数量性状的遗传分析.ppt

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1、第十一章数量性状的遗传分析Inheritance of quantitative traits,第一节数量性状的特征,一、数量性状的概念,不连续的性状变异：豌豆的花色,连续的性状变异：人类的身高,质量性状(qualitative character)：是指不易受环境条件的影响、在一个群体内表现为不连续性变异的性状，如豌豆子粒的形状、子叶的颜色、花的颜色等。数量性状(quantitative character)：是指容易受环境条件的影响、在一个群体内表现为连续性变异的性状，如身高，体重，牛的产奶量，鸡的产蛋量，小麦的株高、穗长、千粒重等。,二、数量性状的基本特点,数量性状的变异表现为连续性。其

2、变异是连续的量变，有一系列的中间类型，杂交后代难以直观明确分组，只能用一定的度量单位进行测量。数量性状易受环境条件的影响。数量性状普遍存在着基因型与环境互作，容易出现在特定的时空条件下表达，在不同环境下基因表达的程度可能不同。数量性状受多基因系统的控制。每对基因的作用是微小的，多对基因的共同作用决定了性状的表达。,典型的质量性状和数量性状的区别,Nilsson-Ehle根据对小麦籽粒种皮颜色的遗传研究提供了数量遗传受多基因控制的经典依据。,三、数量性状的遗传基础,推测：存在多个基因位点控制小麦籽粒种皮颜色的形成；每个位点存在一个控制红色、一个控制白色的等位基因；非等位基因具有累加效应，即每增加

3、一个红色基因，则籽粒的颜色会更红一些。,极深红粒：暗红粒：深红粒：次深红粒:中等红粒：淡红粒：白粒 1：6：15：20：15：6：1,1909年Johannsen发表了“纯系学说”，Nilsson-Ehle提出了“多基因假说”。这两个理论的建立，标志着数量遗传学的诞生。数量遗传学(Quantitative Genetics)：是一门研究数量性状在群体内的遗传传递规律的学科。其目的是将数量性状的总表现型变异分解为遗传和非遗传部分，提供可以解释遗传变异和预测变异在下一代表现程度所需的信息。,多基因假说要点：数量性状受一系列微效多基因的支配，它们的遗传仍符合基本的遗传规律。多基因之间无显隐性关系，因

4、此F1代大多表现为两个亲本类型的中间类型。多基因的效应相等，且彼此间的作用可以累加，后代的分离表现为连续变异。多基因对外界环境的变化比较敏感，数量性状易受环境条件的影响。,第二节基本的统计学概念与分析方法,数量性状的研究方法：数量性状的变异表现为连续性，杂交后代难以明确分组，不能得到明确比例，只能用度量单位进行测量。因此对于数量性状，我们不能采用经典遗传学分析方法来研究其遗传动态。一般采取对大量个体的表现型变异进行分析研究，然后应用数理统计方法分析平均效应、方差等遗传参数，从中发现数量性状的遗传规律。,一、数量性状的基本统计方法,变量：数量性状的观察值是连续性变异的，称为变数或变量。平均数(m

5、ean)：平均数表示一个资料的集中性，是某一性状全部观测值(表现型值)的平均，通常应用的平均数有算术平均数和加权平均数。算术平均数：x0=(x1+x2+x3+xn)/n=xi/n 加权平均数：x0=f1x1+f 2x2+f 3x3+fnxn=f ixi,例如，测量了某玉米品种的穗子57个，其中穗长5的有4个、6的有21个、7的有24个、8的有8个，则此群体的平均数x是：x0=(5+5+5+5+6+6+8+8)/57=6.63 或 x0=(54/57+621/57+724/57+88/57)=6.63平均数度量了群体中所有个体的平均表现。,方差(variance,V)和标准差(standard

6、deviation,S)：方差是变量与平均数离差的平方和，标准差是方差开平方的根值。它们表示一组资料的分散程度，是全部观察数偏离平均数的重要参数。方差和标准差越大，表明这个资料的变异程度越大，也说明平均数的代表性越小。s2=(xi-x0)2/(n-1)群体方差度量了群体中个体的变异程度。,二、数量性状分析的数学模型,四个品种(GlG4)在3个环境(ElE3)中的产量表现,数量性状表型值(P)的剖分：基因型值：由基因型控制的能遗传的部分，以G表示。环境偏差：由环境影响造成的不遗传的部分，以E表示。P=G+E,基因型值G根据基因的组成可进一步剖分为：基因的加性效应A；基因的显性效应D；基因的上位性

7、效应I。即：G=A+D+I或P=A+D+I+E,加性效应(A)：是指某一特定性状的共同效应，是每个基因对该性状单独效应的总和，是等位基因间及非等位基因间的累加作用引起的效应。如作用位点为一个，则加性效应是一对等位基因效应之和；如作用位点为多个，则为多个位点非等位基因效应之和。由于基因的加性效应是根据基因本身效应计算的，因此是可以固定的。显性效应(D)：是指同一位点内一对等位基因处于杂合时，基因间的互作所产生的效应。它是两个等位基因加性效应所没有计算在内的效应。若性状由多基因控制，则各位点的显性效应是可加的。显性效应可以遗传但不能被固定，因为随着基因在不同世代中的分离和重组，基因间的关系会发生变

8、化。,上位效应(I)：是指作用于性状的基因位点不止一个时，不同基因位点非等位基因间相互作用所产生的效应，也不能被固定。,假设一对等位基因A和a，纯合子AA的基因型值为+a，纯合子aa的基因型值为-a，杂合子Aa的基因型值为d，它代表由基因的显性效应引起的与中亲值的离差。且A为增效基因，各种基因型的基因型值如下图所示。,群体基因型值的平均数,零点处于两种纯合子基因型值的平均值，而杂合子d的位置依赖于显性程度：无显性时，d=0；a对A为显性时，则d0；A对a为显性时，则d0；显性完全时，d等于-a或+a；超显性时，d+a或d-a。,假设一个随机交配的平衡群体中，一对等位基因A和a的频率分别为p和q

9、(p+q=1)，则三种基因型频率和基因型值为：,该群体的基因型平均值=(p2a+2pqd-q2a)/(p2+2pq+q2)=a(p2-q2)+2pqd=(p-q)a+2pqd。其中，(p-q)a是由纯合体的累加效应造成的，2pqd由杂合体的显性效应造成的。如果一个性状是n个基因位点基因共同控制的，根据微效多基因假说，基因的效应是累加的，若不考虑非等位基因间的互作作用，则群体的基因型均值为：若p=q=1/2，则群体基因型均值等于1/2d。,在数量性状的遗传研究中，除了要观察控制整个性状总基因的效应值外，还要观察性状各个位点基因效应的变异程度，因为只有性状的变异才能说明遗传问题和变异实质。以P0、

10、G0、E0分别为群体中P、G、E的平均数，则各项的方差可以推算如下：(P-P0)2=(G+E)-(G0+E0)2=(G-G0)2+2(G-G0)(E-E0)+(E-E0)2,群体的方差,如果基因型和环境之间没有相互作用或两者的正向相互作用和负向相互作用相等，则(G-G0)(E-E0)=0。因此：(P-P0)2=(G-G0)2+(E-E0)2(P-P0)2/n=(G-G0)2/n+(E-E0)2/n因此，群体的方差为VP=VG+VE=VA+VD+VI+VE,F2世代的方差分析：,F2群体的基因型值及遗传方差,一个位点上的一对等位基因A和a在F2群体的遗传组成为1/4AA+1/2Aa+1/4aa，

11、因为群体总平均为1/2d，则：VG=1/4(a-1/2d)2+1/2(d-1/2d)2+1/4(-a-1/2d)2=1/2a2+1/4d2对于由n对基因控制的性状，在忽略其上位性和连锁的情况下，F2群体的总基因型方差可表示为：VG=1/2a2+1/4d2=1/2VA+1/4VD若考虑环境方差，则：VG=1/2VA+1/4VD+VE,回交群体的方差(VB1和VB2)分析：,A1A2A1A1(B1)回交后代的基因型及其遗传方差,A1A2A2A2(B2)回交后代的基因型及其遗传方差,两式相加，即：,若考虑多对等位基因，则：,若考虑环境方差，则回交一代的平均表型方差可表示为：1/2(VB1+VB2)=

12、1/4VA+1/4VD+VE,第三节数量性状遗传力的估算和应用,一、遗传力,遗传力(heritability)：是指某一性状由亲代传递给子代的能力，即指遗传变异占总变异(表型变异)的比率，用以度量遗传因素与环境因素对性状形成的影响程度，又可称为遗传率、遗传度等，常用百分率表示。遗传力分为广义遗传力和狭义遗传力两类。,广义遗传力(broad sense heritability，hB2)：是指某性状的遗传方差占表型方差中的比率。广义遗传力表示的是表型值受基因型值决定的程度，是用来衡量基因值在表型中的相对重要性，即在性状的表现上，遗传作用与环境作用的相对大小。hB2=(VG/VP)100,狭义遗传

13、力(narrow sense heritability，hN2)：是指某性状的加性方差占表型方差的比率。由于显性效应和上位性效应引起的方差不能真实遗传，而加性效应可由亲代通过配子传给子代，所以狭义遗传力揭示的是可由亲代传给子代的那部分效应的方差占表型方差的分量。hN2=(VA/VP)100,在育种工作中，广义遗传力的大小表示从表型选择基因型的可靠程度；狭义遗传力的大小则表示了从表型选择基因型中加性效应的可靠程度。因此，狭义遗传力具有更重要的意义。,二、利用F2及F1和亲本群体估算广义遗传力,原理：利用基因型纯合(如自交系)或基因型一致的杂合群体(如F1)来估算环境方差，利用遗传基础不同的F2群

14、体估算表型方差，然后从表型方差中减去环境方差即获得基因型方差，由此即可估计出广义遗传力。,由于两个亲本都是纯合的，F1也是杂合一致的，这说明基因型相同，则在亲本和F1中不存在基因型方差。又由于这三世代都种植于同一环境中，从理论上讲，可用这三个不分离世代的表型方差(VP1，VP2，VF1)来估计性状的环境方差(VE)：VE=(VP1+VP2)/2=VF1=(VP1+VP2+VF1)/3 则 hB2=VG/VP=(VP-VF1)/VP=(VF2-VF1)/VF2,小麦抽穗期及其表现型方差,hB2=(40.35-5.24)/40.35=0.87或 hB2=40.35-(11.04+10.32)/2/

15、40.35=0.74或 hB2=40.35-(11.04+10.32+5.24)/3/40.35=0.78,三、利用回交群体估计狭义遗传力,原理：根据F2代和回交后代基因型方差组成的差异，通过一定的数学运算求出加性方差VA，从而估计出狭义遗传力。,VF2=1/2VA+1/4VD+VE 1/2(VB1+VB2)=1/4VA+1/4VD+VE两式相减，则：1/4VA=VF2-1/2(VB1+VB2)因此1/2VA=2VF2-(VB1+VB2)=240.35-(17.35+34.29)=29.06故狭义遗传力 hN2=29.06/40.35=0.72,五、遗传力的应用,确定杂种后代的选择方案及育种策

16、略：狭义遗传力较高的性状，在杂种早期世代进行选择，收效比较显著；而狭义遗传力较低的性状，则要在杂种后期世代进行选择才能得到较好的效果。估计选择的预期进度：根据遗传性状的遗传传递规律的研究，了解遗传变异和环境条件影响的相互关系，可以提高选种工作效率，增加对杂种后代性状表现的预见性。,第四节近亲繁殖,一、近亲繁殖的概念,近亲繁殖(inbreeding)也称近亲交配，在人类中则称近亲婚配，指血统或亲缘关系较近的两个个体之间的交配。近亲繁殖按亲缘关系的远近分为：同父母后代的全同胞交配(full-sib)；同父异母或同母异父后代的半同胞交配(half-sib)；亲表兄妹交配(first-cousin)。

17、,自交(selfing)：是指植物的雌雄配子来源于同一植株或同一花朵，动物同一个体内的精卵结合的交配，它是近亲繁殖的极端类型。回交(backcross)：也是近亲繁殖的一种方式，它是指杂种后代与其亲本之一的再次交配。被用来连续回交的亲本称为轮回亲本(recurrent parent)；相对地，未被用于连续回交亲本为非轮回亲本(non-recurrent parent)。,二、近交程度的度量,近交系数(inbreeding coefficient)：是指个体的某个基因座上两个等位基因来源于共同祖先某个基因的概率，或者说是组成某个体的两配子间的相关系数，用F表示。近交系数大小一般为01，近亲交配的

18、亲缘程度愈近，其近交系数愈大。亲缘系数(coefficient of consanguinity)：是指群体或个体间亲缘关系的远近，它可以说明两个个体间的遗传相关程度。,三、近交繁殖的遗传学效应,自交繁殖的遗传学效应杂合体自交可导致后代基因发生分离，也可使后代群体中的遗传组成趋于纯合化。杂合体自交可导致等位基因纯合，使隐性性状表现出来，从而淘汰有害的隐性性状，改良群体的遗传组成。杂合体自交可导致遗传性状的稳定。,a1a2b1b2 长期自交a1a1b1b1、a1a1b2b2、a2a2b1b1、a2a2b2b2,回交繁殖的遗传学效应：基因替代。回交后代基因型纯合严格受轮回亲本的基因控制。一个杂种与

19、其轮回亲本回交一次，可使后代细胞核增加轮回亲本的1/2基因组成；多次连续回交，其后代基因基本上被轮回亲本的基因所替代。定向纯合。在基因型纯合的进度上，回交显然大于自交。一般回交56代后，杂种基因型已基本被轮回亲本的基因组成所置换。,自交或回交后代纯合率的计算公式：,回交纯合率与自交纯合率的内容不同：自交后代纯合率是各种纯合基因型的纯合率累加值；而回交后代纯合率只有轮回亲本一种纯合基因型的数值。,四、纯系学说,纯系学说(pure line theory)是由丹麦遗传学家约翰逊提出的。他对以自花授粉的菜豆进行粒重选种试验，按豆粒轻重分别播种，成熟后分株收获，从中又选出了19个单株，这19个单株的后

20、代即为19个株系，在平均轻重上彼此具有明显的差异，而且能稳定遗传。他又在19个株系中选择最轻和最重的两类种子分别种植，如此连续6个世代。,菜豆两个株系按粒重大小选择和种植的结果,数据分析结论：6个世代中小粒株系和大粒株系在粒重上始终稳定保持着显著差异；但同株系内选择轻粒和重粒种子产生的后代的平均粒重几乎没有差异。纯系(pure line)：是指从一个纯合基因型个体连续自交产生的后代中表现一致的群体。,纯系学说的要点：在自花授粉植物中的天然混杂群体中，可分离出许多基因型纯合的纯系，在一个混杂群体中选择是有效的；纯系间的显著差异是由不同的基因型引起的，因此能够稳定遗传的；但在纯系内个体所表现的差异

21、只是受环境的影响，是不能遗传的，即在纯系内继续选择是无效的。,纯系学说的意义：区分了生物的两类变异即可遗传的变异(如纯系间粒重的差异)和不可遗传的变异(如纯系内粒重的差异)，指出了在育种工作中利用遗传变异的重要性，为自花授粉作物的育种提供了理论依据；同时它还区分了基因型和表现型的概念，对研究遗传物质、环境影响和个体发育的相互关系起了很大的推动作用。,纯系学说的片面性：纯系只是暂时的、局部的和相对的。自然界虽然存在着大量的自花授粉植物，由于各种因素的影响，总有一定程度的天然杂交，从而引起基因的重组或发生自发突变，所以说完全的纯系是不存在的。“纯”随着繁殖的扩大，必然会降低其后代的相对纯度。其次，

22、在纯系内继续选择仍然有效。由于天然杂交和自发突变，必然引起基因的分离和重组，导致纯系内的遗传基础混杂，因此，继续选择仍然有效。,第五节杂种优势,一、杂种优势的概念,杂种优势(heterosis)：是指两个基因型组成不同的亲本杂交产生的杂种一代(F1)，在某些数量性状上(如生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等)优于纯种亲本的现象。杂种优势涉及的性状多为数量性状，常用平均优势(heterosis over mean of parents)或超亲优势(heterosis over better of parents)表示其优势强度。,平均优势：杂种性状表现(F1)超过其双亲平均数的百分率。若

23、H值大于0为正向优势，若H小于0为负向优势。正向优势并不都是育种都所需要的，如猪的达上市的日龄、背膘厚度等要求呈现负向优势。,超亲优势：杂种(F1)性状表现超过其双亲中最优亲本(BP)的百分率。,二、杂种优势的特点,杂种优势不是一两个性状单独地表现优势，而是多个性状的综合表现。说明杂种优势是由于双亲基因型的异质结合和综合作用的结果。F1产量性状：穗多、穗大、粒多、粒大；品质性状：蛋白质含量高；生长势：株高、茎粗、叶大、干物质积累快；抗逆性：抗病、抗虫、抗寒、抗旱。,杂种优势的大小取决于双亲性状间的相对差异和相互补充。在一定范围内，双亲的基因型差异越大、亲缘关系越远，杂种优势越强。说明杂种基因型

24、的高度杂合性是形成杂种优势的重要根源。,杂种优势的大小与双亲基因型的纯合度有关。双亲的基因型纯合程度越高，杂种优势越强。,双亲基因型纯度很高,F1群体基因型具有整齐一致的异质性,不出现分离混杂,表现出明显优势,杂种优势的大小与环境条件有关。同一种杂种一代由于种植的条件不同，产量差距很大。若种植的环境条件好，杂种优势就可充分表现。,杂种优势一般只表现在F1代。根据性状遗传的基本规律，在F2群体内必然出现性状的分离和重组。因此，F2与F1相比较，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等方面都会表现下降，这种现象称杂种衰退(inbreeding depression)。亲本纯度越高，性状差异越

25、大，F1优势越强，F2衰退就越严重。F2分离严重，致使F2个体间参差不齐，差异很大。,三、F2的衰退,四、杂种优势的遗传学理论,显性假说(dominance hypothesis)：该假说认为，显性基因大都对生长发育有利，而隐性基因对生长发育有害，生物处于杂合状态时，由于显性基因的存在，不同程度地消除了隐性基因的有害或不利效应，从而提高了杂种的生活力以及数量性状的效应值，因此表现出杂种优势。显性基因积累得越多，优势越明显。这个假说只考虑了显性效应，忽略了非等位基因间的相互作用，更没有考虑数量性状的多基因累加效应。,超显性假说(superdominance hypothesis)：认为杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的等位基因间的互作。根据这一假说，在杂种中，等位基因无显隐性关系，杂合体等位基因的互作值大于任何一种纯合体，而且基因杂合的点越多，F1的优势越明显。因此，该假说又叫等位基因异质结合假说。但这一假说完全排斥了等位基因间的显隐性关系，排斥了显性基因在杂种优势中的作用。,五、近亲繁殖与杂种优势的利用,近亲繁殖的利用：固定优良性状；保持个别优良个体的血统；发现和淘汰遗传缺陷。杂种优势的利用：各种动植物杂种一代的生产利用。,男子身高频率的分布a.级差为5cm的柱形图；b.级差为1cm的柱形图；c.连续分布。,玉米穗长的变异,