生物种群和群落.ppt
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1、第四章 生物种群和群落,第一节 生物种群的特征及动态,第二节 种群关系,第三节 生物群落,第四节 群落组成与结构的影响因素,第五节 生物群落的演替,第一节 生物种群的特征及动态,一、种群概念及特征,1.种群概念,种群(population)是指在一定空间中同种个体的组合。种群是物种在自然界中存在的基本单位。从进化论的观点看,种群是一个演化单位。从生态学观点来看,种群又是生物群落的基本组成单位。,2.种群特征,数量特征(密度或大小):影响种群数量大小的基本参数为出生率、死亡率、迁入率和迁出率。空间分布特征:种群均占据一定的空间,其个体在空间上分布可分为聚群分布、随机分布和均匀分布,此外,在地理范
2、围内分布还形成地理分布。遗传特征:种群的遗传特征是种群遗传学和进化生态学的主要研究内容。,种群的主要特征表现在三方面:,基 因 型,个体表现型,种群,环境因素,种群特征,大小,分布,“寿命”,遗传进化,消亡,二、种群的增长,1、种群的群体特征,种群密度。初级种群参数:出生率、死亡率、迁入和迁出率。次级种群参数:性比、年龄分布和种群增长率等。,影响出生率的因素:a.性成熟速度;b.每次产仔数;c.每年生殖次数;d.生殖年龄的长短。,出生率,生理出生率(最大出生率):在理想条件下所能达到的最大出生数量。生态出生率(实际出生率):在一定时期内,种群在特定条件下实际出生数量。内外因素共同作用影响的结果
3、。,出生率或绝对出生率,每个个体平均出生率,死亡率,绝对死亡率,每个个体平均死亡率,生理死亡率(最小死亡率):在最适条件下个体因衰老而死亡,其种群死亡率降到最低。生态死亡率(实际死亡率):在一定条件下的实际死亡率。许多个体死于各种生物或非生物影响的因素。,出生率和死亡率一般都以种群中每单位时间每1000个个体的出生或死亡数来表示。,种群密度,密度通常表示单位面积(或空间)上的个体数目,但也有用每片叶子、每个植株、每个宿主为单位的。,密度大体分为绝对密度和相对密度两类。绝对密度是指单位面积或空间的实有个体数。相对密度则只能获得表示数量高低的相对指标。,种群的结构和性比,种群的年龄结构是指不同年龄
4、组的个体在种群内的比例和配置情况。种群的年龄结构通常用年龄锥体图表示。年龄锥体图是以不同宽度的横柱从上到下配置而成的图。横柱的高低位置表示不同年龄组,宽度表示各年龄组的个体数或百分比。按锥体形状,年龄锥体可划分为3个基本类型:,(a)增长型种群(b)稳定型种群(c)下降型种群,(Kormondy,1976),第一性比是指种群中雌性个体和雄性个体的比例;第二性比为幼体成长到性成熟阶段,雌性和雄性个体的比例;第三性比为充分成熟的个体的性比。,性比,生命表,生命表(life table)是描述种群生死过程的一种有用的图表模式。简单的生命表是根据各年龄组的存活或死亡数据编制,综合生命表则包括出生数据,
5、从而能估计种群的增长。,各符号的含义及计算方法如下:x:年龄、年龄组或发育阶段。nx:本年龄组开始时的存活个体数。lx:本年龄组开始时,存活个体的百分数,即lx=nx/n0。dx:本年龄组的死亡个体数,即从年龄x到年龄x+1期间的死亡个体数。,qx:本年龄组的死亡率,即从年龄x到年龄x+1期间的死亡率,q x=dx/nx。Lx:本年龄组全部个体在此期间存活时间之和,即Lx=(nx+nx+1)/2。Tx:本年龄组全部个体的剩余寿命之和,其值等于将生命表中的各个Lx值自下而上累加值,即Tx=Lx。ex:本年龄组开始时存活个体的平均生命期望,即ex=Tx/nx。,存活曲线(survivorship
6、curve)。以 lgnx栏对x栏作图可得存活曲线。存活曲线直观地表达了同生群(cohort)的存活过程。死亡率曲线。以qx对x栏作图。生命期望,ex表示该年龄期开始时的平均存活年限。e0为种群的平均寿命。,从生命表可获得3方面信息:,Deevey(1947)曾将存活曲线分为三个类型:,存活曲线,型:曲线凸型,表示在接近生理寿命前只有少数个体死亡。型:曲线呈对角线型,表示各年龄死亡率相等。型:曲线凹型,表示幼年期死亡率很高。,Deevey存活曲线,2、种群增长模型,(1)与密度无关的种群增长模型,式中:N 种群大小;t 时间;种群的周期增长率。,种群离散增长模型,假设:环境中空间、食物等资源是
7、无限的。,或,将方程式,两侧取对数:,以lgNt对t作图,就能得到一条直线,其中lgN0是截距,lg是斜率。,如果 1 种群上升;如果=1 种群稳定;如果 01 种群下降;如果=0 种群中雌体没有繁殖,种群在下一代中灭亡。,种群连续增长模型,在世代重叠的情况下,种群以连续方式变化。把种群变化率dNdt与任何时间的种群大小联系起来,单位时间内种群的变化率,即:,式中:Nt:t时刻的种群数量;N0:种群起始个体数量 r:瞬时增长率(内禀增长率:种群固有的内在增长能力)e:自然对数的底。,其积分式为:,若对种群大小Nt对时间t作图,种群增长曲线呈“J”字型。以lgNt对t作图,则变为直线。,当种群在
8、一个有限的空间中增长时,随着种群密度的上升,对有限空间资源和其他生活必需条件的种内竞争也将增加,必然会影响种群的出生率和死亡率,从而降低种群的实际增长率,一直到停止增长,甚至使种群数量下降。种群在有限环境中连续增长的一种最简单形式是逻辑斯谛增长,其增长曲线为“S”型。,(2)与密度有关的种群增长模型,模型的假设:,(1)设想有一个环境条件所允许的最大种群值,此最大值称为环境容纳量或环境负荷量,通常用K表示。(2)密度对种群增长率的影响是简单的,即种群中每增加一个个体,就产生1/K的抑制影响。(3)种群密度的增加对其增长率降低的作用是立即发生的,无时滞。(4)种群中个体具年龄结构,无迁移现象。,
9、a:参数,其值取决于N0,表示曲线对原点的相对位置。,其积分式为:,其模型为逻辑斯特方程:,其中 N:种群大小 t:时间 r:瞬时增长率 K:环境容纳量。,开始期,也称潜伏期,由于种群个体数很少,密度增长缓慢;加速期,随个体数增加,密度增长逐渐加快;转折期,当个体数达到饱和密度一半(即K2时),密度增长最快;减速期,个体数超过K/2以后,密度增长逐渐变慢;饱和期,种群个体数达到K值而饱和。,逻辑斯谛曲线可划分为5个时期:,S型增长曲线,S 型曲线具有以下两个特点:S型曲线有一个上渐近线,即S型增长曲线渐近于K值,但不会超过这个最大值的水平。曲线的变化是逐渐的、平滑的,而不是骤然的。,图2-6
10、种群的逻辑斯谛增长,模型行为说明:,逻辑斯谛增长的数学模型就是在指数式增长模型上,增加一个描述种群增长率随密度上升而降低的修正项(1N/K)。修正项(1N/K)的生物学含义是“剩余空间”,即种群可利用,但尚未利用的空间。可以理解为种群中的每一个个体均利用1/K的空间,若种群中有N个个体,就利用了N/K的空间,而可供种群继续增长的剩余空间则只有(1N/K)。,修正项(1N/K)分析:,如果N0,(1N/K)1,这表示几乎全部空间尚未被利用,种群潜在的最大增长能力能充分地实现,接近于指数式增长。如果NK,(1N/K)0,这表示几乎全部空间已被利用,种群潜在的最大增长不能实现。当N由0逐渐增加到K
11、值,(1N/K)由1 逐渐下降为 0,表示种群增长的“剩余空间”逐渐变小,种群潜在的最大增长的可实现程度逐渐降低;并且,种群数量每增加一个个体,抑制定量1/K。可将拥挤效应产生的抑制影响称为环境阻力。,它是两个相互作用种群增长模型的基础;它也是渔捞、林业、农业等实践领域中,确定最大持续产量的主要模型;模型中两个参数r、K,已成为生物进化对策理论中的重要概念。,逻辑斯特方程的重要意义:,三、种群的数量变动及生态对策,1、种群的数量变动,种群数量变动的两个重要特征:波动性与稳定性,(1)不规则波动:东亚飞蝗等(2)周期性波动:啮齿动物(3)季节波动:苍蝇和蚊子等种群(4)种群的爆发:赤潮等(5)生
12、态入侵:人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区,种群不断扩大,分布区逐步稳定地扩展,这种过程称生态入侵。(6)种群的衰落和灭亡,世界上10大最有害的外来入侵物种,疯狂的葛根,野兔侵略者,数量惊人的八哥,能和鳄鱼搏斗的缅甸蟒蛇,体型巨大的甘蔗蟾蜍,食肉的蛇头鱼,蜜蜂杀手,繁殖超强的东灰松鼠,泛滥成灾的亚洲鲤鱼,鼠岛,2、生态对策,生态对策指生物在进化过程中所形成的各种特有的生活史特征,是生物适应于特定环境所具有的一系列生物学特性的设计。,MacArthur R(1962)提出的r-K选择的自然选择理论,推动了生活史策略研究从定性描述走向定量分析阶段。,r-选择和K-选择理论根据
13、生物的进化环境和生态对策把生物分为r-对策者和K-对策者两大类。,r-对策者具有能够将种群增长最大化的各种生物学特性,即高生育力、快速发育、早熟、成年个体小、寿命短且单次生殖多而小的后代。,r-对策者适应于不可预测的多变环境,,r-对策者,K-对策者具有成年个体大、发育慢、迟生殖、产仔(卵)少而大但多次生殖、寿命长、存活率高的生物学特性,高竞争能力使其在高密度条件下生存。,K-对策者适应于可预测的稳定的环境。,K-对策者,r对策者和K对策者种群增长曲线,S为种群稳定平衡点,X为种群绝灭点,r选择和K选择在生产实际中的意义,在有害动物防治方面:大部分有害动物属于r对策者,在濒危动物保护方面:大部
14、分珍稀动物属于K对策者,四、种群调节,多以昆虫为研究对象,认为,种群参数受天气条件影响,强调种群数量的变动,否定稳定性。,1气候学派,主张捕食、寄生、竞争等生物过程对种群调节起决定作用,认为只有密度制约因子才能调节种群的密度。,2生物学派,3食物因素,4自动调节,可归入生物学派,而且Pitelke F A的营养物恢复假说也强调食物因素为决定性因素。,强调种内成员的异质性;认为种群密度的变化影响了种内成员;主张把种群调节看成是物种的一种适应性反应。,包括,(1)行为调节(2)内分泌调节(3)遗传调节,第二节 种群关系,一、种内关系,1集群,集群是同一种生物的不同个体,或多或少都会在一定的时期内生
15、活在一起,从而保证种群的生存和正常繁殖,是一种重要的适应性特征。,根据集群后群体持续的时间长短,集群分为临时性和永久性两种类型。,分类,在一定的密度下,群体密度的增加能够有利于群体的生存和增长。但是随着个体数的增加,密度过高、繁殖过剩时产生有害的拥挤效应。,同一种动物在一起生活所产生的有利作用,称为集群效应。,意义,优劣,(1)集群有利于提高捕食效率;(2)可以共同防御敌害;(3)有利于改变小生境;(4)有利于某些动物种类提高学习效率;(5)能够促进繁殖;(6)有利于分工提高工作效率等等。,在一定条件下,当种群密度(数量)处于适度的情况时,种群的增长最快,密度太低或太高都会对种群的增长起着限制
16、作用,这就叫做阿利规律(Alices principle)。种群的适度密度在生态学上也称为繁殖适度(bonitation)。,阿利规律,A某些物种的种群数量较小时,存活率最高;B存活率在中等密度大小时最高.,种群密度与存活率的相互关系,2种内竞争,生物为了利用有限的共同资源,相互之间所产生的不利或有害的影响,这种现象称为竞争。,概念,方式,竞争的主要方式有两类:资源利用性竞争和相互干涉性竞争,前者又称为间接竞争,后者又称为直接竞争。竞争可以分为种内竞争和种间竞争。,种内竞争特点,种内竞争作用,竞争效应的不对称性是种内竞争和种间竞争的共同特点。不对称性是指竞争者各方受竞争影响所产生的不等同后果。
17、在自然界,不对称性竞争的实例远远多于对称性竞争。,竞争具有调节种群大小的作用,也可以导致物种分化和物种形成。,二、种间关系,1种间竞争,当两个物种利用同一种资源和空间时产生的种间竞争现象。两个物种越相似,它们的生态位重叠就越多,竞争也就越激烈。这种种间竞争情况后来被英国生态学家称之为高斯假说。,高斯假说,两种草履虫单独和混合培养时的种群动态(引自李博等,1993),种间竞争模型,式中:N1、N2两个物种的种群数量;K1、K2 两个物种种群的环境容纳量;r1、r2 两个物种种群增长率。,两个物种单独生长时其增长方程是:,物种甲:dN1/dtr1N1(K1 N1)/K1 物种乙:dN2/dtr2N
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