孢子的种类多少是不同的，构成了锈菌生活史的多样性。禾柄锈菌形成5种孢子，它们的生活史可用0、表示。梨胶锈菌(Gymnosporangium haraeanum)不产生夏孢子，它的生活史是0、。通常将锈菌生活史中除双核的冬孢子外，还有一种双核孢子(锈孢子或夏孢子)的称为长生活史型；冬孢子为唯一双核孢子的为短生活史型。长生活史型的锈菌有单主寄生和转主寄生两种；短生活史型的则都是单主寄生。有的将锈菌的生活史分为全锈型即生活史中产生所有5种孢子；半锈型即生活史中缺夏孢子，短锈型即冬孢子为唯一的双核孢子等生活史型。末发现或没有冬孢子的锈菌，一般称作“不完全锈菌”。,40.胶锈菌属（Gymn

21、osporangium）,冬孢子双细胞，有可以胶化的长柄。没有夏孢子阶段。梨锈病（G.haraeanum）冬孢子阶段在桧柏上，性孢子和锈孢子在梨树上引起梨锈病。,锈菌生活史中的转主寄生现象,禾柄锈菌是转主寄生的，担孢子只能侵染小檗，不能侵染麦类作物。担孢子随风传播到小檗上，侵入后产生初生菌丝，几天后在小檗叶片上表皮下形成性孢子器。性孢子很小，单细胞，呈蜜滴状从性孢子器孔口挤出，同时性孢子器内壁产生受精丝从孔口伸出。性孢子器孔口上的蜜滴散发香味吸引昆虫前来吮吸，将性孢子传播到受精丝上，性孢子与受精丝通过授精作用进行质配，形成双核细胞。质配形成的双核细胞分裂形成双核菌丝体，扩展至小檗叶片背面表皮下

22、纠集形成锈孢子器。锈孢子器内产生呈链状排列的锈孢子。锈孢子球形，单细胞，双核，呈黄色，壁表面光滑。锈孢子不能侵染小檗，只能侵染麦类寄主。锈孢子随风传播到小麦上，萌发侵入小麦后在寄主体内形成发达的双核菌丝体，随后不久在麦类作物表皮下形成夏孢子堆，成熟后顶破表面外露。夏孢子椭圆形，单细胞，双核，壁表面有刺，橙黄色。夏孢子只能侵染麦类作物。夏孢子经传播继续为害麦类作物，在麦类作物的一个生长季节中，这样的过程可以重复多次，使病害迅速蔓延。麦类生长后期，双核菌丝顶端形成冬孢子，冬孢子聚集成冬孢子堆。冬孢子是一种抵抗不良环境的厚壁休眠孢子越冬后萌发，经核配、减数分裂，产生担孢子。,41.多胞锈菌属（Phr

23、agmidium）,冬孢子3至多细胞，壁厚，表面光滑或有瘤状突起，柄的基部膨大。玫瑰多胞锈菌（P.rosae-multiflorae）引起玫瑰锈病。,42.单胞锈菌属（Uromyces）,冬孢子单细胞，有柄，顶壁较厚；夏孢子单细胞，有刺或瘤状突起瘤顶单胞锈菌（U.appendiculatus）引起菜豆锈病。,43.层锈菌属（Phakopsora）,冬孢子单细胞，无柄，不整齐地排列成数层；夏孢子表面有刺。枣层锈菌（P.ziziphi-vulgaris）引起枣树锈病。,44.栅锈菌属（Melampsora）,冬孢子单细胞，无柄，排列成整齐的一层；夏孢子表面有疣或刺亚麻栅锈菌（M.lini）引起亚麻

24、锈菌病。,(二)黑粉菌目,黑粉菌目真菌一般称作黑粉菌，特征是形成成堆黑色粉状的冬孢子(习惯称作厚垣孢子)。冬孢于萌发形成先菌丝和担孢子；担子无隔或有隔，但担子上无小梗，担孢子直接产生在担子上，担孢子不能弹射。黑粉菌与锈菌的主要区别是，它的冬孢子是从双核菌丝休的中间细胞形成的，担孢子直接着生在先菌丝(没有小梗)的侧面或顶部，成熟后也不能弹出。此外，黑粉菌不是专性寄生的。黑粉菌大多为兼性寄生的，寄生性较强。在自然界，只有在一定的寄主上生活才能完成生活史。,(二)黑粉菌目,大多数黑粉菌可以在人工培养基上培养，但只有少数可以在人工培养基上完成生活史。少数黑粉菌为腐生的。黑粉属是一群重要的植物病原菌，已

25、知约有980个种，主要为害种子植物，在禾本科和莎草科植物上为害较多。黑粉菌多半引起全株性侵染，也有属部性侵染的。在寄主的花期、菌期和生长期均可侵入。为害寄主植物时，通常在发病部位形成黑色粉状物的病征，所引起的病害一般称作黑粉病。,(二)黑粉菌目,黑粉菌主要是以双核的菌丝体在寄主的细胞间寄生，一般有吸器伸入寄主细胞内，有的在菌丝体上有锁状联合。到寄生的后期，双核的菌丝体在寄主组织内形成冬孢子，无性繁殖不发达，往往以担孢子进行芽殖产生分生孢子。黑粉菌的有性生殖过程很简单，没有特殊分化的性器官一般是以两个担孢子或两个先菌丝细胞进行质配而进入双核阶段，直至冬孢子萌发才进行核配。冬孢子最初为双核，以后核

26、配成一个二倍体的细胞核。减数分裂是在先菌丝中进行形成的担孢子为单核。黑粉菌的分类主要根据冬孢子的性状，如孢子的大小、形状、纹饰、是否有不孕细胞、萌发的方式以及孢子堆的形态等。黑粉菌为害农作物重要的属有黑粉菌属(Ustilago)、轴黑粉菌属(Sphacelotheca)和腥黑粉菌属(Tilletia)等，尤其是以黑粉菌属最为重要。,45.黑粉菌属(Ustilago),孢子堆外面没有膜包围，冬孢子散生；冬孢子，萌发时产生有横隔的担子；担子侧生担孢子。小麦散黑粉菌（U.tritici）引起小麦散黑粉病。,46.条黑粉菌属(Urocystis),冬孢子结合成外有不孕细胞的孢子球；冬孢子褐色，不孕细胞

27、无色。小麦条黑粉菌(小麦秆黑粉病菌U.tritici)引起小麦秆黑粉病。,47.叶黑粉菌属(Entyloma),冬孢子堆埋生在叶片、叶柄或茎组织内，不呈粉状；圆形光滑的冬孢子单生或少数粘集在一起。稻叶黑粉菌(E.oryzae)引起水稻叶黑粉病。,48.腥黑粉菌属(Tilletia),冬孢子堆大都产生在植物的子房内，常有腥味；冬孢子萌发时，产生无隔膜的先菌丝，顶端产生成束的担孢子。小麦网腥黑粉菌(T.caries)及小麦光腥黑粉菌(T.foetida)分别引起小麦的两种腥黑粉病。,49.轴黑粉菌属(Sphacelotheca),由菌丝体组成的包被包围在粉状或粒状孢子堆外面，孢子堆中间有由寄主维管

28、束残余组织形成的中轴。高梁轴黑粉菌(S.crueuta)引起高粱散黑穗病。,50.尾孢黑粉菌属(Neovossia),又称刺黑粉菌属冬孢子堆产生于寄主子房内；冬孢子形成后菌丝残留物在孢子外形成一柄状结构。冬孢子表面布满齿状突起。稻粒黑粉病菌(Nhorrida)引起水稻粒黑粉病。,二、层菌纲,担子果一般为相当发达的大型担子果，裸果型或半裸果型，担子形成子实层。担孢子成熟后可以强力弹射。大多为腐生的，有许多可以引起木材腐朽，少数可以为害植物，有的是森林植物的重要病原菌。本纲真菌有的为食用菌，如蘑菇、木耳等；有的可作药用，如灵芝等。近年来发现有不少种类含有抗癌物质，有少数是毒菌，人畜食用可产生幻觉或

29、致死；有的是与植物共生的菌根菌。层菌纲真菌与农作物病害的关系较小，只有少数是农作物的病原物。根据担子有无隔膜，层菌纲分为有隔担子菌亚纲和无隔担子菌亚纲，共包含9个目，已知约8000种。,有隔担子菌亚纲,有隔担子菌亚纲形成有隔担子，分银耳目、木耳目和隔招菌目等3个目：银耳目(Tremellales)真菌都是木材上的腐生菌，少数寄生在真菌上，担子裸果型，大多为胶质。典型的担子以十字型纵隔分成4个细胞。银耳(Tremella fuciformis)是其中很典型的种。木耳目(Auriculariales)真菌大都为木材上的腐生菌，少数寄生高等植物或其他真菌上。担子裸果型，胶质，干后呈坚硬的壳状或垫状。

30、子实层分布在担子果表面。典型的担子有横隔分为4个细胞。常见的寄生菌是为害桑和其他树木地下部引起纹羽病的桑卷担菌(Helicobasidium mompa)和紫卷担菌(H.purpureum)。它们的担子果不发达，担子卷旋。毛木耳(Auriclaria polytricha)是我国在麻栎等木材上栽培的食用菌。隔担菌目(Septobasidiales)是类很待殊的真菌，大都是为害植物的介壳虫上的共生物。担子果不很发达，原担子的壁很厚(有些像冬孢菌纲真菌的冬孢子)，后担子则横隔为4个细胞，小梗上着生担孢子。这目真菌中有少数是植物病原真菌，如引起桑膏药病的柄隔担耳(Septobasidiumpedic

31、ellatum)和柑桔膏药病的柑桔生隔担耳(Septobasidium citricolum),无隔担子菌亚纲,无隔担子菌亚纲真菌形成无隔担子、分外担菌目、座担菌目、花耳目、胶膜菌目、非褶菌目和蘑菇目等6个目：外担菌目(Exobasidiales)真菌都是高等植物上的寄生物，为害茎叶引起叶斑和肿瘤等畸形。它们没有担子果担子在受害部的表面形成子实层，在许多方面与子囊菌中外囊菌属(Taphrina)真菌相似。外担菌属(Exobasidium)是最重要的属，其中的许多种可为害山茶科、石楠科、樟科等常绿木本植物引起茶饼病的坏损外担菌(Exobasidium vexans)是常见的种。胶膜菌目(Tula

32、snellales)真菌形成铺展在基质表面的担子果。担子果有白色、褐色、灰色、粉红色等。其中有腐生的和寄生的。寄生的主要是为害植物靠近上面的部分，有些是兰科植物上的菌根真菌。特别值得提出的是亡革菌属(Thanatephorus)中的瓜亡革菌(T.cucumeris)，是寄主范围很广的病原物，为半知菌立枯丝该菌(Rhizoctonia solani)的有性阶段。非褶菌目(Aphyllophorales)真菌一般形成较大的裸果型担子果，有的可食用，如猴头菌、鸡油菌等。非褶菌目中有些是药用真菌，如灵芝(Ganoderma spp.)等。,无隔担子菌亚纲,蘑菇目(Agaricales)真菌的担子果是肉

33、质的，为半被果型，典型的为伞状，由菌盖和菌柄两部分组成；子实层着生在菌盖下面的菌褶上。少数蘑菇目真菌的子实层体呈孔状，如牛肝菌属(Boletus)中的食用菌。蘑菇目真菌大都是树枝、木材、腐殖质或粪堆上的腐生菌，少数可引起树木和果树的根腐病，其中最主要的是蜜环菌(Armillaria mellea)。我国著名药材天麻，就是蜜环菌和一种兰科植物共生形成的。蘑菇目中有很多是食用菌，大量栽培的是蘑菇(Agaricuscampestris)。少数蘑菇有毒，通常称为毒伞菌或毒蘑菇。毒伞菌的待征是菌盖肉质，帽形，容易腐烂，菌柄生于菌盖中央，与菌盖容易分离；担孢子无色或粉红色，菌柄基部有菌托，为担子果包被开裂

34、后的残留物，菌柄上有菌环。常见的种是毒伞属(Amanita)中的毒伞(A.phalloides)，又称鹅膏菌，在食用蘑菇引起的中毒中，绝大多数是因误食此菌引起的。,三、腹菌纲,腹菌纲真菌的担子果发达，被果型，担子形成在完全闭合的担子果内。担孢子不能弹射。担孢子成熟后从担子果的孔口或破裂的担子果内散出。通常认为腹菌纲真菌是真菌中最高等的类群。鬼笔目(Phallales)真菌的担子果成熟后，内部的产孢组织自溶，在柄状组织顶端形成一团有臭味的胶状物，有时又称为臭角菌。鸟巢菌目(Nidulariales)产生的担子果无柄，成熟后开裂成杯状，内含造胞组织1至多个，成熟后每个造脑组织形成一个坚硬的蛋状小包

35、。马勃目(Lycoperdales)的担子果近球形，如马勃、地星等。地星的担子果行两层包被，包被中央有一孔口，不开裂，外包被在潮湿条件下裂成数片，呈星状开裂。大多数腹菌纲真菌为腐生的，少数与松树共生形成菌根，有些可食月，如竹荪和马勃属的一些种类，有的可作药用。已知有1060种。,第六节 半知菌亚门真菌Deuteromycotina,半知菌亚门真菌概述,半知菌亚门的真菌称作半知菌(fungi imperfecti）。半知菌亚门包括那些只有无性阶段或有性阶段尚未发现的真菌。由于对其生活史只了解了一半，因此这类真菌通常称作半知菌或不完全菌。半知菌中，有的是由于自然条件下其有性阶段很少见而未被发现，有

36、的由于缺乏性亲和的相对交配型，有的则可能完全丧失有性生殖能力。未发现有性阶段的鞭毛菌、接合菌以及未发现冬孢子的锈菌(不完全锈菌)往往根据无性阶段的特征就可以确定它们的分类地位，就不列入半知菌，因此半知菌实际上包括未观察到有性阶段的子囊菌和担子菌。一旦发现它们的有性阶段，应根据有性阶段的特征归入相应的类群，已证明大多属于子囊菌，少数属于担子菌，因此半知菌与子囊菌的关系较为密切。,半知菌亚门真菌概述,严格地说，半知菌只包括未见有性阶段的子囊菌和担子菌，但事实上，习惯上往往将一些无性阶段发达而且具有经济意义，有性阶段少见或不重要的子囊菌和担子菌放在半知菌中。半知菌包括许多系统发育关系不密切的真菌，半

37、知菌已知有17000种，其中许多是植物病原菌，有的是重要的工业真菌和医药真菌，有的是植物病虫害的生防菌。半知菌的营养体大多为发达的有隔菌丝体，少数为单细胞的(酵母类)，菌丝体可以形成子座、菌核等结构，也可以形成分化程度不同的分生孢子梗，梗上产生分生孢子。半知菌的载孢体类型：分生孢子梗、分生孢子梗束、分生孢子座、分生孢子盘、分生孢子器等。,半知菌的分生孢子,半知菌的无性繁殖大多十分发达、以芽殖、断裂及裂殖的方式产生分生孢子。分生孢子的形态变化很大，可分为单胞、双胞、多胞，砖隔状、线状、螺旋状和星状等7种类型（图2120）。,半知菌的分生孢子梗束,分生孢子梗束(synnema)是一束基部排列较紧密

38、、顶部分散的分生孢子梗，顶端或侧面产生分生孢子。分生孢子座(sporodochium)是由许多聚集成垫状的、很短的分生孢子梗形成，顶端产生分生孢子。,课堂提问,1.黑粉菌和锈菌有何区别？2.黑粉菌有哪几种侵染方式?3.Ustilago、Urocystis和Entyloma三属在形态上有何区别?,半知菌的分生孢子盘,分生孢子盘(acervulus)由菌组织构成的垫状或浅盘状、上面着生分生孢子梗和分生孢子的产孢机构。,半知菌的分生孢子器,分生孢子器(pycnidium)由菌组织构成的一般有固定孔口的产生内生分生孢子的器官。分生孢子器可生在基质的表面、部分或整个埋生在基质或子座内。,半知菌分生孢子的

39、个体发育类型,半知菌分生孢子的个体发育有不同类型。根据分生孢子的形成过程分生孢子的个体发育)和产生分生孢子的细胞(产孢细胞)的发育方式，将半知菌的分生孢子分为两大类型:1.菌丝型(thallic)分生孢子 2.芽殖型(blastic)分生孢子,菌丝型分生孢子,菌丝型分生孢子又称节孢子(arthrospore)，它是由营养菌丝的细胞以断裂的方式形成的，这类分生孢子的产孢细胞是原来就已存在的营养菌丝细胞。根据节孢子细胞壁的来源及形成方式，可分外生菌丝型(holothallic)和内生菌丝型(enterothallic)。外生菌丝型节孢子是由菌丝细胞整个地转化而来的，产孢菌丝的细胞壁形成了节孢子的壁

40、。这类节孢子有的是同时形成的；有的是从产孢菌丝顶端向下依次先后形成串生的节孢子，这种节孢子又称为分生孢子或粉孢子，如白粉菌的分生孢子。内生菌丝型节孢子在形成过程中，产孢菌丝外壁不转化为孢子的壁，因此这类节孢子是在菌丝细胞内形成的。,芽殖型分生孢子,芽殖型分生孢子是产孢细胞以芽殖的方式产生的。产孢细胞产生分生孢子时，产孢细胞的某个部位向外突起并生长膨大，形成分生孢子。芽殖型分生孢子可分为外生芽殖型(holoblastic)和内生芽殖(enteroblastic)两种类型，划分的依据与菌丝型的相同，也是产孢细胞的细胞壁是否参与孢子细胞壁的形成。外生芽殖型的分生孢子形成时，产孢细胞上的某个点产生突起

41、并膨大，产孢细胞的胞壁随着它的生长同时延伸，形成分生孢子的细胞壁。内生芽殖型的分生孢子是从产孢细胞的孔道内长出，产孢细胞的外壁不随孢子的发育而延伸，因而不参与孢子细胞壁的形成。产孢梗(细胞)在芽殖产生分生孢子的过程中，有的长度基本不变，有的逐渐伸长或缩短，有的不分枝或发生分枝，因而可以将产孢梗的产孢方式进一步划分为多种类型。常见的主要有：,芽殖型分生孢子的产孢方式,(1)合轴式 产孢梗(细胞)以合轴方式分枝产生孢子，多为外生芽殖型。分生孢子形成后，产孢梗在孢子基部侧面分枝并向前延伸，顶端形成新的孢子，并依此多次重复分技和产生孢子。孢子梗顶部呈曲膝状。(2)环痕式 是外生芽殖型孢子的种产孢方式。

42、产孢梗顶端的分生孢子形成后，产孢点以内部层出的方式向上延长一次，顶端又产生孢子，结果在分生孢子梗顶部留下一个个的环痕。(3)芽生式 产孢细胞以外生芽殖方式产生孢子，形成单生或串生的分生孢子。串生的孢子链是由于产孢细胞上产生的孢子成熟后转化为产孢细胞，继续芽殖产生新的孢子，如此不断重复产生的。(4)瓶梗式 产孢细胞多少呈瓶状，孢子从瓶梗型顶部孔口长出，产孢过程中产孢梗(细胞)长度基本不变，所产生的孢子均为内生芽殖型。瓶梗孢子有的也可以串生，但这种孢子链是基生串孢型(向基序列)的，孢子链顶部的孢子最先产生，基部的孢子最后产生。(5)孔生式 内生芽殖型的一种产孢方式。产孢梗不呈瓶状，产孢过程中长度可

43、以变化，孢子从产孢梗顶部或侧面的产孢孔道内长出。,半知菌分类系统的特点,半知菌缺乏有性阶段，但有些半知菌可以准性生殖的方式进行遗传物质重组。半知菌的分类主要是根据无性阶段(分生孢子阶段)的形态特征，而且半知菌包含了未发现有性阶段的子囊菌和担子菌，半知菌不同群体间不一定有相近的亲缘关系和系统发育关系。因此，半知菌的分类单元、性质与其他真菌有所不同。通常在它们的各级分类单元名称前加上“形式”两个字，如形式亚门、形式纲、形式目等，以表示半知菌分类单元的含义与其他真菌的不同。根据无性阶段建立的式样属和式样种等分类单元，并不反映系统发育的关系。例如无性阶段属于同一个属的半知菌，根据有性阶段的特征可以划归

44、不同的属。半知菌的分类对于实际工作中鉴定和利用半知菌是十分有用的。事实上，半知菌的形式属、形式种一般都简称为属和种，但应当知道它们的性质与其他真菌的有所不同。,半知菌分类的主要依据,半知菌的分类不仅要便于它的鉴定与利用，还要尽可能反映半知菌各群体内部个体间的系统发育关系。一般而言，目前半知菌分类的主要依据是：1、载孢体的类型，即分生孢子产生在分生孢子盘、分生孢子器内或着生在散生、束生成分生孢梗束或分生孢子座上；2、分生孢子的形态、颜色和分隔情况；分生孢子形成方式和产孢细胞(产孢梗)的特征等。半知菌的分类目前有两大分类系统：1、传统分类主要采用 萨卡度(saccardo)分类系统 2、现代分类主

45、要采用 安斯沃斯（Ainsworth）分类系统,萨卡度(saccardo)分类系统,半知菌的传统分类是采用萨卡度(saccardo)的分类系统。该系统的特点以形态学为基础，将形态相似的半知菌归为一类，而不考虑它的系统发育关系。虽然目前半知菌的分类已有许多进展，但该系统仍是现代半知菌分类学的重要基础，至今仍被普遍采用。真菌传统的三纲一类分类系统，采用萨卡度的意见，将半知菌都归入半知菌类，然后进一步根据子实体或孢子果的形态分为以下4个目：1、从梗孢目(Moniliales)：分生孢子便散生，或丛生形成束丝或分生孢子座。2、黑盘孢目(Melanconiales)：分生孢子梗产生在分生孢子盘上。3、球

46、壳孢目(Sphaeropsidales)：分生孢子梗产生在分生孢子器内。4、无孢菌类(Mycellia sterilia)：除厚垣孢子外，不产生其他任何孢子。其中丛梗孢目再分为4个科：(1)淡色孢科(M oliliaceae)的菌丝、分生孢子梗和孢子无色或谈色；(2)暗色孢科(Dematiaceae)的菌丝、分生孢子梗和孢子暗色到黑色；(3)束梗孢科(Stilbaceae)产生孢梗束；(4)瘤座孢科(Tuberculariaceae)产生分生孢子座，每个科再根据孢子的形态和颜色分为不同的族和亚族，以后再划分为不同的属。,安斯沃斯（Ainsworth）分类系统,Ainsworth(1973)现代

47、分类系统是在萨卡度(saccardo)传统分类系统的基础上建立起来的，该系统虽然也以形态学为基础，但更加注重真菌的产孢方式。Ainsworth(1973)分类系统是目前真菌界比较公认的真菌分类系统，根据真菌形态和产孢方式将半知菌亚门分3个纲：1、芽孢纲(Blastomycetes)：营养体是单细胞或发育程度不同的菌丝体，产生芽孢子繁殖。芽孢纲包括酵母菌和类似酵母的真菌。本纲包含的种类不多，分为2个目。隐球酵母目(Cryptococcales)真菌产生芽孢子繁殖，属于子囊菌中酵母菌的无性阶段；掷孢酵母目(Sporobolomycetales)真菌除产生芽孢子外，还能形成一种有弹射能力的掷孢子，大

48、都是属于担子菌中酵母菌的无性阶段。芽孢纲真菌大都是腐生的，有些寄生在人和动物体上，与植物病害无关。2、丝孢纲(HyPhomycetes)：营养体是发达的菌丝体，分生孢子主要外生在分生孢子梗上，不产生在分生孢盘或分生孢子器内。3、腔孢纲(Coelomycetes)：分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢子器内。除了芽孢纲真菌外，许多丝孢纲真菌和腔孢纲真菌可以寄生植物，其中有些是重要的植物病原菌。,半知菌分类与命名的交叉问题,由于半知菌中包括许多子囊菌和担子菌的无性阶段，这些真菌的有性阶段分在于囊菌或担子菌中，它们的无性阶段又分在半知菌中，因此，同一个真菌种就交叉分在不同的分类单元中，随着带来的问题就是

49、同一个种就有两个学名。根据国际命名法规，每一个生物的种只能有一个合法的学名。就许多子囊菌和担子菌来说，它们有性阶段的学名是正式的学名，但它们的分生孢子阶段的学名在应用上很方便。所以目前在国际上也认为是合法的。主要原因是人们在发现它的无性阶段后先给予一个学名，后来又发现它的有性阶段，于是又有了有性阶段的学名。由于它的有性阶段较少见或不重要，难以根据有性阶段的特征进行分类和鉴定，同时人们已习惯使用它的无性阶段的学名，并很容易根据无性阶段(无性态)的特征进行分类和鉴定，因此无性阶段的学名仍然被广泛使用，而有性阶段(有性态)的学名反而很少使用。,半知菌分类与命名的交叉问题,例如稻瘟病菌，长期来已习惯使

50、用它的无性阶段学名稻梨孢(Pyricularia oryzae)，如使用有性阶段的正式学名Magnaporthe grisea，反而令人感到生疏。在叙述一种子囊菌或担子菌时，有时同时注明两个阶段的学名。如叙述引起小麦赤霉病的病原菌时，同时注明它的有性阶段的学名是玉蜀黍赤霉(Gibberella zeae)和分生孢子阶段的学名是禾本科镰孢(Fusarium graminearum)。有时为了方便起见，只用它的分生孢子阶段的学名。例如，引起水稻胡麻斑病的病原菌是一种子囊菌，学名是宫部旋胞腔菌(Cochliobolus miyabeanus)，但是它的有性阶段很少见，为害水稻的主要是它的分生孢子阶段