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1、5 水分的散失,根吸收的水分,一般只有15的水分保留在植物体内,参与各项生命活动,其余的水分几乎都通过蒸腾作用散失掉了,一、定义 蒸腾作用(transpiration)指水分以气体状态通过植物的表面从体内扩散到大气的过程。土面蒸发(evaporation)发生在土壤表面的蒸发 蒸散(evapotranspiration)土面蒸发和植物蒸腾两者合称为蒸散,又称腾发或农田蒸散量,常用ET表示,蒸腾作用,植物散失水分的两种方式:吐水:液体方式蒸腾:气体方式,主要形式,蒸 腾 作 用,蒸腾与蒸发的不同:蒸腾受植物体结构和气孔调节,蒸腾的生理意义水分吸收的动力矿物质吸收降低叶温可调节田间小气侯环境,5.
2、1 蒸腾的生理意义,1 幼嫩植物:2 成年植物:气孔蒸腾(主要)角质蒸腾皮孔蒸腾0.1%,5.2 植物蒸腾的部位,皮孔蒸腾(lenticular transpiration)木本植物经由枝条的皮孔和木栓化组织的裂缝而散失的水分的过程,属于皮孔蒸腾。占的比例较小。角质层蒸腾(cuticular transpiration)指通过叶片和草本植物茎的角质层进行的水分散失。角质层的厚薄影响角质层蒸腾的比重。气孔蒸腾(stomatal transpiraton)指植物体内的水分通过叶片上张开的气孔扩散到体外的过程。可占蒸腾总量的8090。,气孔不仅是植物水分散失的通道,还是CO2进入植物体的门户。植物所
3、面临的一个重大问题就是如何以最少的水分散失来获取最大的CO2同化量。蒸腾作用的气孔调节 通过气孔开闭来调节植物蒸腾的过程,(1)气孔蒸腾,1)气孔的结构与特点 A.结构:B.特点:上表面数目下表面 孔口侧厚,背口侧薄 辐射状微纤丝,双子叶半月形,单子叶哑铃形,气孔由两个肾形的保卫细胞构成,(1)气孔蒸腾,胞壁厚薄不均匀 体积小,调节灵敏 含叶绿体,能进行光合作用 保卫细胞间及其与表皮细胞间有许多胞间连丝 有淀粉磷酸化酶和PEP羧化酶,组成气孔保卫细胞的特点,2)气孔的运动及机制 气孔的运动,吸水,失水,单子叶植物,吸水,失水,双子叶植物,保卫细胞内水分得失引起的体积或形状变化,气孔运动的原因为
4、保卫细胞的吸水膨胀引起,(1)气孔蒸腾,A.淀粉糖互变学说,光合,CO2减少,PH升高,淀粉磷酸化酶,淀粉,葡萄糖,水势降低,白天,吸水,气孔开放,OH-,?,(1)气孔蒸腾,气孔运动机制,A.淀粉糖互变学说,光合停止,CO2增加,PH降低,淀粉磷酸化酶,葡萄糖,水势升高,黒夜,淀粉,H+,失水,气孔关闭,?,(1)气孔蒸腾,气孔运动机制,质子泵开放,细胞内K增多,水势降低,气孔开放,光合,ATP增加,白天,胞外H+增加,K内流通道开放,H+泵出,?,(1)气孔蒸腾,气孔运动机制,B.无机离子泵学说,B.无机离子泵学说,黑夜,光合停止,ATP减少,质子泵关闭,细胞内K减少,水势增加,气孔关闭,
5、胞内H+增加,K外流通道开放,(1)气孔蒸腾,气孔运动机制,C.苹果酸学说,葡萄糖,PEP(磷酸烯醇式丙酮酸),OAA(草酰乙酸),苹果酸,苹果酸2-+2H+,ATP,质子泵开放,细胞内K增多,水势降低,气孔开放,离子泵,淀粉糖,白天,糖酵解作用,气孔运动机制,(1)气孔蒸腾,气孔开闭的机理,造成保卫细胞吸水的原因,最少有三种可能性1、降低渗透势:保卫细胞便会通过渗透作用向周围细胞吸水,使其膨胀。2、降低压力势:降低保卫细胞壁伸展的阻力,就会使细胞壁对原生质的压力减少,降低压力势,使细胞吸更多的水。3、提高环境水势:与保卫细胞相邻的表皮细胞失水收缩也会减少对保卫细胞的压力,使其吸收更多的水分。
6、,事实证明,气孔在张开时,保卫细胞的渗透势降低较多,所以,渗透势的降低可能是气孔开关的主要原因。,蒸腾步骤气孔下腔、胞间隙、叶肉细胞表面进行,使水成为水蒸汽水蒸汽经过气孔散出,(1)气孔蒸腾,气孔的数目很多,每平方厘米叶片上少则有几千个,多则达10万个以上。但所有气孔的总面积不到叶面积的1。分布于叶片的上表皮及下表皮。不同类型植物上下表皮的分布不同双子叶植物的气孔多分布在下表皮上;谷类植物如玉米、水稻和小麦等单子叶植物气孔在上下表皮的数目较为接近;水生植物的气孔只分布在上表皮。,5.3气孔的大小、数目和分布,为什么叶片的蒸腾速率比同等面积自由水面上的蒸发快?叶片上的气孔数目很多,但每个气孔的面
7、积很小,总面积仅占叶片面积的1%左右。按照蒸发的原理,蒸发量与蒸发面积成正比。那么,通过气孔的水分扩散也不会超过与叶片同样面积的自由水面的1%实际通过气孔的扩散超过同面积自由水面的50%以上。这一现象可以用小孔扩散原理去解释。,小孔扩散律气体通过小孔表面的扩散速度不与小孔的面积呈正比,而与小孔的周长呈正比。,边缘效应,为什么通过小孔的扩散比同面积自由水面快?(1)蒸发速度之所以与小孔周长成正比,是因为气体分子向外扩散时,处在气孔中央的气体分子彼此碰撞,故扩散速度较慢,而处在气孔边缘的分子向外扩散时,彼此碰撞 的机会少,扩散速率就较快。(2)当扩散表面的面积较大时,其边缘所占的比值较少,扩散的速
8、度与其面积成正比。当扩散通过小孔进行时,小孔的边缘所占的比值加大,孔越小,边缘所占的比值越大,气体扩散时受到的阻力越小。所以通过小孔的扩散并不与 小孔的面积成正比,而与孔的边缘(周长)成正比。,气孔开度(stomatal conductance Cs)气孔阻力(气孔开度的倒数 stomatal resistance Rs),5.4 衡量气孔开度的指标,5.5 影响蒸腾的因素,1.外界因素,1)光照,叶温升高,内外蒸汽压增大,蒸腾加快,气孔开放,气孔阻力变小,蒸腾加快,2)空气湿度,增强,增大,内外蒸汽压变小,蒸腾变慢,3)温度,增大,内外蒸汽压增大,蒸腾加快,4)风,微风,内外蒸汽压增大,蒸腾
9、加快,强风,气孔关闭,蒸腾变慢,2.内部因素,气孔,叶面积,气孔频度(多少),气孔大小,多,大,大,蒸腾加快,植物:不同种类:气孔阻力:草本乔灌木针叶型 不同叶龄、同一植株不同叶片、同一叶片不同部位,5.5 影响蒸腾的因素,小麦不同生育期气孔导度随光照强度的变化,小麦不同生育期气孔阻力随气温的变化,小麦不同生育期气孔阻力随相对湿度的变化,土壤水分:气孔开启程度的决定因素,小麦气孔阻力随土壤含水量的变化,气孔“午休”现象夏天中午高温强光下,气孔暂时关闭的现象。,蒸腾太快,水分供应不足温度过高,呼吸增强,光合减弱,CO2增高叶周围湿度小,保卫细胞弹性减小,原因:,蒸腾强度:单位时间单位面积上散失的
10、水量,常用H2Og/m2叶面积/h表示,大多数植物白天蒸腾强度为15250gH2Om-2.h-1,夜间120 gH2Om-2.h-1。由大气蒸发能力决定的最大可能蒸腾强度,常用单位mm d-1潜在蒸腾强度(potential transpiration rate):某种植物在一定的生育阶段内,当土壤供水充分时,蒸腾效率:植物每消耗1kg水所产生干物质的克数,或者说,植物在一定时间内干物质累积量与同期消耗水量之比。一般植物的蒸腾效率1-8g干物质/1kg水蒸腾系数:植物制造1g干物质所消耗的水量(g)是蒸腾效率的倒数,一般蒸腾系数为125-1000g。,5.6 衡量蒸腾的指标,降低蒸腾速率的途径
11、限水灌溉/亏缺灌溉 尽可能地减少植物水分散失,维持植物体内水分平衡。移栽植物时,去掉一些枝叶,减少蒸腾面积,避免太阳曝晒等。化学抑制剂 抗蒸腾剂(antitranspirant):阻碍蒸腾作用的物质,5.7 蒸腾作用的人工调节,抗蒸腾剂种类:理想的抗蒸腾剂应既能够降低蒸腾又不影响光合作用。多数抗蒸腾剂降低蒸腾,同时也影响CO2扩散,从而影响光合作用。CO2作为一种抗蒸腾剂是较理想的。因为CO2可以通过促使气孔关闭减小蒸腾,又不会限制光合作用。虽然CO2造成气孔部分关闭,但CO2浓度的增加会最大扩散速率。另外CO2是光合的原料,可以提高光合作用,并抑制光呼吸。,作物的需水规律 不同种类、生育期需
12、水量不同1.1 不同植物的需水量不同针叶植物的需水量阔叶植物的需水量1.2 不同生育期需水量不同需水最大期:指植物利用水分最多的时期,5.8 合理灌溉的生理基础,苗期,抽穗期,灌浆期,小,小,大,需水量:,禾本科,水分临界期,植物一生中对水分亏缺最敏感、最容易受水分亏缺伤害的时期称为水分临界期。对于以种子为收获对象的植物,为生殖器官形成和发育时期(玉米、小麦);以营养器官为收获对象的植物,在营养生长最旺盛时期(蔬菜)。小麦为孕穗期和乳熟期。,主要作物的需水临界期,小麦:孕穗到抽穗玉米:开花乳熟期高梁、谷子:抽花序到灌浆期豆类、荞麦和花生:开花期棉花:开花到成铃水稻:抽穗到开花向日葵:花盘形成到
13、开花马铃薯:开花到块茎形成甜菜:抽苔到开花始番茄:结实到果实成熟瓜类:开花到成熟,不合理灌溉的后果:水资源浪费 地下水位上升 土壤盐碱化 养分进入地下水层,造成水体污染 下游湖泊、河流断流,土地荒漠化或沙漠化合理灌溉的基本任务就是用最少量的水获取最大的经济效益,(1)土壤指标土壤水分含量 优点:Easy to apply in practice;can be quite precise;at least water content measures indicate how muchwater to apply;many commercial systems available;some se
14、nsors(especially time domain sensors)readily automated,合理灌溉指标,(2)植物指标,形态指标 植物胁迫感应方法:包括植物水分状况及植物反应测定。测定项目包括水势及其组分、含水量、直径变化、萎焉反应等。生理指标 植物生理过程反应测定:包括气孔导度、叶温、液流速率等,比组织水分状况测定更敏感。经常要求专用仪器;并需要校准获得参照阈值。,改善作物各种生理作用,尤其是光合作用改善生态环境:满足生理需水、生态需水,合理灌溉增产的原因,思考题,哪些因素影响植物吸水和蒸腾作用?试述水分进出植物体的途径及动力。区别主动吸水与被动吸水、永久萎焉与暂时萎焉。
15、合理灌溉在节水农业中意义?如何才能做到合理灌溉?,5.9 蒸散发的理论测定方法,(1)植物生理测定技术,离体快速称重法:将研究的植物置于装有吸水物质(吸水纸或吸水剂(盐饱和溶液)的玻璃罩下或冷却室中,根据吸水物质质量的增加,可计算植物析出的水量,即蒸腾量。棵枝称重法将整棵植物从土中拔出来,根系上涂蜡,防止水分损失,然后每隔一定时间称重,确定蒸腾量。或将植物剪下部分枝叶,立即封蜡,在1分钟内迅速称重,然后在第一次称重后3min再行称重一次,两次重量差是3min内的蒸腾量,目前,在研究林木蒸腾时,因蒸渗仪无法使用,故植株液流法表现出优势,能准确测定数木的日总蒸腾量植株液流法(茎流计法)原理:将观测
16、到的单点液流速率换算成整株的液流量,能将植株蒸腾与棵间蒸发分开,定点连续监测液流变化。如果知道了树冠结构和空间分布特征,还可以推算较大范围的蒸腾量。此外,用植株液流法测得植株整株蒸腾后,根据其他方法测定的蒸散量可推算林地土壤蒸发,缺陷:将单点速率整合成截面平均流速会带来较大误差,将单棵蒸腾提升至群体水平亦受诸多因素限制,(1)植物生理测定技术,生理学方法的适用条件:测定在较短时间内植株某部分(叶片、茎干)或整株或数株的水分耗损,主要用于研究土壤一植物一水分关系,但难以准确地根据单株或数株的蒸腾量推算出大面积群体的总蒸腾量,(1)植物生理测定技术,蒸发皿分无柄蒸发皿和有柄蒸发皿两种,规格以直径表
17、示,有60150mm等多种。主要用途:蒸发液体、浓缩溶液或干燥固体物质。使用注意事项:能耐高温,但不能骤冷,液体量多时可直接在火焰上加热蒸发但是液体的量不能超过其容积的三分之二。不可隔着石棉网加热。蒸发皿测定:获得一日有限水体的蒸发量蒸发池测定:获得水体日蒸发过程资料,蒸发皿,蒸发池,(2)蒸发皿或蒸发池方法,器测法:采用不漏水的圆筒,里面装满足够植物生长的土块,内种作物,定期称重,从而获得旱作物的蒸散量。有时将圆筒面封石蜡,以近似确定旱作物的蒸腾量确定水稻蒸腾量:用直径3060cm,深6080cm的白铁筒两个,埋入田中,上口高出田面3cm,筒内土面与田面齐平。一个种作物,一个不种作物,两个筒
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