染色体变异数目.ppt

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1、2003.8,遗传学,第六章 染色体变异（数目）,2003.8,遗传学,第一节染色体组及其倍数性,1.概念：细胞内染色体数目发生改变的种种情况称染色体数目变异。细胞核内形态、大小、结构相同的一对染色体称为同源染色体（homlougous chromosomes）。那么，核内形态、大小、结构都彼此不同的染色体，组成一个染色体组（genome）也叫基因组。,2003.8,遗传学,11、22、33 同源染色体；1、2、3 一个染色体组；1、2、3 另一个染色体组 一个染色体组中全部染色体数目称基数，用x表示。例：果蝇2n=8x=4（雌）玉米2n=20 x=10人 2n=46 n=22+x n=22+

2、y,2003.8,遗传学,人的染色体,2003.8,遗传学,人的一个染色体组,2003.8,遗传学,n与x的关系：,n指配子染色体数目x染色体组基数在二倍体中n=x，在多倍体中nx,2003.8,遗传学,染色体组基本特征,一个完整染色体组具备该物种全部遗传信息，是一个协调的遗传系统，若缺少或增加其中任意1个或几个，都将减少或增加基因数目，使该平衡系统遭到破坏，结果出现部分不育或全部不育。,2003.8,遗传学,2.物种倍数性,若一个生物只有一个染色体组，称为一倍体（monoploid）。例：红色面孢霉的菌丝 x=7；蜜蜂的雄蜂 n=x=16；花粉植株。,2003.8,遗传学,若一个物种有二个染

3、色体组，称为二倍体（diploid）。玉米（2n=2x=20）、水稻（2n=2x=24）、人（2n=2x=46），绝大多数动物是二倍体；同理：（3x）为三倍体（triploid）;无籽西瓜 2n=3x=33 x=11香蕉3x，黄花菜、湖北海棠、草莓。三倍及三倍以上染色体数目的称多倍体（polyploid）。,2003.8,遗传学,四倍体：,细胞中有四个染色体组。棉花（2n=4x=52，x=13）A1A1D1D1烟草TTSS 2n=4x=48油菜，异源四倍体。马铃芋，同源4倍体 2n=4x=48。,2003.8,遗传学,六倍体,红薯，同源六倍体2n=6x=90六倍体（hexploid）异源。普通

4、小麦 2n=6x=42 x=7。,2003.8,遗传学,八倍体,小黑麦 2n=8x=56同源多倍体：增加的染色体组来自于同一个物种，那么每一种染色体有多条；异源多倍体：增加的染色体组来自于不同的物种，相当于多元二倍体。,2003.8,遗传学,第二节 多倍体的形成,1.二倍体减数分裂未减数，产生2x配子。2x+x 3x2x2x 4x在桃树中经常出现这些情况。2.合子染色体数目加倍产生同源多倍体。AA加倍AAAA 同源四倍体。,2003.8,遗传学,多倍体的形成（图）,2003.8,遗传学,西瓜,2n=2x=22加倍2n=4x=44(四倍体西瓜)四倍体二倍体 三倍体西瓜 2n=3x=333.物种之

5、间杂交染色体加倍异源多倍体最典型的例子为小麦。,2003.8,遗传学,小麦的进化,一粒小麦（AA=2x=14）斯卑尔托山羊草（BB=2x=14）F1 AB 加倍 AABB 二粒小麦（圆锥小麦、硬粒小麦）方穗山羊草（DD=2x=14）F1 ABD 加倍 AABBDD（普通小麦）黑麦 2n=6x=42（RR=14）F1 ABDR 加倍 AABBDDRR（八倍体小黑麦，中科院鲍文奎）,2003.8,遗传学,前边讲到的小麦粒色R基因有3对，R1R1R2R2R3R3，它们是分别位于A、B、D三个染色体组上，分属于三个物种。,2003.8,遗传学,第三节 多倍体的遗传,一、一倍体、单倍体高度不育因为同源染

6、色体只有一条，没有配对，在中期呈单价体游离在赤道板两侧，结果后随机进入细胞两极，使产生的配子染色体组中成员不完整，因而不育。例 x=7，只有是7个染色体的配子才可育。,2003.8,遗传学,可育配子概率,为（a b）x=（a b）7当x=7展开后，（a）7（b）7 可育=2（）7=1/64其它类型配子分布为：Cnxpxqn-x=pxqn-x(X基数，n配子中染色体条数)。,n!,x!(n-x)!,2003.8,遗传学,讨论,1.3x、5x奇数性多倍体都是高度不育的。无籽西瓜3x=33，2n=（2x+x），可看作为一个二倍体染色体组和一个单倍体染色体组，11个单价体分配，可育配子的概率为22（）

7、11=22（1/2048）=1/512.但可育配子比单倍体高2倍。,2003.8,遗传学,3x西瓜的染色体分离,A极 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 B极 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 圈内是可育配子，其中1/2是二倍体配子，另1/2是四倍体配子,2003.8,遗传学,无籽西瓜的育性：,2x与x配子是有育性的，可以结籽，因此无籽西瓜中是有少数种子的，因此无籽西瓜实际上应为少籽西瓜。无籽西瓜中的籽的染色体数目应是

8、4x、3x、2x，2x是可育的；3x是高度不育的；4x是部分不育的。有时，2x1或x1的配子在雌性中也可育，这增加了无籽西瓜中成籽的数量，但同时也增加了这些籽染色体数目类型的复杂性。,2003.8,遗传学,二、同源四倍体部分不育,同源四倍体的染色体组有四个：AAAA，例同源四倍体玉米、西瓜。部分不育的原因：同源四倍体每一同源组有4条染色体，而不是两条，因而该4条染色体在后分离时有2/2分离，也有1/3分离，全部的一致的2/2分离分配概率低，因此造成部分配子染色体组数目不完整，从而部分不育。,2003.8,遗传学,同源四倍体的联会和分离,2003.8,遗传学,大麦的四倍体分离,2003.8,遗传

9、学,因此，在进行无籽西瓜制种时，用二倍体做母本较好，四倍体部分不育，但只要提供一定的花粉即可。,2003.8,遗传学,三、异源多倍体完全可育,异源多倍体实际上是复合型二倍体，因此，减数分裂，二价体联会，正常分离，正常授粉受精，一旦形成，即成为一新物种。自然界的多倍体，70%是异源多倍体。,2003.8,遗传学,四、同源四倍体基因分离：,同源四倍体按基因形式有：AAAA四式AAAa三式Aaaa复式Aaaa单式aaaa 0式,2003.8,遗传学,1.染色体随机分离,复式同源四倍体的基因分离设同源四倍体配子全可育，染色体无丢失。复式AAaaAAaaAaAa AAAaaaAaAa 14 1 A-aa

10、=51,2003.8,遗传学,说明一个问题：,A-aa=51F25A-1aa2=35A-1aaaaF2代显性个体占绝大多数比例，是固定杂优的途径之一。,2003.8,遗传学,单式的分离：,AaaaAaaaAaaaAaaa=11Aaaa,2003.8,遗传学,三式四倍体的分离,2003.8,遗传学,总结：同源四倍体配子的比例,2003.8,遗传学,这种：AAaa AA/aa、Aa/Aa、Aa/Aa AAAaaa=141即，当着丝点与基因之间距离较近，减数分裂中无交换，这种以染色体为单位的分离叫染色体随机分离(random chromosome segregation)。,2003.8,遗传学,2

11、.染色单体分离：,当基因与着丝点较远时，它们之间发生了交换，此时叫染色体单体分离（random chromatid segregation）。得 AAAaaa=383或=252,2003.8,遗传学,例 复式：,AAaa共8个染色单体A1A1A2A2a1a1a2a2每个配子中取2条，共有C82=28种取法。其中，AA=C42=6种 aa=C42=6种 Aa=C41 C41=2=16种即：AA:Aa:aa=6:18:6=2:8:2,4!,1!(4-1)！,2003.8,遗传学,第四节 异源多倍体,异源多倍体是物种进化的一个重要因素，被子植物中，约3035%是异源多倍体，禾本科约占70%。作物：小

12、麦（AABBDD）、棉花、燕麦、烟草（TTSS）、甘蔗、果树、苹果、梨、李、青椒、萝卜（RRBB 2n=4x=36）、白菜。花卉：菊花、水仙、郁金香、大丽菊、草莓异源8x、咖啡异源4x。形成：一般通过物种之间杂交，尔后加倍。,2003.8,遗传学,一、偶数性的异源多倍体,AABBDDRRBB特点：染色体成对存在，所以，减数分裂时严格二价体联会，后正常分离，细胞遗传行为完全相同于二倍体，这叫异源多倍体的二倍体化。它是物种进化的一个重要途径。,2003.8,遗传学,同源联会（autosynopsis）和异源联会（allosynopsis）,小麦的染色体组成：2n=6x=42(AABBDD)1A 2

13、A3A4A5A6A7A1A 2A3A4A5A6A7A1B 2B3B4B5B6B7B1B 2B3B4B5B6B7B1D 2D3D4D5D6D7D1D 2D3D4D5D6D7D,2003.8,遗传学,小麦A组1A-1A7A-7A 联会,即同一染色体组内的同源染色体之间联会叫同源联会有时（当同源染色体缺少），1A-1B、1A-1D7B-7D之间也会联会，这种由于染色体组间的染色体可能有部分同源关系，因而出现联会的现象叫异源联会。,2003.8,遗传学,说明：,A组、B组与D组亲缘关系较近，有部分同源关系，当1A缺少时，1A可以和1B或1B或1D、1D发生联会。但不可能1A与2B或2D7D的联会。相近

14、物种的染色体上可能有相同基因，叫部分同源。,2003.8,遗传学,二、奇数的异源多倍体,AABBDD AABB AABBD它们的遗传，由于多了一个染色体组，与单倍体或一倍体完全相同。,2003.8,遗传学,第五节、多倍体应用,1.多倍体是生物进化的两个主要途径之一。达尔文进化论，低高 渐进式：突变选择进化另一个是爆发式，指染色体数目变异，染色体成倍地增加。但据研究，这个多倍体形成不是无休止的，一般到8x，超过8x时，细胞分裂紊乱。,2003.8,遗传学,2.人工方法创造多倍体，创造新物种。,直接培育作物新类型：多倍体育种例 八倍体小黑麦 小偃麦（小麦偃麦草）小冰麦（小麦冰麦）8x小黑麦在高寒地

15、区推广面积很大，主要是因为有黑麦的抗寒基因。黑麦（青稞）,2003.8,遗传学,其它：,洋葱大蒜葱蒜 市场有售甘兰萝卜 1927年，俄国科学家卡帕钦科，第一次用甘蓝与萝卜杂交，企图获得上结甘蓝球，下长萝卜的新种，他的杂交是成功的，但该杂种表现型是上长萝卜叶子，下长甘蓝根。他是第一个人工创造多倍体的人，也是第一个失败的例子。但他却在杂种的细胞中看到36条染色体。因此，在杂种创造上是成功的，1968年，俄国进而试验，获得成功，（莫斯科夫）四季萝卜甘蓝。,2003.8,遗传学,还有很多例子，三倍体西瓜、草莓，东北种三倍体甜菜，含糖量比2x增加4%；同源四倍体玉米生长高大，做饲草用，用来饲养奶牛，产奶

16、量提高50%。3x番茄，Vc含量增加1倍。,2003.8,遗传学,但同时值得指出，人工创造的新的物种，是一个新的类型，但不一定马上能成为一个新的品种。这正像现有作物品种一样，在它们形成后，仍需要进化、积累优良基因到一个个体上，才成为一个新品种。创造的新物种也尚需有这个优良基因积累过程。因此，现在的萝卜甘兰、土豆番茄，只是物种上已形成，待进一步改造，才能实现人们的梦想。,2003.8,遗传学,3.远缘杂交育种的中间亲本，创造代换系,例：伞形山羊草CuCu，高抗叶锈，怎样把它转入小麦中呢？若AABBDDCuCu ABDCu AABBDDCuCu成为8x，新物种在几十代中不能用，能否把有抗叶锈基因的

17、染色体取出来呢？,2003.8,遗传学,第一步：创造六倍体种,AABB CuCu（二粒小麦）ABCu 加倍 AABBCuCu（多倍体材料，农艺性状不好）,2003.8,遗传学,第二步：与普通小麦回交,AABBDD AABBCuCu AABBDCu AABBDD（有一定育性）与小麦回交 选抗叶锈类型 AABBDD 最后获得的材料为（AABBDD-CuCu）即山羊草中1对同源染色体代替了普通小麦中D染色体组中1对染色体，称代换系。,2003.8,遗传学,第六节 非整倍体,所谓非整倍体，指染色体组内染色体数目不完整的个体。类型：单体：2n1双单体2n11(2n)三体：2n1双三体2n11四体：2n

18、缺体：2n常见的为这些类型。其它或增加或减少染色体后的个体，或不能成活，或不能产生有功能的配子：因为染色体组内遗传物质不平衡程度高。,2003.8,遗传学,一、单体（monosome）,缺少一个染色体的个体。多倍体生物有单体存在，二倍体生物没有单体。因为2n，产生配子为n和n1，二倍体的n1配子不够至少一个染色体组，即染色体组中缺少生长发育必备基因，因而不能成活。多倍体的n1配子可育：染色体有部分同源关系。例小麦ABD，缺1A、1B或1D可代替它的功能。小麦有单体。,2003.8,遗传学,人例外,人，22对有时可育；少x、y时可育，它们一般只与性别有关。,2003.8,遗传学,1.某一物种单体

19、的种类为n个,即小麦21个，棉花26个。记为2n1A，2n2A，2n3A2n7D例，小麦5D单体2n5D比正常体晚熟710天。美西尔斯（Sears）用17年时间，制出了“中国春”小麦的21种单体。烟草，2n=4x=TTSS=48，有24种单体。,2003.8,遗传学,2.单体的传递,2n配子为 n 和 n1理论上各为50%，但小麦中测定：雌配子n占25%，n1占75%。雄配子n占96%，n1占4%。原因：单价体丢失之故。单体主要由雌配子传递。,2003.8,遗传学,单体的传递,后代中：二体24%,单体73%，缺体3%。,2003.8,遗传学,二、三体：,正常个体增加一个染色体的个体叫三体（tr

20、isome）故也有n个，二倍体、多倍体皆有三体。那么，玉米便有10种三体：2n1，2n22n10小麦有21种三体，2n1A，2n2B2n7D番茄有三体共2n=24，12种三体，2n1，2n2，2n12,2003.8,遗传学,1.三体的传递,2n1 n：n1=1：1减数分裂时，多余的一个单价体易丢失。故，雌配子n50%n150%雄配子，n占绝大多数，n1几乎不参与授粉受精。故三体也主要靠雌配子传递。,2003.8,遗传学,2.三体的基因分离,一个三体，只有一个同源组为三条，其余的染色体为二条。记为（n1）三体的基因组合有四种：AAAAA a Aaaaaa三式二（复）式 单式 零式,2003.8,

21、遗传学,单式三体Aaa,按染色体随机分离配子比率：A A aa a a a Aa a AaAAaaaa=1221A-aa=11若配子皆参与受精，自交后代显隐=31测交后代显隐=11,2003.8,遗传学,二式三体AAa,分离 A A Aa A a A Aa a AA配子比率AAAAaa=2121 A-a=51自交后代显隐=351测交后代显隐=51,2003.8,遗传学,三、非整倍体应用,1.基因定位2.染色体工程,2003.8,遗传学,1.基因定位,基因定位首先要测基因在哪个染色体上。二倍体生物一般较易测出，多倍体生物则较困难（异源多倍体有部分同源关系）。另外，第一个基因所属染色体怎样确定？因

22、此常用非整倍体来确定基因在哪一个染色体上。,2003.8,遗传学,利用单体确定基因所属连锁群。,例，发现一特殊有芒小麦ss，隐性突变体，SS无芒，该s在哪一染色体上？测定方法：材料准备：21个无芒小麦单体。杂交：以无芒单体为母本，以有芒突变体ss为父本杂交，共21个组合。,2003.8,遗传学,设S在5A上,必定有一个5A单体:2n1S(2015AS)。2015AS 2015Ass 20 20 15AS 20 15AsF120 15As 20 Ss 有芒 75%无芒 25%,2003.8,遗传学,因为,它们的5A是成对的。,19 5ASS1A7D 19 5Ass 195AS+19 5AS 19

23、 5As 19 5ASs 19 5ASs 无芒 二体 25%无芒，单体 75%,2003.8,遗传学,鉴定,种植F1，有芒无芒=31的那个组合，（例是5A单体），其单体号就是S基因所在的染色体5A，其余20个组合芒性不分离，全为无芒。,2003.8,遗传学,利用三体测定基因所属连锁群。,做该项研究，首先要获得全套三体，即有几个三体类型，并且标志，多的一条是那一条。,2003.8,遗传学,例1：测番茄叶形基因c所属连锁群,三体测番茄叶形基因所在的染色体：正常叶CC/马铃芋形叶cc，它在第几染色体上呢？首先准备一套三体（共12个）记为：（n1）1，（n1）2（n1）12 111，112 1112,

24、2003.8,遗传学,设CC基因在第6染色体上，那么：12个三体的基因分别为：106CCC其余10CC1，25，712,2003.8,遗传学,用马铃芋叶形(cc)的正常二体与全套三体分别杂交（共12个组合）,第6染色体三体：106CCC106cc F1,2003.8,遗传学,其余11个组合：,10CC（）10cc（）F1 10Cc 10Cc,2003.8,遗传学,用F1中的三体植株与马铃芋叶形回交,第6染色体组合的F1中的三体10CCc10cc 正常叶：马铃薯 叶=1:1,2003.8,遗传学,其余11个组合,10CC10CC,2003.8,遗传学,结论：,那个表现为51的组合（其余为1：1）

25、，C基因就在该三体组合的那个染色体上，该三体的染色体号即为C所在的染色体。例第6染色体三体为51，C在第6染色体上。若5:1发生在第11染色体的组合中，那么C在11染色体上。,2003.8,遗传学,例2：玉米甜质基因su在哪个染色体上？,非甜Su对甜su为显性，目前发现至少三个Su。测定方法：分别杂交：用10个显性非甜三体为母本，甜质为父本杂交，共10个组合。96Su Su Su 9susu 96 Su Su 9 6 Su 9 6 su 9 6Su Su su 9 6 Su su,2003.8,遗传学,用F1中的三体（复式）与原甜质回交（共10个）,96Su Su su 96susu 9 6

26、su 96 SuSu 9 6Su Su su 非甜9 6 su 9 6 su su 甜96 Susu 9 6Su su su 非甜9 6 Su 9 6 Su su 非甜96 Susu 9 6SusSu su 非甜9 6 Su 9 6 Su su 非甜,2003.8,遗传学,其余9个组合回交的籽粒为51，因为它们的第6染色体为一对，F1为Susu，测交后为11。从而可测出su基因所在的染色体。,2003.8,遗传学,目前异源多倍体及二倍体常常用该方法对基因首先确定连锁群。小麦的基因主要依靠此方法。番茄也常用此方法。但也只能大致定出基因在哪一个染色体上，而不能测出基因之间连锁距离。,2003.8,遗传学,2、染色体工程,利用单、缺、三体技术，加上杂交、回交方法，可使一个物种染色体转到另一物种中。例西德，1973年把黑麦1R染色体替换了小麦1B染色体，叫替代系。哥伦比亚，1973年把5R转给小麦，附加系。蓝粒小麦：偃麦草中2E替换普通小麦2D。紫粒小麦：茹可夫斯基小麦，是AABBGGAABBDD的产物。,2003.8,遗传学,谢谢同学们！,