群落生态学师大.ppt

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1、群落生态学,重点 群落的种类组成分析；群落中的物种多样性；生物群落的演替问题；群落的分类和世界上主要的群落类型。,一、生物群落的概念及特征 1、生物群落的概念 生物群落是指在一定时间内一定地段或一定生境里各生物种群相互联系和相互影响所构成的组合结构单元。它包括植物、动物和微生物等各个物种的种群，共同组成生态系统中有生命的部分。它们之间以及它们与环境之间彼此影响，相互作用，具有一定的形态结构与营养结构，执行一定的功能。生物群落=植物群落+动物群落+微生物群落,群落概念的重要意义在于“群落的发展能导致生物种的发展”。对某种特定生物进行控制的最好方法改变其群落环境和结构，或当人们要保护或者发展某种珍

2、贵有用生物时，首先就是要保护好并发展其所处的群落和适宜的环境。,2、生物群落的基本特征 具有一定的种类组成：任何一个生物群落都是由一定的动物、植物和微生物种群组成。不同的种类组成构成不同的群落类型。因此种类组成是区别不同群落的首要特征。,群落中各物种不具有同等的群落学重要性 在一个群落中，有些物种对群落的结构、功能以及稳定性具有重大的贡献和意义，而有些物种却处于比较次要的和附属的地位。因此，根据它们在群落中的地位和作用，群落中的物种可以被分为优势种、建群种、亚优势种、伴生种以及偶见种。,群落中各物种之间是相互联系的生物群落并非种群的简单集合。哪些种群能够组合在一起构成群落，主要取决于两个条件：

3、一是必须共同适应它们所处的无机环境；二是它们内部的相互关系必须取得协调与平衡。而且物种之间的相互关系还随着的不断发展而不断发展和完善。,群落具有自己的内部环境 群落与其环境是不可分割的。任何一个群落在形成过程中，生物不仅对环境具有适应作用，而且同时生物对环境也具有巨大的改造作用。随着群落发育到成熟阶段，群落的内部环境也发育成熟。群落内的环境，如温度、湿度、光照等都不同于群落外部。不同的群落，其群落环境存在明显的差异。,具有一定的结构 每一个生物群落都具有自己的结构，其结构表现在空间上的成层性（包括地上和地下）、物种之间的营养结构、生态结构以及时间上的季相变化等。群落类型不同，其结构不同，热带雨

4、林群落的结构最复杂，而北极冻原群落的结构最简单。,具有一定的动态特征 任何一个生物群落都有它的发生、发展、成熟（即顶极阶段）和衰败死亡阶段。因此，生物群落就像一个生物个体一样，在它的一生中都处于不断地发展变化之中，表现出动态的特征。,具有一定的分布范围每一生物群落都在特定的地段或特定的生境上，不同群落的生境和分布范围不同。无论从全球范围还是从区域角度讲，不同生物群落都是按着一定的规律分布。,具有边界的特征在自然条件下，如果环境梯度变化较陡，或者环境梯度突然中断，那么分布在这样环境条件下的群落就具有明显的边界，可以清楚地加以区分；而处于环境梯度连续缓慢变化地段上的群落，则不具有明显的边界。但在多

5、数情况下，不同群落之间都存在过渡带，被称为群落交错区，并导致明显的边缘效应。,二、群落的种类组成 种类组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。群落学研究一般都从分析种类组成开始。通常通过种类组成的性质、数量特征和物种多样性来分析一个群落的种类组成。,1.种类组成的性质分析（1）群落最小面积的确定所谓群落最小面积，是指基本上能够表现出某群落类型植物种类的最小面积。也就是说至少要求这样大的空间，才能包括组成群落的大多数物种。群落最小面积能够表现群落结构的主要特征。,通常以绘制种-面积曲线来确定最小面积的大小，具体做法是：我们选择群落中各物种分布较均匀的地方，圈定一定的面积大

6、小，登记这一面积中的所有的物种，然后按照一定的顺序成倍扩大面积，登记新增加的种类。开始时，面积扩大，物种随之迅速增加，但逐渐扩大面积后，物种增加的比例减少，最后，面积再增大，种类却很少增加。将两者的比例关系，绘制一张种类面积曲线图。曲线最初陡峭上升，而后水平延伸，开始延伸的一点所示的面积，即为群落的最小面积（如下图）。,种-面积曲线示意图,巢氏取样法,（2）常见植物群落成员的类型 优势种和建群种：优势种是对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种。建群种：优势层中的优势种。在森林群落中，乔木层中的优势种既是优势种，又是建群种；而灌木层中优势种就不是建群种，原因是灌木层在森林群落中不是优

7、势层。,马尾松林,亚优势种：指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落环境方面仍起着一定作用的种类。伴生种：伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。偶见种：偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类，多半是由于群落本身稀少的缘故。,2.种类组成的数量特征 有了所研究群落的完整的生物名录，只能说明群落中有哪些物种，想进一步说明群落特征，还必须研究不同种的数量关系。对种类组成进行数量分析，是近代群落分析技术的基础。,种的个体数量（1）多度：多度是对物种个体数目多少的一种估测指标，多用于群落野外调查。国内多采用Drude的七级制多度，即：Soe(Sociales)极多，植物地上部分郁

8、闭 Cop(Copiosae)3 数量很多 Cop2 数量多 Cop1 数量尚多 Sp(Sparsal)数量不多而分散 Sol(Solitariae)数量很少而稀疏 Un(Unicum)个别或单株,（2）密度：指单位面积或单位空间内的个体数。一般对乔木，灌木和丛生草本以植株或株丛计数，根茎植物以地上枝条计数。样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比称做相对密度。某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比称为密度比。,调查密度,（3）盖度：是指植物的地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比,即投影盖度。（4）频度：即某个物种在调查范围内出现的频率。常按包含该种个体的样方数占全部样方数的

9、百分比采计算，即：频度=某物种出现的样方数样方总数100 除此之外，还有高度、重量、体积等指标。,盖度A投影盖度B基盖度,综合数量指标（1）优势度：优势度用以表示一个种在群落中的地位与作用，但其具体定义和计算指标因群落不同而不同，多度、盖度、体积、重量等或他们的组合均可作为优势度的指标。,（2）重要值：也是用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标，因为它简单、明确，所以在近些年来得到普遍采用。重要值(IV)=相对密度十相对频度十相对优势度 上式用于草原群落时，相对优势度可用相对盖度代替：重要值=相对密度十相对频度十相对盖度,3.物种多样性 生物多样性可定义为“生物种的多样化和变异性及物

10、种生境的生态复杂性”。它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。生物多样性一般有三个水平，即遗传多样性，指地球上生物个体中所包含的遗传信息之总和；物种多样性，指地球上生物有机体的多样化，包括种的丰富度和种的均匀度；生态系统多样性，涉及的是生物圈中生物群落、生境与生态过程的多样化。,（1）物种多样性具有两种涵义：其一是种的数目或丰富度，它是指一个群落或生境中数目的多寡；其二是种的均匀度，它是指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，它反映的是各物种个体数目分配的均匀程度。,（2）多样性指数 多样性指数正是反映丰富度和均匀度的综合指标。测定多样性的公式很多，代表性有2个。辛普森

11、多样性指数(Simpsons diversity index)辛普森多样性指数是基于一个无限大小的群落中，随机抽取两个个体，它们属于同一物种的概率是多少这样的假设而推导出来的。用公式表示为:辛普森多样性指数随机取样的两个个体属于不同种的概率1随机取样的两个个体属于同种的概率,假设种i的个体数占群落中总个体的比例为Pi，那么随机取种i两个个体的联合概率就为Pi x Pi。如果我们将群落中全部的概率合起来，就可得到辛普森指数D，即 D 1 式中S为物种数目 Pi 为第i个物种的个体数量占总个体数的百分比。即：PiNi/N Ni 表示物种i的个体数，N为群落中全部物种的个体数。,香农威纳指数香农威纳

12、指数是用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性。不确定性越高，多样性也就越高，其计算公式为：H式中S为物种数目，Pi为属于种i的个体在全部个体中的比例，H为物种的多样性指数。公式中对数的底可取2,e或10。香农威纳指数包含两个因素，其一是种类数目；其二是种类中个体分配上的均匀性。种类数目越多，多样性越大；同样，种类之间个体分配的均匀性增加，也会使多样性提高。,（3）多样性梯度 多样性随纬度变化 从热带到两极随纬度的增加，物种多样性有逐渐减少的趋势。在乔木、海产瓣鳃类、蚂蚁、蜥蜴和鸟、兽等许多类群中均有充分数据说明这一点，即无论在陆地、海洋和淡水环境，都有类似的趋势。当然也有例外，如企鹅和海豹在极地

13、种类最多，而针叶林和姬蜂在温带物种最丰富。,多样性随海拔变化 如果在赤道地区登山，随海拔的增高，能见到热带、温带、寒带的环境，同样也能发现物种多样性随海拔增加而逐渐降低。,武夷山国家级自然保护区,在海洋或淡水水体物种多样性有随深度增加而降低的趋势。显然，在大型湖泊中，温度低、含氧少、黑暗的深水层，其水生生物种类明显低于浅水区；同样，海洋中植物分布也仅限于光线能透入的光亮区，一般很少超过30米。由此可以看出其一般规律：物种多样性总的趋势是随热量分布的变化而变化。,（4）解释物种多样性空间变化规律的各种学说为什么热带地区生物群落的物种多样性高于温带和极地？这是由什么因素决定的？对此有不同学说，简介

14、如下：,1.进化时间常说热带群落比较古老，进化时间较长，并且在地质年代中环境条件稳定，很少遭受灾害性气候变化（如冰期），所以群落的多样性较高。相反，温带和极地群落从地质年代上讲是比较年轻的，遭受灾难性气候变化较多，所以多样性较低。这就是说，所有群落随时间的推移其种数越来越多，比较年轻的群落可能没有足够的时间发展到高多样化的程度。有些事实能为此学说提供证据，如北半球白垩纪的浮游性有孔虫化石，也和现存有孔虫类一样，从热带到极地，物种多样性逐渐降低。,2.生态时间学说 考虑更短的时间尺度，认为物种分布区的扩大也需要一定时间。根据这个学说，温带地区的群落与热带的相比是未充分饱和的。从热带扩展到温带不仅

15、需要足够时间，有的种还可能被某种障碍所阻挡，另一些种可能已从热带进入温带。例如牛背鹭就是从非洲经南美而扩展到北美的,3.空间异质性学说当人们由寒带经温带到热带旅行时就能得到一个明显的感觉，环境的复杂性随之而增加。物理环境越复杂，或叫空间异质性程度越高，动植物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大。空间异质性有不同的尺度，属于宏观尺度的如地形的变化，山区的物种多样性明显地高于平原区，因为山区有更多样的生境，支持更多样的物种生存。岩石、土壤、植被垂直结构的变化是微观的空间异质性，群落中因这些变化使小生境丰富多样，物种多样性亦高。支持这种学说的证据如群落的垂直结构越复杂，那里的鸟类和昆虫的种类就越丰富

16、。,4.气候稳定学说 气候越稳定，变化越小，动植物的种类就越丰富，在生物进化的地质年代中，地球上唯有热带的气候可能是最稳定的。所以，通过自然选择，那里出现了大量狭生态位和特化的种类。热带有许多狭食性昆虫，有的甚至只吃一种植物。在高纬度地区，自然选择有利于具广适应性的生物。,5.竞争学说在物理环境严酷的地区，例如极地和温带，自然选择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热带地区，如热带，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。由于生态位分化，热带动植物要求的生境条件往往很狭隘，其食性也较特化，物种之间的生态位重叠也比较多。因此，热带动植物较温带的常有更精细的适应性。,6.捕食学说因为热

17、带的捕食者比其他地区多，促使Paine提出捕食说。他认为，捕食者将被食者的种群数量压到较低水平，从而减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱允许有更多的被食者种的共存。较丰富的种数又支持了更多的捕食者种类。,7.生产力学说如果其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。这学说从理论上讲是合理的，但现有实际资料有的不支持此学说。例如对丹麦和印度湖泊的枝角类种数与初级生产关系调查结果说明了相反的关系：初级生产力越高，枝角类多样性越低。,三、群落的结构,1、群落的结构单元群落空间结构取决于两个要素，即群落中各物种的生活型及相同生活型的物种所组成的层片，它们可看

18、作群落的结构单元。,（1）生活型：是生物对外界环境适应的外部表现形式，同一生活型的生物，不但体态相似，而且在适应特点上也是相似的。对植物而言，其生活型是植物对综合环境条件的长期适应，而在外貌上反映出来的植物类型。它的形成是植物对相同环境趋同适应的结果。,按休眠芽或复苏芽所处的位置高低和保护方式，把高等植物划分为五个生活型：,高位芽植物：休眠芽位于距地面25以上，又可根据高度分为四个亚类，即大高位芽植物（高度30米），中高位芽植物（8-30米），小高位芽植物（2-8米）与矮高位芽植物（25厘米2米）。地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，25之下，多为半灌木或草本植物。,地面芽植物：更新芽位于近地

19、面土层内，冬季地上部分全部枯死，多为多年生草本植物。地下芽植物，又称隐芽植物：更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。一年生植物：是只能在良好季节中生长的植物，以种子度过不良季节。Raunkiaer生活型被认为是进化过程中对气候条件适应的结果，因此它们的组成可反映某地区的生物气候和环境的状况。,1.高位芽植物；2,3 地上芽植物；4地面芽植物；59 地下芽植物,动物的生活型，例如兽类中有飞行的(如蝙蝠)，滑翔的(如鼯鼠)，游泳的(如鲸、海豹)，地下穴居的(如鼹)，地面奔跑的(如鹿，马)等，它们各有各的形态、生理、行为和生态特征，适应于各种生活方式。但动物

20、生活型并不能决定陆地群落的外貌和结构。,飞行的蝙蝠,游泳的鲸,穴居的鼹鼠,奔跑的鹿,（2）层片层片，又称层群，也是群落结构的基本单位之一。最初由瑞典植物学家H.Gams（1918）提出的。层片是指由相同生活型或相似生态需求的物种所组成的机能群落。一般将层片区分为三级：一级层片是一个群落中一个种的各个体的总体；二级层片是一个群落中属于同一生活型的不同种的个体的总体；三级层片是不同生活型类群的不同种的个体的总体。很明显，HGams的第一级层片指的是种群，二级层片就是通常所理解的层片的概念，第三级层片指的是植物群落。,现在群落学中的层片概念，相当于H.Gams的第二级层片，即每一个层片均由同一生活型

21、的植物所构成。例如，针阔叶混交林主要由五类基本的层片所构成：第一类是常绿针叶乔木层片；第二类是夏绿阔叶乔木层片；第三类是夏绿灌木层片；第四类是多年生草本植物层片；第五类是苔藓地衣层片。,2、群落的垂直结构群落的垂直结构，主要指群落的分层现象。陆地群落的分层与光的利用有关。森林群落从上往下，依次可划分为乔木层、灌木层、草本层和地被层等层次。在层次划分时，将不同高度的乔木幼苗划入实际所逗留的层中。,群落中，有一些植物，如藤本植物和附、寄生植物，它们并不形成独立的层次，而是分别依附于各层次直立的植物体上，称为层间植物。在作具体研究时，往往把它们归入实际依附的层次中。,林中藤本植物,分层现象是群落中各

22、种群之间以及种群与环境之间相互竞争和相互选择的结果。成层现象愈复杂，即群落结构愈复杂，植物对环境利用愈充分，提供的有机物质也就愈多。,A,B,C,D,A草被层；B灌木层；C下木层；D林冠层,群落中动物的分层现象也很普遍。动物之所以有分层现象，主要与食物有关，因为群落不同层次提供不同的食物，其次还与不同层次的微气候条件有关。如森林中的鸟类，往往有不同的栖息空间，如森林的中层栖息着山雀、啄木鸟等，而林冠层则栖息着柳莺、交嘴和戴菊等。大多数鸟类虽然可同时利用几个不同的层次，但每一种鸟总有一个自己最喜好的层次。,水生群落中，生态要求不同的各种生物呈现出明显的分层现象，它们的分层主要取决于水中的透光情况

23、、水温和溶解氧的含量等。,3、群落的水平结构植物群落的结构特征，不仅表现在垂直方向上，而且也表现在水平方向上。植物群落水平结构的主要特征就是它的镶嵌性。镶嵌性是植物个体在水平方向上的分布不均匀造成的，从而形成了许多小群落。小群落的形成是由于生态因子的不均匀性。,分布的不均匀性也受到植物种的生物学特性、种间的相互关系以及群落环境的差异等因素制约。群落环境的异质性越高，群落的水平结构就越复杂。地形和土壤条件的不均匀性引起植物在同一群落中镶嵌分布的现象更为普遍，有时这两个因素相互影响，共同对层片的水平配置起作用。,4、群落的时间结构光、温度和湿度等许多环境因子有明显的时间节律（如昼夜节律、季节节律）

24、，受这些因子的影响，群落的组成与结构也随时间序列发生有规律的变化。这就是群落的时间格局。,季相：植物群落的外貌在不同季节是不同的。植物群落表现最明显的就是季相，如北方的落叶阔叶林。,季相结构,动物群落时间格局主要表现为：(1)群落中动物的季节变化，如鸟类的迁徙；变温动物的休眠和苏醒；鱼类的洄游等等。(2)群落的昼夜变化，如群落中昆虫、鸟类等种类的昼夜变化。,鲑鱼的回游,鸟类的迁徙,5、群落交错区与边缘效应群落交错区又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多个群落之间（或生态地带之间）的过渡区域。如森林和草原之间的森林草原过渡带，水生群落和陆地群落之间的湿地过渡带。,群落交错区是一个交叉地带或种群竞

25、争的紧张地带，发育完好的群落交错区，可包含相邻两个群落共有的物种以及群落交错区特有的物种，在这里，群落中物种的数目及一些种群的密度往往比相邻的群落大。群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势，这种现象称为边缘效应。,四、群落的动态 生物群落的动态至少应包括三方的内容：群落的内部动态(包括季节变化与年际间变化)；群落的演替；地球上生物群落进化。,（一）生物群落的季节动态环境条件(特别是气候)周期性变化引起生物群落的季节变化，并与生物种的生活周期关联。群落的季节动态是群落本身内部的变化，并不影响整个群落的性质，有人称此为群落的内部动态。在中纬度及高纬度地区，气候的四季分明，群落的季节变化也最明

26、显。,落叶阔叶林,（二）生物群落的年变化 在不同年度之间，生物群落常有明显的变动。这种变动也限于群落内部的变化，不产生群落的更替现象，一般称为波动。群落的波动多数是由群落所在地区气候条件的不规则变动引起的，其特点是群落区系成份的相对稳定性，群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性。在波动中，群落在生产量，各成份的数量比例，优势种的重要值以及物质和能量的平衡方面，也会发生相应的变化。,（三）生物群落的演替1.生物群落演替的概念：生物群落演替，就是指某一地段上一种生物群落被另一种生物群落所取代的过程。例如，一块农田弃耕休闲后，初期的一、二年内出现大量的一年生和二年生的田间杂草，随后多年生植物开始侵

27、入并逐渐定居下来，田间杂草的生长和繁殖开始受到抑制。随着时间的进一步推移，多年生植物取得优势地位，一个具备特定结构和功能的植物群落形成了。,2.控制演替的几种主要因素,植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性 植物繁殖体的迁移和散布普遍而经常地发生着。因此，任何一块地段，都有可能接受这些扩散来的繁殖体。当植物繁殖体到达一个新环境时，植物的定居过程就开始了。植物的定居包括植物的发芽、生长和繁殖三个方面。植物繁殖体的迁移和散布是群落演替的先决条件。,对于动物来说，植物群落成为它们取食、营巢、繁殖的场所。当然，不同动物对这种场所的需求是不同的。当植物群落环境变得不适宜它们生存的时候，它们便迁移出去另找新

28、的合适生境，与此同时，又会有一些动物从别的群落迁来找新栖居地。因此,每当植物群落的性质发生变化的时候，居住在其中的动物区系实际上也在作适当的调整，使得整个生物群落内部的动物和植物又以新的联系方式统一起来。,群落内部环境的变化 这种变化是由群落本身的生命活动造成的多与外界环境条件的改变没有直接的关系；有些情况下，是群落内物种生命活动的结果，为自己创造了不良的居住环境，使原来的群落解体，为其他植物的生存提供了有利条件，从而引起演替。,种内和种间关系的改变 组成一个群落的物种在其内部以及物种之间都存在特定的相互关系。这种关系随着外部环境条件和群落内环境的改变而不断地进行调整。当密度增加时，不但种群内

29、部的关系紧张化了，而且竞争能力强的种群得以充分发展，而竞争能力弱的种群则逐步缩小自己的地盘，甚至被排挤到群落之外，这种情形常见于尚来发育成熟的群落。,外界环境条件的变化 决定群落演替的根本原因存在于群落内部，群落之外的环境因素是引起演替的重要条件。气候的变化、地表形态的改变、大规模的地壳运动、土壤理化性质的改变、火烧等都可能引起群落的演替。,泥石 流,人类的活动 人对生物群落演替的影响远远超过其他所有的自然因子，因为人类社会活动通常是有意识、有目的地进行的，可以对自然环境中的生态关系起着促进，抑制，改造和建设的作用。放火烧山，砍伐森林、开垦土地等，都可使生物群落改变面貌。人还可以经营，抚育森林

30、，管理草原，治理沙漠，使群落演替按照不同于自然发展的道蹄进行。人甚至还可以建立人工群落，将演替的方向和速度置于人为控制之下。,垦荒,3.演替的类型（1）按照演替发生的时间进程，可以分为：世纪演替 延续时间相当长久，一般以地质年代计算。常伴随气候的历史变迁或地貌的大规模改造而发生（冰川）。长期演替 延续达几十年，有时达几百年，云杉林被采伐后的恢复演替可作为长期演替的实例。快速演替 延续几年或十几年。草原弃耕地的恢复演替可以作为快速演替的例子，但要以撂荒面积不大和种子传播来源就近为条件；不然弃耕地的恢复过程就可能延续达几十年。,（2）按演替发生的起始条件划分,可以分为：原生演替 开始于原生裸地或原

31、生芜原(完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的襻露地段)上的群落演替。次生演替 开始于次生裸地或次生芜原(不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地)上的群落演替。,陆地原生演替,原生演替,陆地次生演替,（3）按基质的性质划分可分为：水生演替 演替开始于水生环境中，但一般都发展到陆地群落。如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的转变过程。旱生演替 演替从干旱缺水的基质上开始。如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程。,水生演替,水生演替,陆地次生演替,（4）按控制演替的主导因素划分 内因性演替 这类演替的一个显著特点是，群落中生物生命活动的结果首先使它的生境得到改造，然后被改造了的生境又反

32、作用于群落本身，如此相互促进，使演替不断向前发展。外因性演替 这种演替是由于外界环境因素的作用所引起的群落变化。其中包括气候发生演替（由气候的变动所导致）、地貌发生演替（由地貌变化所引起）、土壤发生演替（起因于土壤的演变）、火成演替（由火的发生作为先导原因）和人为发生演替（由人类的生产及其他活动所导致）。,（5）按群落代谢特征来划分 自养性演替演替 自养性演替中，光合作用所固定的生物量积累越来越多，例如由裸岩地衣苔藓草本灌木乔木的演替过程。异养性演替 如出现在有机污染的水体，由于细菌和真菌分解作用特别强，有机物质是随演替而减少的。,4.演替系列生物群落的演替过程，从植物的定居开始，到形成稳定的

33、植物群落为止，这个过程叫做演替系列。水生演替系列：演替开始于水生环境中的群落演替过程。自由漂浮植物阶段 沉水植物阶段 直立水生阶段 湿生草本植物阶段 木本植物阶段,旱生演替系列：从干旱缺水的基质开始的群落演替过程。地衣植物阶段 苔藓植物阶段 草本植物阶段 灌木群落阶段乔木群落阶段,多年生杂草,灌木,早期演替树木,晚期演替树木,一年生杂草,发生在弃耕地上群落经典的演替模式,5.顶极群落（1）顶极群落的概念：随着演替的进行，最后会出现一个和当地气候条件保持协调和平衡的群落，这个演替的终点为顶极群落。（2）演替顶级学说 有关演替顶极理论主要有3种：单元顶极论、多元顶极论和顶极-格局假说。,裸岩上开始

34、的演替,单元顶极学说 这个学说的首创人是 HCCowles和 FEClements（1916）。Clements指出，演替就是在地表上同一地段顺序地分布着各种不同植物群落的时间过程。任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段。到达稳定阶段的植被，就是和当地气候条件保持协调和平衡的植被。这是演替的终点，这个终点就称为演替顶极。在某一地段上从先锋群落到顶极群落按顺序发育着的那些植物群落，都可以称作演替系列群落。,多元顶极学说 由英国的AG.Tansley(1954)提出。这个学说认为：如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作顶极群落。在一个气候区域

35、内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点。除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形土壤顶极和火烧-动物顶极等等。,顶极格局假说 实际是多元顶极的一个变型，也称种群格局顶极理论。该理论认为，在任何一个区域内，环境因子都是连续不断地变化的。随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极，地形顶极、火烧顶极等，不是截然呈离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极群落连续变化的格局。在这个格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落，叫做优势顶极，它是最能反映该地区气候特征的顶极群落，相

36、当于单元顶极论的气候顶极。,五、群落的分类和世界上的主要群落类型 群落分类可以是人为的或自然的，生态学研究中追求的是自然分类。在已问世的各家自然分类系统中，有的以植物区系组成为其分类的基础，有的以生态外貌为基础，还有的以动态特征为基础。因为有时它们是交织在一起的，所以不易把它们截然分开。但不管那种分类，都承认要以植物群落本身的特征做为分类依据，并十分注意群落的生态关系，因为按研究对象本身特征的分类要比任何其他分类更自然。,(一)中国植物群落分类原则、系统和单位 我国植物群落的分类，采用了“群落生态”原则，以群落本身的综合特征作为分类依据，群落的种类组成、外貌和结构、地理分布、动态演替等特征及其

37、生态环境在不同的等级中均作了相应的反映。,主要分类单位分三级：植被型（高级单位）、群系（中级单位）和群丛（基本单位）。每一等级之上和之下又各设一个辅助单位和补充单位。高级单位的分类依据侧重于外貌、结构和生态地理特征，中级和中级以下的单位则侧重于种类组成。其系统如下：,植被型组 植被型（高级单位）植被亚型 群系组 群系（中级单位）亚群系 群丛组 群丛（基本单位）亚群丛,植被型组：凡建群种生活型相近而且群落外貌相似的植物群落联合为植被型组。这里的生活型是指较高级的生活型。如针叶林，阔叶林、草地，荒漠等。,阔叶林,草地,荒漠,针叶林,植被型：在植被型组内，把建群种生活型(一级或二级)相同或相似，同时

38、对水热条件的生态关系一致的植物群落联合为植被型。如寒温性针叶林，夏绿阔叶林，温带草原，热带荒漠等。,热带荒漠,夏绿阔叶林,寒温带针叶林,温带草原,植被亚型：是植被型的辅助单位。在植被型内根据优势层片或指示层片的差异来划分亚型。这种层片结构的差异一般是由于气候亚带的差异或一定的地貌，基质条件的差异而引起。例如温带草原可分为三个亚型：草甸草原(半湿润)，典型草原(半干旱)和荒漠草原(干旱)。,草甸草原,典型草原,荒漠草原,群系组：在植被型或亚型范围内，根据建群种亲缘关系近似(同属或相近属)、生活型(三级和四级)近似或生境相近而划分的。如草甸草原亚型可分出：丛生禾草草甸草原，根茎禾草草甸草原和杂类草草甸草原。,丛生禾草草甸草原,根茎禾草草甸草原,群系：凡是建群种或共建种相同的植物群落联合为群系。例如，凡是以大针茅为建群种的任何群落都可归为大针茅群系。以此类推，如兴安落叶松群系，羊草群系、红沙、荒漠群系等。如果群落具共建种，则称共建种群系，如落叶松、白桦混交林。,落叶松群系,马尾松群系,群丛：是植物群落分类的基本单位，相当于植物分类中的种，凡是层片结构相同，各层片的优势种或共优种相同的植物群落联合为群丛。如羊草+大针茅这一群丛组内，羊草+大针茅+黄囊苔草原和羊草+大针茅+柴胡草原都是不同的群丛。,