植物生理学第十三章植物的逆境生理.ppt

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1、第十三章 植物的逆境生理,植物抗逆的生理基础,一、逆境的概念及种类 逆境(stress)是指对植物生存生长不利的各种环境因素的总称。逆境种类,生物因素,病害、虫害、杂草,理化因素,物理的辐射性的化学的温度的水分的,二、抗逆性及方式 抗逆性(hardiness):植物对逆境抵抗和忍耐能力。简称抗性 抗性的方式：逆境逃避(stress avoidance):指由于植物通过各种方式摒拒逆境的影响，不利因素并未进入组织，故组织本身通常不会产生相应的反应。逆境忍耐(stress tolerance):指植物组织虽经受逆境对它的影响，但它可通过代谢反应阻止、降低或者修复由逆境造成的伤害，使其仍保持正常的生

2、理活动。,三、植物在逆境下的形态变化与代谢特点(一)形态结构变化 逆境条件下植物形态有明显的变化。如干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关；淹水使叶片黄化，枯干，根系褐变甚至腐烂；高温下叶片变褐，出现死斑，树皮开裂；病原菌侵染叶片出现病斑。逆境往往使细胞膜变性、龟裂，细胞的区域化被打破，原生质的性质改变，叶绿体、线粒体等细胞器结构遭到破坏。植物形态结构的变化与代谢和功能的变化是相一致的。,(二).逆境协迫下植物的一般生理变化,1.逆境与植物的水分代谢,2.光合速率下降,3.呼吸作用的变化,Levitt(1980),降低（冻害、热害）PPP途径增强 先升后降（冷害、旱害）增高（病害）,4.

3、物质代谢的变化 合成分解,5.原生质膜的变化 膜脂双分子层星状排列，膜蛋白变构，膜透性增加，物质外渗。,6.蛋白质的变化 新蛋白质 逆境蛋白：热击蛋白(HSP),干旱,水分胁迫,冰冻胞间结冰,盐渍土壤水势下降,高温蒸腾强烈,膜损伤,四、渗透调节与抗逆性(一)渗透调节的概念 多种逆境都会对植物产生水分胁迫。水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质，提高细胞液浓度，降低其渗透势，保持一定的压力势，这样植物就可保持其体内水分，适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节(osmoregulation)。(二)渗透调节物质 1.无机离子 2.脯氨酸 3.甜菜碱 4.可溶性糖,五.植物激素在抗逆性中的作用,减

4、少膜的伤害 增加Pro含量减少水分丧失,1.ABA,2.ETH与其他激素,ETH:增加几倍或几十倍,直接或间接地参与 植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程,内源GA活性迅速下降 CTK含量的减少,六.逆境胁迫下活性氧伤害,第一节高温胁迫生理,（一）热害与抗热性：,、概念：由高温引起植物伤害的现象称为热害。而植物对高温胁迫的适应则称为抗热性。,、根据不同植物对温度的反应，可将植物分三类：喜冷植物 中生植物喜温植物,二、高温胁迫生理,2、植物热害的症状：叶片死斑明显，叶绿素破坏严重，器官脱落，亚细胞结构破坏变形。,（二）、高温对植物的危害,1、直接伤害：,2、间接伤害：,蛋白质变性：,脂类液化：,引

5、起植物过度的蒸腾失水呼吸作用大于光合作用 积累产生的有毒物质,热锻炼能提高植物的耐热性,、在生长的苗、现在处理两小时，再在处理小时，后在生长的苗、在处理小时，后在生长的苗,第二节 植物的抗寒性,低温对植物危害,冻害(freezing injury):冰点以下的低温使植物体内结冰；,冷害(chilling injury)：冰点以上低温对植物造成的伤害。,抗寒性：植物对低温的适应与抵抗能力。,一、冻害与植物的抗冻性,（一）冻害,植物发生结冰的温度并不一定在0。有时温度降低到0以下仍然不结冰，这种现象称为过冷现象。但温度降低到一定程度一定结冰，这一点称为过冷点。,冰点高低与细胞液浓度有关，因此可以用

6、测定冰点的方法来测定细胞液的渗透势。,（1）细胞间结冰及其伤害,冻害一般是由于结冰引起的。由于温度降低的程度与速度不同，结冰的类型不同，造成伤害的方式也不同。,（二）结冰伤害的类型及其原因,1.结冰伤害,结冰类型,细胞间结冰白菜，葱,细胞内结冰,温度缓慢下降时，细胞间隙中的水分结成冰，即所谓胞间结冰。,细胞间结冰伤害的主要原因,原生质发生过渡脱水，造成蛋白质变性和原生质不可逆的凝胶化；,冰晶体过大时对原生质造成机械压力，细胞变形；,当温度回升时，冰晶体迅速融化，细胞壁易恢复原状，而原生质却来不及吸水膨胀，原生质有可能被撕破。,（2）细胞内结冰伤害,胞内结冰伤害的主要原因-机械损伤（往往是致命的

7、）,当温度骤然下降时，除细胞间隙结冰以外，细胞内水分也结冰，一般是原生质内先结冰，紧接着液胞内结冰，这就是胞内结冰。,1.硫氢基假说（Levitt,1962）,要点：结冰对细胞伤害主要是破坏蛋白质空间结构。,冰冻时，原生质逐渐脱水，蛋白质分子相互靠近，相邻肽链外部的-SH彼此接触，两个-SH经氧化而形成-S-S-键；或者一个分子外部的-SH基与另一个分子内部的-SH形成-S-S-键，于是蛋白质凝聚。,当解冻吸水时，肽链松散，由于-S-S-键属共价键，比较稳定，蛋白质空间结构被破坏，导致蛋白质变性失活。,通过化学方法，如使用硫醇可以保护-SH不被氧化，起到抗冻剂的作用。,（二）结冰伤害机理,2膜

8、伤害学说,膜对结冰最敏感。,低温对膜的伤害,膜脂相变，酶失活；,透性加大，电解质外渗。,主要破坏膜脂与膜蛋白。,（三）植物对冷冻的适应,1抗冻锻炼,在冬季来临之前，随着气温的降低与日照长度的变短，植物体内发生一系列适应冷冻的生理生化变化，以提高抗冻能力，这一过程称为抗冻锻炼。,3.机械伤害 4.活性氧伤害,2植物在适应冷冻过程中的生理生化变化,抗冻锻炼是植物提高抗冻性的主要途径。其中发生了许多适应低温的生理生化变化。,（1）含水量下降：自由水，束缚水相对增多；,（2）呼吸减弱：消耗糖分减少，有利于糖的积累；,（3）保护性物质增多：如糖、脯氨酸、甜菜碱积累。一方面降低冰点，另一方面保护大分子的结

9、构与功能；,（4）内源激素变化：ABA，GA、IAA,在形态上也发生相应的变化，如形成种子、休眠芽、地下根茎等，进入休眠状态。,3外界条件对植物适应冷冻的影响,（1）温度,（2）日照长度,（3）水分,（4）矿质营养,进入秋季，温度降低-抗寒性增强；春季温度升高时，抗寒性降低,-影响休眠-抗寒性短日照-促进休眠-抗寒性增强；长日照-阻止休眠-抗寒性降低,细胞吸水过多，不利于抗寒性增强,充足，生长健壮，利于越冬，抗寒性增强；不宜偏施氮肥，造成徒长，抗寒性降低,二、冷害与冷害的机理,冷害虽然没有结冰现象，但会引起喜温植物的生理障碍。,三种类型,直接伤害,间接伤害,次生伤害,短时间内发生的伤害。主要特

10、征：质膜透性增大，导致细胞内含物向外渗漏-出现伤斑。,缓慢降温引起的，低温胁迫可持续几天乃至几周。主要特征：代谢失调组织柔软，萎蔫。,某器官因低温胁迫而导致其生理功能减弱或丧失而引起的伤害。如根系吸水变慢。,（一）冷害引起的生理生化变化,2水分平衡失调,3原生质流动受阻,4光合速率减弱,5呼吸代谢失调,6.有机物质分解占优势,蒸腾大于吸水,能量供应减少，原生质粘性增加,叶绿素分解大于合成；暗反应受影响,大起大落。先期升高保护，然后降低（升高放热保护，时间长后，原生质停止流动，无氧呼吸）,1膜透性加大,（二）冷害机理,1膜透性增加引起代谢紊乱,2膜相变引起膜结合酶失活,在低温下，质膜收缩出现裂缝

11、，造成膜破坏，透性增加，细胞内溶质渗漏。如时间过长还可引起酶促反应平衡失调，代谢紊乱。,构成膜的类脂由液相转变为固相，流动镶嵌模型破坏，类脂固化而引起膜结合酶解离或者使酶亚基分解，因而失活。,膜相变温度随不饱和脂肪酸含量增加而降低,抗冷性指标,（三）提高植物抗冷性的途径,1抗冷锻炼,将植物在低温条件下经过一定时间的适应，提高其抗冷能力的过程。,经过锻炼的植物，其膜脂的不饱和脂肪酸含量增加；相变温度降低；膜透性稳定。,2化学诱导,化学药物可诱导植物抗冷性提高CTK,ABA等。,3合理的肥料配比,4.栽培技术-如塑料薄膜覆盖,使植物生长健壮。,第三节 植物的抗旱性,旱害及其类型,旱害（drough

12、t injury）,干旱类型,大气干旱：空气相对湿度过低；,土壤干旱：土壤中缺少可利用水。,植物对干旱的适应与抵抗能力称为抗旱性。,土壤水分缺乏或者大气相对湿度过低，植物的耗水大于吸水，造成植物组织脱水，对植物造成的伤害。,生理干旱：土壤水分不缺少，因土壤低温，土壤溶液浓度过高或积累有毒物质，而难以吸收。,伤害：脱水和高温伤害,一、干旱对植物的伤害及其原因,（一）植物各部位间水分重新分布,幼叶向老叶夺水，加速衰老；成熟部位从胚胎夺水。,（二）影响植物各种生理过程,蒸腾减弱，气孔关闭，光合下降，严重时叶绿体解体。呼吸作用的氧化磷酸化解偶联。吸水过程及物质运输受阻。生长抑制。,（三）破坏正常代谢过

13、程,抑制合成代谢，加强分解代谢。促进生长发育植物激素减少，抑制生长发育激素则增加。发生代谢紊乱。,骆驼蓬,（四）干旱的直观影响,叶片，幼茎萎蔫,临时叶肉细胞 失水,永久原生质 脱水,二、干旱伤害的机理,（一）机械损伤学说,细胞脱水时，细胞壁与原生质粘连在一块收缩，细胞壁韧性有限而形成许多锐利的折叠，原生质体被折叠的壁刺破。,细胞复水时，因细胞壁吸水速度快于原生质，原生质可能被撕破，导致细胞死亡。,（二）蛋白质变性学说,（同硫氢基假说）,（三）膜透性的改变,脱水时膜脂分子排列紊乱，膜上出现空隙或龟裂，透性加大，电解质外渗。,（四）活性氧伤害加强,干旱状态下，活性氧的产生增多，而活性氧系统的清除能

14、力减弱。过量的活性氧对膜、蛋白及核酸等造成伤害。,三、植物对干旱的适应方式,植物对干旱的适应,避旱性,御旱性,耐旱性,指植物整个生长发育过程不与干旱逆境相遇，逃避干旱的危害。如沙漠中的短命植物。,指植物在细胞与环境之间形成某种屏障（逆境排外），具有防御干旱的能力，在干旱逆境下各种生理生化过程仍保持正常状态。如形成强大根系、气孔关闭等。,指在干旱逆境下植物可通过代谢反应阻止、降低或者修复由水分亏缺造成的损伤，使其保持较正常的生理状态。如渗透调节、保护大分子等。,作物抗旱性的形态特征和生理特征：,形态特征,生理特征,根系发达而深扎,根/冠比大(更有效地利用土壤水分,特别是土壤深处水分,保持水分平衡

15、),增加叶片表面的蜡面沉积(减少水分蒸腾),叶片细胞小(可减少细胞收缩产生的机械损害),叶脉致密,单位面积气孔数目多(加强蒸腾,有利吸水)。,保持细胞较高的亲水能力，细胞液渗透势低(抗过度脱水-生理性抗旱基础);各种水解酶活性保持稳定，减少大分子分解，保持原生质体质膜不受破坏，具较高弹性与粘性，代谢维持稳定。,作物抗旱性指标：根/冠比（越大,越抗旱,否则不抗旱）保水能力或抗脱水能力 脯氨酸，甜菜碱，脱落酸含量,四、提高植物抗旱性的途径与措施,（一）抗旱锻炼,给予植物以亚致死剂量的干旱条件，使植物经受一定时间的干旱磨炼，提高其抗干旱能力的过程，叫做抗旱锻炼。,如种子萌发时进行反复干旱；“蹲苗”，

16、搁苗，饿苗。,（二）合理使用矿质肥料,磷肥和钾肥均能提高植物抗旱性，氮素过多对作物抗旱不利。,（三）化学控制和使用生长调节剂,矮壮素（CCC）等可提高作物抗旱性。,抗蒸腾剂减少蒸腾失水。,（四）抗旱品种的选育,第四节 植物的抗盐性,盐害（salt injury）：土壤中盐分过多对植物造成的伤害,盐碱土,盐土：含NaCI和Na2SO4为主的土壤,碱土：含Na2CO3和NaHCO3为主的土壤,植物对盐渍的适应与抵抗能力称为抗盐性(salt resistance)。,根据植物对盐分适应能力,盐生植物：肉质化，盐分累积在 液泡，生长盐度1.52.0%,如碱蓬、海蓬子等,淡（甜）土植物：决大多数农作物。

17、耐盐范围 0.2%0.8%,梭梭,一、盐分过多对植物的伤害及其原因,（一）渗透胁迫引起生理干旱,土壤中盐分过多使土壤溶液水势下降，导致植物吸水困难，甚至体内水分有外渗的危险，造成生理干旱。,（二）离子失调导致毒害作用,高浓度 NaCl 可置换细胞膜结合Ca2+,膜结合Na+/Ca2+增加,膜结构破坏,功能也改变,细胞内K+、磷和有机溶质外渗。,（四）胁迫效应破坏正常代谢,光合下降，叶绿体解体；蛋白质合成受抑制，但分解加强，产生有毒产物，对细胞产生毒害。,植物由于过多吸收某种盐类而排斥对另一些矿质盐的吸收，导致营养缺乏或产生毒害作用。,（三）膜透性改变,二、植物对盐渍的适应机理,分避盐与耐盐,（

18、一）避盐的机理,植物通过某种方式将细胞内盐分控制在伤害阈值之下，以避免盐分过多对细胞伤害。,包括泌盐、稀盐和拒盐三种方式。,1泌盐,2稀盐,3拒盐,植物根细胞对某些盐离子透性低，降低地上部盐分浓度-芦苇。,植物通过吸收大量水分和加速生长，稀释细胞内盐分浓度红树。,通过盐腺排泄到茎叶表面，再被冲刷掉。如柽柳、匙叶草等,锁阳,植物的泌盐腺现象 五蕊柽柳（A）叶泌盐现象和滨藜（B）叶面泌盐腺体,（二）耐盐机理,指通过生理的或代谢的适应，忍受已进入细胞的盐分。,1通过渗透调节以适应盐分过多而产生的水分胁迫,2能消除盐分对酶或代谢产生的毒害作用,高盐条件下保持一些酶活性稳定。,3通过代谢产物与盐类结合减

19、少盐离子对原生质的破坏作用,如细胞中的清蛋白提高亲水胶体对盐类凝固作用的抵抗力。,4.碳代谢途径的改变,逆境条件:C3 C4 或CAM C4,盐胁迫-诱导PEP羧化酶产生(C3转为CAM途径的重要生理生化标志，盐胁迫引起气孔关闭后植物得以维持碳同化继续运行的适应性表现)。,如 豆瓣绿属(Peperomia)植物、马齿苋科植物(Protulacaria afra)番杏科植物 冰叶日中花(Mesembryanthemum crystallium),一些肉质植物（盐渍或水分胁迫）：C3 CAM 型,CAM植物:夜间气孔开放,PEP羧化酶固定CO2 形成草酸,还原为苹果酸贮于液泡。白天苹果酸由液泡释放

20、至胞质中,脱羧形成丙酮酸和 CO2,CO2被RuBP羧化酶/加氧酶重新固定,进入还原戊糖磷酸途径,新疆枸杞,盐胁迫机理,1.生理干旱学说 土壤中盐分过多使土壤溶液水势下降，导致植物吸水困难，甚至体内水分有外渗的危险，造成生理干旱 2.质膜伤害学说 离子胁迫致使植物细胞质膜损伤，胞内大量离子和有机物质外渗，外界有毒离子进入，导致细胞内一系列生理生化反应受到干扰。3.代谢影响学说 胁迫效应破坏正常代谢。光合作用下降，叶绿体解体；蛋白质合成受抑制，但分解加强，产生有毒的产物，对细胞产生毒害,三、提高植物抗盐性的途径,（一）抗盐锻炼,将植物种子按盐分梯度进行一定时间的处理，提高抗盐能力。,1）逐渐提高

21、盐浓度的浸种法 1940(苏)植物生理学家:播种前，用0.30.4%NaCl 或CaCl2浸种，显著提高抗盐性（棉花，玉米高粱有效）2）种子驯化法 将种子播到逐渐变化的环境中 进行驯化（由低盐到高盐，连续 几代培养，使其遗传特性改变，适应新的环境条件）,马兰,3)矿质元素处理种子 一些微量元素可增加植物体内含糖量，提高渗透势；提高细胞原生质胶体的稳定性和水合能力。盐碱土中生长的植物，降低对微量元素Fe,Mn,P,Ca的吸收，造成缺素症，降低抗盐能力。(1)利用Ca盐处理种子 Ca的作用：补充体内钙缺乏，促进生长；阻止根系对Na+吸收，促进对K+的吸收，避免盐离子毒害；对被Na+分散了的团聚结构

22、的土壤有很好的絮凝作用 播种前，510mMCaCl2浸玉米种46h，晾干后播种（降低质膜透性，叶片Na+含量，增大植株干重）(2)利用Mn盐处理种子 MnSO4（苏，1956）:提高小麦抗盐能力,（二）植物生长物质处理,促进植物迅速生长，稀释盐分。,（三）施肥,盐碱土影响植物矿质元素吸收：常表现为缺磷，降低硝酸盐还原和蛋白质合成，产生盐害1）施磷肥 作用多方面：提高细胞结构成分的水化度，细胞质保持胶体-束缚水的能力和原生质的粘性和弹性，降低蒸腾，增加根系发育速度和强度。基肥（秋季深翻，过磷酸钙3040斤/亩）;追肥（0.1%磷酸二氢钾喷叶片35次）2）施钙肥 13mM CaSO4加入50mM

23、NaCl营养液中，NaCl 抑制作用完全消失。机理：Ca作用于根细胞质膜，增大其拒Na+能力，避免其毒害，提高抗盐能力,（高肥力下，抗盐能力更大）,黑果枸杞,（四）选育抗盐品种,生理指标及其测定 1)细胞质膜透性（Plasma membrane permeability）透性小，外渗物质少，抗盐性大；反之，则小。电导率法测定-细胞外渗物质电导率;火焰光度计测定K+含量 处理样品外渗液电导率 电解质外渗率（%）=100 对照样品杀死后外渗液电导率 处理样品外渗液K+含量 K+外渗率（%）=100 对照样品杀死后外渗液K+含量 2)植物体内渗透剂含量 无机离子：有机化合物：脯氨酸，甜菜碱，甘油，草

24、酸，可溶性碳水化合物,四 植物抗盐性的测定,3)叶绿素含量 盐胁迫-叶绿素与叶绿体蛋白间结合松弛，松弛后叶绿素和不松弛时的溶解性不同；松弛叶绿素-60%乙醇提取，不松弛叶绿素-96%乙醇提取 松弛叶绿素/不松弛叶绿素比值大，抗盐弱；反之，则强,4)超氧物岐化酶（superoxide dismustase-SOD）,5)过氧化产物丙二醛（Malon dialdehyde-MDA）,6)植物组织的肉质性 肉质化-抗盐性大小（正相关）:肉质化程度愈高，避盐能力愈强；反之，则弱。肉质化程度测定方法：叶厚度；鲜重和干重比值-大（高）,第五节 植物的抗涝性,一、概念：水分过多对植物的伤害称为涝害。抗涝性是

25、植物对水分过多的适应能力。二、类型：1.湿害2.涝害,第五节 植物的抗涝性,三、症状与危害：涝害的核心是液相代替了气相，植物缺氧。生长量降低，根变黑，叶黄化，株植矮小。无氧呼吸代替有氧呼吸，产生有毒物质；代谢损害，光合受抑；营养失调，土壤理化性质改变，吸收困难。,第五节 植物的抗涝性,四、提高抗涝性的机理与途径：1.机理有发达的通气系统，代谢上提高对缺氧的忍耐力，改变呼吸途径，如以磷酸戊糖途径代替糖酵解过程；破坏或抑制有害物质的合成。2.防涝排涝措施。,第六节 环境污染与植物抗性,一、大气污染（一）概念与污染物1.大气污染：指大气中废气体对植物的危害。2.污染物包括：（1）氧化物质，O3、NO

26、2、Cl2；（2）还原物质，SO2，H2S，甲醛、CO；（3）酸性物质，HF、HCl、HCN、SO3、SiF（4）碱性物质，NH3；（5）有机物质，乙烯等。,第六节 环境污染与植物抗性,(二)症状与反应1.急性伤害可在短时间内使植物组织坏死。叶呈灰绿色，逐渐转为暗绿色油渍或水渍斑，叶片变软，坏死组织脱水变干，并呈现象牙色到红色或暗褐色。2.慢性伤害是长期接触亚致死浓度的污染气体而受害。叶片失绿，变小畸形，加速衰老，症状据污染物不同而各异。受污染后光合降低，呼吸异常，干物累积减慢，酶活性改变。,第六节 环境污染与植物抗性,二、水体污染与土壤污染（一）概念与污染物 水体污染与土壤污染：指水体和土壤

27、中毒废物质对植物的危害。污染物包括：1.酚类化合物，一元酚、二元酚、多元酚；2.氰化物，有机氰、无机氰；石油；3.洗涤剂和三氯乙醛；5.重金属离子，汞、铬、砷、硒、铅、镉、铝；其它有机物等。6.酸雨、酸雾,第七节 环境污染与植物抗性,（二）症状与反应1.土壤性质可能改变；2.植株生长受阻，矮小，叶色变黄；3.根系呈现褐色，逐渐死亡腐烂；4.有害物质往往有积累效应。,第七节 环境污染与植物抗性,三、植物与环境保护 可将植物对污染物的反应分为敏感性植物与抗性植物。敏感性植物可作指示植物，监测环境污染。抗性植物可用来吸收和分解有毒物质，净化空气和水体，保护环境；维持大气中CO2与O2的平衡；可吸尘和

28、杀菌，美化环境维持生态平衡。,第八节 抗病性与抗虫性,一、抗病性（一）概念 病菌对植物的侵袭和伤害称为病害。植物抵抗病菌侵袭的能力称抗病性。（二）类型 寄主对病原物的反应可分感病、耐病、抗病和免疫等类型。但植物从完全不发病到严重发病，是一个连续过程，植物的抗病受遗传的控制、代谢的控制及环境的控制。,第八节 抗病性与抗虫性,（三）伤害 病害可引起作物水分平衡失调，呼吸作用加强，光合作用下降，激素发生变化，同化物运输受干扰等。（四）植物抗病的生理基础 植物形态结构屏障，组织局部坏死，抑制物质(含植保素)等。选育抗病品种，改善植物生存环境和营养状况是提高抗病能力的主要途径。,第八节 抗病性与抗虫性,二、抗虫性 植物对害虫危害的反应类型；植物抗虫的机理。,