神经系统的功能.ppt

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1、第四节 神经系统的功能,一、NS的感觉功能二、NS对躯体运动机能的调节三、NS对内脏活动的调节四、NS的高级功能,一、神经系统的感觉功能The sensory function of NS,大脑皮层感觉代表区丘脑的感觉机能感觉（上行）传导路特异性投射系统非特异性投射系统躯体和内脏感觉,(一)大脑皮层的感觉代表区,1.体表感觉区Somatosensory area：躯体感觉区2.肌肉本体感觉代表区3.感觉柱,第躯体感觉区,位置：中央后回和中央旁小叶后部（3、1、2区），此区接受经背侧丘脑腹后核中继的深、浅感觉冲动，发出纤维到第躯体运动区。投射特点：左右交叉（头面部双侧）；上下颠倒（头面部例外）；

2、投射区面积的大小与相应器官感觉敏锐程度呈正相关。,第躯体感觉区,在中央前回与岛叶之间（43区）正立分布、双侧投射、定位精确度差，感觉粗糙分析，但对痛觉关系较密切。,2.肌肉本体感觉代表区 Proprioceptic area,位置：中央前回运动区（4区）刺激此区试图发动运动的主观感觉（20可在中央后回）切除此区由本体感觉刺激建立的条件反射障碍。,3.感觉柱,柱状结构columnar organization：皮层细胞纵向排列的最基本功能单位，在感觉区称感觉柱，直经约200-500m。传入冲动先入第四层第二层第3、5、6层细胞层传出，第3层水平纤维能抑制相邻细胞柱，形成兴奋、抑制镶嵌模式。一个柱

3、对同一感受野，同一类型感觉起反应,（二）丘脑的感觉功能 Sensory function of thalamus,丘脑的神经核团不仅是中继外周感觉信息、联络重要神经的部位，同时也是分析和整合感觉机能的部位，丘脑与皮层一起，决定着感觉机能。,丘脑核团分类,1）感觉接替核：特异感觉纤维在此换元接替特异投射至皮层相应感觉区。2）联络核：接受感觉接替核和其它皮层下中枢的纤维，换元后投射到皮层某一特定区域。3）非特异性投射核团,（三）特异投射系统,经典的感觉传导束（第一级：脊N节或有关脑N感觉节第二级脊髓后角或脑干有关N核）第三级丘脑感觉接替核（视、听觉更多接替）皮层特定感觉区。,1、浅感觉传导路径躯干

4、、四肢痛温觉传导路（图）躯干、四肢粗触觉传导路（图）头面部浅感觉传导路（图）2、深部感觉传导路径意识性深部感觉传导路（图）非意识性深部感觉传导路,躯干、四肢痛温觉传导路,躯干、四肢粗触觉传导路,头面部浅感觉传导路,意识性深部感觉传导路,浅感觉传导路先交叉再上行深感觉传导路先上行再交叉,（四）非特异投射系统,特异感觉传入在脑干网状结构发出的侧支，经多次突触换元，经丘脑髓板内核群弥散投射到皮层广泛区域。,非特异投射系统的特点,非点对点，到皮层广泛区域；突触小体少，产生局部阈下兴奋不易总和，而呈电紧张方式改变兴奋状态，不引起特定感觉；使机体处于觉醒状态。引起脑电去同步快波，在中脑头端断离上行纤维脑电

5、慢波，昏睡；多突触，易受药物影响。,（五）躯体和内脏感觉,躯体感觉（皮肤感觉）压觉触觉振动觉温度觉痛觉内脏感觉,二、NS对躯体运动机能的调节,脊髓对躯体运动的调节脑干对躯体运动的调节大脑皮层对躯体运动的调节基底神经核对躯体运动的调节小脑对躯体运动的调节,（一）脊髓对躯体运动的调节 Motor control by spinal cord,1、运动单位2、脊髓反射3、牵张反射stretch reflex4、脊休克spinal shock,1、运动单位motor unit,一个运动N元及其轴突末梢所支配的全部肌纤维。大型细胞：染色浅；分支多；支配白肌；兴奋阈高；收缩强、快；易疲劳；动力性运动单位K

6、inetic motor unit小型细胞：染色深；分支少；支配红肌；兴奋阈低；收缩弱、时间长；不易疲劳；维持肌紧张；张力性运动单位 Tonic motor unit,2、脊髓反射spinal reflex,几种脊髓反射,屈肌反射：脊髓动物(C1以下)一侧肢体受伤害性刺激同侧肢体屈肌收缩，伸肌舒张，刺激加强，范围可从手逐步扩至腕、肘、肩。对侧伸肌反射：较强伤害性刺激一侧肢体同侧肢体屈曲，对侧伸肌收缩，肢体伸直维持姿势和平衡。,3、牵张反射stretch reflex,有N支配的肌肉，受外力牵拉伸长时，反射性引起受牵拉的同一肌肉发生收缩反应。叩击股四头肌腱股四头肌反射性收缩（膝反射）躯体屈曲，牵

7、拉伸肌抗重力肌收缩；保持姿势直立。,1)牵张反射的反射弧,感觉器：肌梭传入神经纤维中枢：脊髓（受高位中枢调节）传出神经纤维：N元梭外肌收缩效应器：梭外肌，尤其是伸肌。,肌 梭,肌纤维间的感受肌肉长度变化的梭形装置，长约几个毫米，外为结缔组织囊，梭内肌纤维6-12根，与梭外肌纤维并联。收缩成分位于两端，感受装置在中间部。,2)牵张反射类型,腱反射tendon reflex肌紧张muscle tonus,腱反射tendon reflex,位相性牵张反射，快速牵拉肌肉核袋f螺旋状感受器 af 前角N元快肌收缩膝跳反射（股四头肌），跟腱反射（腓肠肌）。单突触反射,肌紧张muscle tonus,紧张性

8、牵张反射，慢速牵拉肌肉核链f花枝状/螺旋状感受器f，af多突触前角N元慢肌收缩重力使关节屈曲牵拉伸肌伸肌收缩。多突触反射,附：腱器官和高氏腱反射,肌腱胶原f间的感受张力变化的装置；与梭外肌f串联。肌肉张力增强时兴奋（等长收缩或过度牵拉）,高氏腱反射：梭外肌张力增高或牵拉力量进一步加大高氏腱器官兴奋bf 抑制性中间N元 同一肌的N元 肌肉收缩停止（使张力不过分升高,避免肌肉损伤）a.bf传导速度最快，两者交互兴奋与抑制，使肢体快速屈伸。高级中枢 环路影响肌肉紧张性：脑干易化性冲动肌紧张 脑干抑制性冲动肌紧张,3）环路,N元，轴突支配梭外肌N元，支配梭内肌，兴奋性较高，常持续放电调节肌梭敏感性。梭

9、内肌收缩（两端收缩成分收缩）肌梭敏感性传入冲动 N元兴奋梭外肌收缩，肌紧张,4、脊休克Spinal shock,脊髓高位(C5)断离后，断离水平以下躯体及内脏反射活动丧失的现象。主要表现为：感觉和随意运动丧失；肌张力减退或消失；外周血管扩张，血压；发汗停止；大小便潴留。,恢复过程：蛙数分，犬数天，人数周-数日。屈反射，腱反射较早搔爬反射，对侧伸肌反射一月左右排尿、排便反射（自动）3月后出汗、血压上升。反射恢复后：伸肌反射较弱：表明高位中枢原有易化作用。发汗反射比原先强：表明高位中枢原有抑制作用。,脊休克原因,脊髓失去高位中枢控制后的释放现象，而非切断与刺激本身（第二次断离不发生脊休克）。,（二

10、）脑干对躯体运动的调节 Motor control by brain stem,脑干网状结构对肌紧张的调节去大脑僵直Decerebrate rigidity,1、脑干网状结构对肌紧张的调节,易化和抑制抑制区 网状下行抑制系统易化区 网状下行易化系统易化或抑制运动神经元，直接调节肌肉的收缩易化或抑制-运动神经元，通过-环路调节。后一种机制可能地主要的。,2、去大脑僵直Decerebrate rigidity,中脑上下丘之间切断，称去大脑。动物全身肌紧张加强，四肢伸直，脊柱挺硬，角弓反张状态。基本原因：失去高级中枢控制后，易化区与抑制区失去平衡。牵张反射过度，伸肌（抗重力肌）紧张性亢进。,去大脑动

11、物：抑制区失去高级中枢的兴奋冲动而紧张性大大削弱；易化区仅失去少量兴奋冲动而紧张性明显亢进 环路活动亢进肌肉僵直。,（三）大脑皮层对躯体运动的调节Motor control by the cerebral cortex,1、大脑皮层运动区,运动柱：皮层运动区的纵向柱状结构，一个柱控制同一关节几块肌肉活动，一块肌肉可接受几个运动柱的控制。,第躯体运动区,位于中央前回和中央旁小叶前部（4、6区），此区发出锥体束支配骨骼肌随意运动。,躯体运动区的功能特征,左右交叉支配：支配对侧躯体运动，但头面部除下部面肌、舌肌外，其余为双侧支配。机能定位精确，上下颠倒支配（下肢区在顶部，上肢中间部，头面在底部，但头

12、面部本身正立），前近后远（躯干和四肢近端在前，肢体远端在后）。运动精细者代表区大：支配各部肌群的运动区面积大小与运动的精细复杂程度呈正相关，即肌肉的运动越复杂，代表区越大，如大姆指区大于躯干区多倍。,中央前回损伤的不同表现,猫犬双侧皮层运动区切除，能站立、奔跑。灵长类双侧皮层运动区切除，运动麻痹、四肢肌张力亢进。如单侧切除虽对侧手指不灵巧，可奔跑站立。人类：单侧中央前回损伤对侧肢体完全失去随意运动能力；痉挛性麻痹。严格4区损伤，四肢远端肌肉麻痹，弛缓性，须损伤6区后肢体近端肌肉麻痹，伴痉挛。,2、锥体系Pyramidal system,由皮层运动区锥体细胞发出至脊髓和脑干的神经纤维组成的支配下

13、运动N元的传导束，称为锥体束（系），包括皮质脊髓束、皮质脑干束,1）锥体束组成,2-3自4区5层大锥体细胞 Betzs cell，直径10-20m；大部自4、6、3-1-2、5、7、区较小锥体细胞发出；1020与前角细胞成单突触联系（远端肌多）,2）锥体系功能,控制运动N元 发动肌肉运动控制N元调整肌梭敏感性，配合运动控制中间N元改变拮抗肌运动N元活动锥体束主要对骨骼肌尤其是四肢远端肌肉运动作精细调节，并可影响植物性功能。,3、锥体外系Extrapyramidal system,经典锥体外系：指皮层下尾核、苍白球、黑质、红核等下行控制低级N元的系统皮层起源的锥体外系旁锥体系：Parapyram

14、idal system,高位中枢对躯体运动的调节路径,锥体外系功能,调节肌紧张维持姿势平衡协调肌群运动双侧性控制肌肉运动,（四）基底神经核对躯体运动的调节Motor control by the basal ganglia,1、基底神经核的组成及神经联系 大脑皮层下主要管运动调节的若干神经核群，包括尾状核、壳核（新纹状体）、苍白球（旧纹状体）、底丘脑核、中脑黑质、红核。,2、基底神经核功能,鸟类以下动物：运动最高级中枢；哺乳动物退居为皮层下运动中枢，接受皮层投射。三条回路间接调节随意运动稳定度，控制肌紧张，处理本体感觉传入信息。苍白球丘脑皮层；苍白球底丘脑丘脑皮层；纹状体黑质丘脑皮层,3、基底

15、神经核损伤的临床表现,1）运动过少，肌紧张过强，以震颤麻痹 paralysis agitans(巴金森氏病 Parkinsens disease)为代表。黑质纹状体皮层L-dopa，可缓解肌肉强直和动作缓慢,2）运动过多，肌紧张过弱，以舞蹈病 chorea 为代表。症状：不自主的上肢和头部舞蹈样动作。机制：可能尾核病变，皮层纹状体苍白球丘脑皮层抑制性回路受损。纹状体内胆碱能和GABA 能神经元功能减退，使黑质多巴胺能神经元功能相对亢进。,（五）小脑对躯体运动的调节 Motor control by the cerebellum,1、小脑结构、分部：绒球小结叶：与前庭核密切联系。属古小脑前叶（及

16、后叶后部）主要接受脊髓来的纤维，属旧小脑后叶，外侧：主要接受大脑经脑桥来的纤维，属新小脑,从前庭、脊髓、脑桥来的苔状传入f，及下橄榄核来的爬行传入f，直接或经若干中间N元作用於浦氏抑制性N元抑制其他核团，并反馈至大脑。,2、小脑功能,1）维持身体平衡：主要是绒球小结叶功能。反射途径：前庭器官前庭核绒球小结叶前庭核脊髓运动N元肌肉切除绒球小结叶：站立不稳（肌肉协调仍好）不发生晕船病。头位同先于特定位置时出现眼震颤(位置性眼震颤)。,2）调节肌紧张：主要是旧小脑功能(1)易化肌紧张(2)抑制肌紧张,3）协调随意运动：主要是新小脑功能接受大脑来的f经齿状核换元后发出纤维形成二个反馈环路大脑、小脑丘脑

17、大脑；小脑红核一下橄榄核小脑环路。使小脑在接受大脑冲动同时，又接受从肌肉来的反馈信息。两者进行对比，通过负反馈纠正皮层的运动冲动，使动作精细协调。,运动共济失调ataxia：随意运动力量、方向、速度、范围扰乱，不能完成精巧动作，轮替运动不能adiodochokinesis 意向性震颤intention tremor肌张力减退atonia四肢乏力asthenia,4）小脑其他功能,接受多种感觉f投射；能在小脑皮层上找到对应大脑皮层感觉区的区域。刺激小脑皮层能在皮层相应区引出电位变化。故与大脑感觉功能有密切联系。,三、神经系统对内脏活动的调节Visceral control by the nerv

18、ous system,（一）自主神经系统对内脏活动的调节（二）各级中枢对内脏活动的调节,Bichat 1802 动物性生命：指躯体功能，骨骼肌、感官活动植物性生命：指内脏功能，包括循环、气体交换、物质吸收、排泄等活动，为动植物共有的活动。Reil(1857)首先应用此概念，并提出植物性神经系统，又称内脏神经系统Visceral nervous system 或自主神经系统Autonomic nervous system,（一）自主神经系统对内脏活动的调节,Structure and function of Autonomic nervous system,1、自主神经系统的结构特征,交感神经副

19、交感神经,1）交感神经,起源：T1-L2-3脊髓节灰质侧角，节前纤维经椎旁N节或椎前N节节后纤维效应器官N节离脏器远，节后f长；作用广泛，支配几乎所有内脏。,2）副交感神经,起源：、对脑神经副交感神经核；骶2-4侧角(骶副交感核)盆N神经节离脏器近（器官旁或壁内）;作用范围局限，汗腺、竖毛肌、皮肤肌肉血管、肾上腺髓质等器官无副交感支配,交感神经与副交感神经的结构差异,中枢部位神经节的位置节前纤维与节后纤维的相对长度节前神经元与节后神经元的数量和分布,躯体运动神经与自主神经的区别,1）效应器及受意志支配与否：躯体运动神经支配骨骼肌，受意志支配；自主神经支配平滑肌、心肌和腺体，在一定程度上不受意志

20、的直接控制。2）换元与否：躯体运动神经纤维自中枢发出后，可直接到达所支配的骨骼肌；自主神经自中枢发出后，需在周围交换神经元后才能到达所支配的器官。,3）髓鞘的有无：躯体运动神经纤维有较粗的髓鞘；自主神经节前纤维有较薄的髓鞘，节后纤维是细的无髓纤维。4）中枢部位：躯体运动神经元的胞体在脑干和脊髓全长的灰质前角；自主神经节前神经元的胞体在脑干和脊髓胸腰段（T1-L3）的侧角和骶段的骶副交感核（S2-4）。,5）神经分布情况：躯体运动神经以神经干的形式分布，而自主神经节后纤维常攀附脏器或血管形成神经丛，由丛再分支至效应器。6）神经纤维成分：躯体运动神经只有一种神经纤维成分，自主神经则有交感和副交感两

21、种神经纤维成分，且多数内脏器官同时接受两种神经纤维的支配。,2、自主神经系统的功能特征,1)双重神经支配 2)中枢的相互作用：一般呈拮抗性3)紧张性作用4)外周作用有兴奋性和抑制性两种 5)外周作用与效应器机能状态有关,3、自主神经末梢的化学传递,胆碱能纤维肾上腺素能纤维自主神经末梢的递质共存,胆碱能纤维,拟毒蕈碱作用：受体-G蛋白；M1-5亚型；阿托品拟烟碱作用：N1、N2受体神经节神经元突触后膜上的受体为N1受体骨骼肌终板膜上的受体为N2受体筒箭毒能阻断N1和N2受体的功能，六烃季铵主要阻断N1受体的功能，十烃季铵主要阻断N2受体的功能。,全部交感神经和副交感神经的节前纤维（N型作用，N1

22、受体，六烃季铵）全部副交感神经的节后纤维（M型作用）交感神经中支配骨骼肌的舒血管节后纤维和支配汗腺的节后纤维（M型作用）躯体运动神经纤维也属于胆碱能纤维（N型作用，N2受体，十烃季铵）,肾上腺素能纤维,1、2；受体活动与调控细胞膜上的钾离子通道有关；Antagonist妥拉苏林（竞争性阻断）（占领受体）；酚妥拉明（非竞争性阻断）（改变受体构型）,1-3 受体：分子量为416 万的蛋白质，它能激活细胞膜上的腺苷酸环化酶 受体阻断剂二氯异丙肾上腺素（竞争阻断）；心得安（非竞争性阻断）受体阻断剂可用于临床、治疗疾病,和受体不仅对交感神经末稍释放的递质起反应，而且也对血液中存在的儿茶酚胺(由肾上腺髓质

23、所分泌或注射的药物)起反应。,去甲肾上腺素对受体和作用强，对受体的作用弱。肾上腺素对受体和受体的作用都很强。异丙肾上腺素主要对受体有强烈作用。,（二）各级中枢对内脏机能的调节,1、脊髓对内脏活动的调节2、脑干对内脏活动的调节3、下丘脑对内脏活动的调节4、边缘系统对内脏功能的调节5、新皮层对内脏活动的调节6、小脑对内脏活动的调节,1、脊髓对内脏活动的调节 Visceral control by the spinal cord,C5水平断离脊髓动物能完成以下反射：血管张力反射：维持血管紧张性，但体位性调节血压能力甚差排尿、排便反射：抓爬皮肤，可反射地排尿，自动，膀胱排空不全发汗反射：损害性刺激可发

24、汗；但体温调节性功能消失,2、脑干对内脏活动的调节Visceral control by the brain stem,延髓：基本生命中枢vital center，损伤时危及生命，吞咽、咳嗽、喷嚏、呕吐等反射整合部位。脑桥：前端1/3呼吸调整中枢；头端背外侧网状结构逼尿反射中枢。中脑：瞳孔对光反射中枢；外侧被盖部，怒叫中枢。,3、下丘脑对内脏活动的调节,调节内脏活动的较高级中枢，把内脏活动与躯体，内分泌功能联系起来成为重要的整合中枢,下丘脑的功能,对血压的调节对体温的调节对水平衡的调节对摄食行为的调节对腺垂体分泌的调节调节情绪变化和行为反应控制生物节律总之，调节内脏活动，整合机体行为,4、边缘

25、系统对内脏功能的调节,指那些由前脑古皮层、旧皮层演变而来的结构以及位于附近并与这些结构具有密切组织学联系的神经核团。包括扣带回、眶回、胼胝体下回、梨状区、海马回、杏仁核、隔区、下丘脑以及乳头体等前脑结构。,边缘系统的功能,1 调制植物性神经系统功能2 产生动机，调节行为和情绪3 调制感觉信息4 参与学习、记忆过程,5、新皮层对内脏活动的调节,大脑皮层进化水平的三个层次：古皮层：半球内侧面，海马、穹窿等。旧皮层：较外圈的旁海马回、扣带回。二者均在脑干边缘合称边缘叶 新皮层：大脑半球外侧面，进化较新，分化程度最高。,6、小脑对内脏活动的调节,四、中枢神经系统的高级功能The high functi

26、on of CNS,概 述,CNS高级机能的范畴：Conditioned reflexEEG&ECGsleep and wakefulnesslearning and memorymotivated and behavior,CNS高级机能的研究方法,条件反射法：巴甫洛夫综合法：电生理学方法、神经化学方法、形态学方法、药理学方法（微电极技术、脑内注射法、微电泳法、同位素示踪法、免疫细胞化学法、放射免疫法等）从分子、细胞和整体水平进行综合研究,条件反射学说Conditioned reflex大脑皮层的生物电活动觉醒和睡眠 Wakefullness and sleep学习和记忆大脑联合皮质与认知大

27、脑皮层的语言功能及大脑半球功能的不对称性,（一）条件反射学说,条件反射与非条件反射条件反射的形成条件反射的形成机制条件反射的抑制条件反射生物学意义动物的神经型与神经症人类的条件反射巴甫洛夫两信号系统学说大脑皮层的语言中枢和一侧优势,1、条件反射与非条件反射,非条件反射：先天固有；有固定反射弧；不一定需大脑皮层参于条件反射：后天训练形成；临时联系起来；高等动物必须有皮层参于,2、条件反射的形成食物分泌性条件反射,狗吃食（非条件刺激）唾液分泌（非条件反射）铃声（无关刺激）唾液不分泌铃声食物 唾液分泌 多次结合（强化）单独铃声唾液分泌（条件反射）（条件刺激代表食物的信号）,2、条件反射的形成操作式条

28、件反射operant conditioned reflex,要求通过完成某种运动操作才能得到强化所引成的条件反射。饥饿大鼠在实验箱内，偶然踩杠杆喂食强化多次学习学会自动踩杠杆而获食出现特定信号（如绿灯光）踩杠杆才能得到强化若干次训练后见到绿光就去踩杠杆而获食。,3、条件反射的形成机制暂时联系的接通,以前设想：在强化过程中，条件刺激在皮层的兴奋点与非条件刺激在皮层的代表区有暂时性联系研究证明并非如此简单；而是与脑内各级中枢有关,4、条件反射的抑制,非条件性抑制：外抑制、超限抑制条件性抑制：消退抑制、分化抑制、延缓抑制,1）条件反射的消退extinction,条件反射建立后，反复给条件刺激而不强化

29、反射渐，消退。因此,引起分泌的条件刺激使大脑皮层由兴奋抑制。使阳性条件反射阴性条件反射。皮层的这种抑制过程称消退性抑制extinction inhibition,2）分化抑制Differential inhibition,初形成条件反射时，与条件刺激相似的刺激亦有阳性反应，久之相似刺激无阳性反应，达到分化differentiation。因此，近似刺激引起皮层抑制称分化性抑制，是大脑对各种信号刺激具有精细分辨能力的生理学基础。,5、条件反射生物学意义,数量无限可建立、消退，分化，改造使生物对环境变化更有预见性与适应性,6、动物的神经型与神经症,动物的神经型：神经过程的强度、均衡性与灵活性兴奋型：

30、强而不均衡活泼型：强而均衡的灵活型安静型：强而均衡的惰性抑郁型：弱型,动物的神经症neurosis：,原因：兴奋、抑制以及神经过程灵活性的过度紧张。症状：条件反射的紊乱、一般行为的异常、内脏机能的紊乱,7、人类的条件反射,动物的研究方法亦可适用于人，如条件性防御运动反射。可用语词强化法建立运动性条件反射。红光条件刺激 经1-2秒用语言”按囊“强化 受试者按橡皮囊若干次后单独红光即自动按橡皮囊。”语词“可代替具体刺激，建立条件反射,巴甫洛夫两信号系统学说,第一信号：能建立条件反射的各种刺激，如具体铃声，灯光；第一信号系统，对第一信号发生反应的大脑皮层功能系统，人与动物均有。第二信号：即语言文字，

31、为具体刺激第一信号的信号；第二信号系统，对第二信号发生反应的大脑皮层功能系统，仅人类才有，为人类区别于动物的主要特征。,人类条件反射的个体发生,初生3-4月已能实现皮层第一信号系统功能 4月后能进行第二信号系统活动第二年皮层第二信号系统发育特别迅速,（二）大脑皮层的生物电活动,自发脑电大脑皮层在无特殊刺激条件下，自发存在的持续节律性电位变化。诱发脑电皮层诱发电位 evoked potential of cerebral cortex：在感觉传入冲动激发下皮层某区引出的呈锁时(Locked time)关系的局限性电位。,1、脑电图和皮层脑电图 electroencephalogram，EEG a

32、nd electrocorticogram，ECoG,脑电图：银-氯化银表面电极置头皮上单极或双极记出的大脑皮层电活动 皮层脑电图：打开颅骨，电极直接置于皮层表面引出的皮层脑电，振幅比EEG约大10倍。,2、正常脑电图的基本波形,波,清醒，闭目，安静 813Hz20100v 枕叶最明显 睁眼时阻断呈快波(-阻断)，可有12秒的梭形波,波,睁眼，视物，思考或接受其他刺激时，各部均可见1430Hz 520v 安静闭目时，在额叶较显著,波,困倦时47Hz100150v颞叶、顶叶较明显10岁以下小儿或成人中枢处于抑制状态时,波,深睡时 0.53Hz 20200v 睡眠，深度麻醉婴儿及智力发育不健全者可

33、记到,3、脑电波形成的机制,皮层表面电位由突触后电位形成：微电极记录皮层细胞内电位，其节律与位相与波一致，同时由于顶树突相互平行而垂直于皮层表面，可总和成较强电位。容积导体原理：浅层EPSP时，出现负波(向上)，深层呈相反的正波。浅层IPSP时，出现正波(向下)，深层呈相反的负波。,去同步化Desynchronization：脑波由高幅慢波低快波，反映兴奋。同步化Synchronization：由低快波高慢波，反映抑制。,节律来自丘脑非特异核团：破坏丘脑非特异核团，电活动明显减少，以8-12Hz电刺激非特异核团，皮层上记到8-12Hz脑电。节律由皮层与丘脑同步活动受干扰而去同步化所致：以60H

34、z 电波刺激丘脑非特异核团，波即转为低幅快波。波、波反映脑电“同步化”：网状结构上行激动系统活动，皮层处于抑制状态时出现，皮层肿瘤占位性病变不产生电活动，此处记到的、波，系来自环周异常脑组织电活动。,4、皮层诱发电位 cortical evoked potential,定义：感觉器官或感觉传导途径上任何一点受刺激时，在大脑皮层引出的电位变化。,（三）觉醒和睡眠 Wakefullness and sleep,睡眠时间：新生儿18-20h；儿童12-14h成人7-9h；老年5-7h睡眠表现：脑电慢波，感觉、运动、肌紧张、血压，心率慢，瞳孔缩小，体温，呼吸慢，唾液，但胃液分泌可，发汗。,1、觉醒状态

35、的维持,与脑干网状结构密切相关：破坏中脑网状结构头端，保留特异感觉途径动物昏睡，脑电不能形成快波。刺激之，相反。脑电觉醒：动物脑电由睡眠时的同步化慢波转变为觉醒时的非同步化快波，脑桥蓝斑核前部发出的上行去甲肾上腺素能系统行为觉醒：由中脑-黑质-纹状体多巴胺能系统控制,觉醒有三个成分：,脑干网状结构上行激动系统非特异投射系统Ach，对昏睡有唤醒作用，但为时相性，不能持久，阿托品阻断唤醒。蓝斑上部NE系统：维持持续紧张性脑电，破坏此束脑电快波明显减少，Ach能调制NE系统的脑电觉醒作用。黑质多巴胺系统维持行为觉醒，单纯破坏中脑黑质多巴胺系统：对新异刺激不能表现探究行为，行为不能觉醒，但脑电仍有快波

36、。,2、睡眠的时相,慢波睡眠 Slow wave sleep，脑电有波，睡眠愈深，波愈大而慢副交感N系统占优势。,异相睡眠paradoxical sleep（去同步睡眠desynchronized sleep，DS；快速眼动睡眠rapid eye movement sleep，REM）唤醒阈提高脑电呈去同步快波伴眼球快速运动，50-60次/分骨骼肌运动和和肌紧张减弱，肌肉近乎完全松弛部分躯体抽动报告做梦占80，SWS占7血压，心率加快，呼吸快而不规则，这些间断性表现与某些疾病，如心绞痛、哮喘、阻塞性肺气肿缺氧发作等有关。,SWS/PS交替出现：平时先进入SWS约0-120分PS约20-30分,

37、SWS,反复转化约4-5次，愈向后PS时间愈长。,生理意义：SWS：生长素分泌比觉醒明显升高，促进生长与体力恢复PS：缺乏时出现易激动等心理活动扰乱（如动物一出现PS即唤醒，持续数天，其自然睡眠PS时间延长），该时相脑内蛋白质合成加快，有利于幼儿N系统成熟，建立新的突触联系，促进记忆与精力恢复。,3、睡眠发生机制,睡眠是一种扩散的抑制过程。睡眠与中枢神经系统内某些特定的结构有关。,研究认为：体内可能存在若干内源性睡眠因子（如前列腺素D2等）通过视前区，下丘脑等中枢活动促发睡眠。,（四）学习和记忆,1、学习和记忆的定义：P128-129 简单地说，神经系统的学习、记忆以及回忆机能，就是接收rec

38、eive、储存storage和再现recollection or remembering信息的神经生理活动，这是神经网络的普遍的机能特性。,2、学习的类型,非结合型学习（非联合型学习nonassociative learning）：一种简单的学习类型，不需要在刺激和反应之间形成某种明确的联系，包括习惯化habituation和敏感化sensitization。1）海兔缩鳃反射的习惯化：短时程习惯化short-term habituation(钙离子内流受阻)和长时程习惯化long-term habituation（突触末梢结构变化）2）海兔缩鳃反射的敏感化：短时程敏感化和长时程敏感化,结合型学

39、习associative learning,两个事件在时间上很靠近地重复发生，最后在脑内逐渐形成联系，如经典的条件反射和操作式条件反射。结合学习的种类基本上可分为条件化学习conditioning和尝试与错误学习trial and error,3、记忆的类型及特征,根据信息编码方式及记忆保持时间长短分为感觉性记忆、短期记忆和长期记忆。根据信息储存和回忆方式分为陈述性记忆declarative memory和非陈述性记忆nondeclarative memory。,1、感觉性记忆：指感觉经验发生后，感觉信号在脑内的感觉区保留一个短暂时间的这类记忆。2、短期记忆（第一级记忆）：指能储存几秒到一分钟

40、或稍长一些时间的记忆。3、长期记忆（固定记忆和持久记忆）：指能储存几分钟、几小时、几天、几月或几年，甚至终生保留的记忆，包括第二级记忆和第三级记忆。,4、学习和记忆的原理,目前已知与记忆功能有密切关系的脑内结构有大脑皮层联络区、海马及其邻近结构、丘脑和脑干网状结构等。,1）感觉性记忆的机制,根据神经元活动具有一定的后作用的生理规律，即在刺激作用过去以后，神经元的活动仍存留一定时间，因此认为感觉记忆可能是借此机制而实现。,2）短期记忆的机制,返回振荡环路学说：颞叶海马穹窿下丘脑乳头体丘脑前核扣带回海马（海马环路hippocampal circuit）。从神经生理角度看，感觉性记忆和第一级记忆主要

41、是神经元生理活动的功能表现。,海马环路与近期记忆,临床损伤海马,穹窿、乳头体等近期记忆丧失近期记忆与海马环路hippocampus circuit（颞叶海马回海马穹窿下丘脑乳头体丘脑前核扣带回海马）有密切关系,海马的长时程增强现象Long term potentiation LTP：以一串或几串10-20Hz串长10-15s或100Hz串长3-4s电刺激作条件刺激，刺激海马，继后的单个测试刺激引起的群体锋电位和群体EPSP的振幅将增大，群体锋电位的IP缩短，此易化现象可持续10h以上，称长时程增强提示LTP与学习、记忆过程有关。,3）长期记忆的机制,一般认为，长期记忆可能与脑发生了某些化学物质

42、的改变乃至形态结构上的改变有关。,从形态方面（神经解剖）来说,突触具有可塑性，包括形态结构上及功能上的可塑性。能持续到十几小时的长时程增强现象（long-term potentiation，LTP）。,从生化角度来说,长期记忆可能与脑内蛋白质的合成有关，或与中枢递质有关,（五）联合皮质与认知,顶叶联合皮质颞叶联合皮质前额叶联合皮质,（六）大脑皮层的语言功能及大脑半球功能的不对称性Speech center and dominant hemisphere of cerebral cortex,两侧大脑皮层功能的相关,狗一侧皮肤机械刺激结合食物形成唾液分泌条件反射后，另一侧皮肤相同刺激也有阳性效应

43、，事先切断胼胝体就不发生。人右手学会一种技巧运动，左手在一定程度上亦能完成此运动。,大脑皮层的语言中枢和一侧优势,语言功能须整个皮层参于，但一定区域有相对分工，一侧占优势。,运动性语言中枢（说话中枢）,中央前回底部之前（44区，Broca区）受损：运动性失语症 motor aphasia 临床表现：看懂文字，听懂谈话，能发音，不会讲话，不能用语词表达思想,书写中枢,额中回后部(接近手部代表区)受损：失写症 agraphia，失写性失语症临床表现：听懂、看懂、会讲话、不会书写文字，但其手部的其他运动并不受影响。,听（感觉）性语言中枢,颞上回后部(22区、40区)受损：感觉失语症sensory a

44、phasia听性失语症wernicks aphasia 临床表现：会讲话、书写、看懂文字，但听不懂别人谈话。,视（感觉）性语言中枢,角回附近(39区)受损：失读症 Alexia，命名性失语症 anomic aphasia临床表现：视觉良好，但看不懂文字含义，其他语言功能建全。上述分工是相对的，常见数种失语症合并存在。,优势半球,语言中枢是人类所特有的，一般认为语言中枢建立在一侧大脑半球上，多数人在左侧大脑半球，故常将大脑左侧半球称为语言“优势半球”。,与遗传有一定关系，并与右手习惯有关。人类90以上以右手劳动为主，即右利，左侧半球为优势半球，Broca区在左侧。2-3岁前左右半球损伤无明显差别

45、；成年人受损很难重建优势左利者语言中枢多在右半球左右双侧皮质有关区域都可成为语言中枢。,非优势半球,右半球对非语词认识功能上的优势。擅长空间辨认、深度知觉、触觉认识、音乐欣赏分辨等。右侧顶枕颞叶结合区损伤穿衣失用症 apraxia（分不出左右、深浅、远近、前后倒穿，不能绘制图表）右侧大脑半球后部病变不能辨别熟人，认不出镜中自身。对色彩、物体、地方认识障碍左侧半球，也有一定非语词性认识功能。右侧半球，也有简单语词活动。,本章复习重点,神经系统的基本组成和基本概念；静息电位和动作电位及其产生的离子机制；神经纤维传导冲动的一般特征和机制；突触传递的一般过程和原理；反射与反射弧的概念；中枢兴奋传递过程的特征；脑和脊髓的基本结构；牵张反射、去大脑僵直、脊休克；特异和非特异投射系统的特点和功能；锥体系和锥体外系的功能；自主神经系统的结构和功能特征；,