微生物代谢教学.ppt

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1、第五章 微生物的代谢,代谢概论,代谢（metabolism）：,细胞内发生的各种化学反应的总称,代谢,分解代谢(catabolism),合成代谢(anabolism),复杂分子(有机物),分解代谢,合成代谢,简单小分子,ATP,H,第一节 微生物的代能量谢,一切生命活动都是耗能反应,因此,能量代谢是一切生物代谢的核心问题。,能量代谢的中心任务,是生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源-ATP.,最初能源,有机物,还原态无机物,日光,化能异养微生物,化能自养微生物,光能营养微生物,通用能源（ATP）,一 生物氧化,生物氧化就是发生在或细胞内的一切产能性氧

2、化反应的总称.,生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种.,生物氧化的功能为：产能（ATP）、产还原力H和产小分子中间代谢物.,（一）、底物脱氢的四条主要途径,EMP途径，又称糖酵解途径HMP途径，又称己糖-磷酸途径ED途径，又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸裂解途径TCA循环，即三羧酸循环,1、葡萄糖的 酵解作用(又称：Embden-Meyerhof-Parnas途径，简称：EMP途径),活化,移位,氧化,磷酸化,葡萄糖激活的方式,己糖异构酶,磷酸果糖激酶,果糖二磷酸醛缩酶,甘油醛-3-磷酸脱氢酶,磷酸甘油酸激酶,甘油酸变位酶,烯醇酶,丙酮酸激酶,磷酸果糖激酶,EMP途径的关键

3、酶，在生物中有此酶就意味着存在EMP途径需要ATP和Mg+在活细胞内催化的反应是不可逆的反应,3-磷酸甘油醛,(3-磷酸甘油醛脱氢酶),1,3-二磷酸甘油酸,(磷酸甘油酸激酶),3-磷酸甘油酸,(磷酸甘油酸变位酶),2-磷酸甘油酸,烯醇式丙酮酸,磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),(丙酮酸激酶),4、,脱氢,氧化磷酸化,底物水平磷酸化,底物水平磷酸化,2、HMP途径,葡萄糖 ATP ADP 6-磷酸葡萄糖 NAD(P)+NAD(P)H+H+6-磷酸-葡萄糖酸 NAD(P)+NAD(P)H+H+CO2 5-磷酸-核酮糖5-磷酸-木酮糖 5-磷酸-核酮糖 5-磷酸-核糖 5-磷酸-木酮糖+5-磷酸-核糖

4、TK 6-磷酸-景天庚酮糖+3-磷酸-甘油醛 TA 6-磷酸-果糖+4-磷酸-赤藓糖 4-磷酸-赤藓糖+5-磷酸-木酮糖 TK 6-磷酸-果糖+3-磷酸-甘油醛注：TK为转羟乙醛酶 TA为转二羟丙酮基酶,HMP途径降解葡萄糖的三个阶段,HMP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环途径而得到彻底氧化，并能产生大量NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径1.葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和CO22.核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸,HMP途径的总反

5、应,耗能阶段C6 2C3 产能阶段 4 ATP 2ATP2C3 2 丙酮酸 2NADH2C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH2+2H+2ATP+2H2O,HMP途径的总反应,6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP+6H2O 5 葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H+12CO2+Pi,HMP途径的生理意义,为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸产生大量的NADPH2，一方面参与脂肪酸、固醇等细胞物质的合成，另一方面可通过呼吸链产生大量的能量四碳糖（赤藓糖）可用于芳香族氨基酸的合成在反应中存在3-7碳糖，使具有该途径的微生物的碳源谱更广泛通过该途径可产生许多

6、发酵产物，如核苷酸、氨基酸、辅酶、乳酸等,3、Pk途径,Pk途径又称磷酸解酮酶途径，它们催化的反应分别为：5-磷酸木酮糖（果糖-6-磷酸）磷酸戊糖解酮酶（磷酸己糖解酮酶）乙酰磷酸 磷酸甘油醛（磷酸-4-赤藓糖）乙酸 丙酮酸 与HMP途径相连 乳酸许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此方式,4、ED途径,ATP ADP NADP+NADPH2葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖酸 激酶（与EMP途径连接）氧化酶(与HMP途径连接)EMP途径 3-磷酸-甘油醛 脱水酶 2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸 EMP途径 丙酮酸 醛缩酶 有氧时与TCA环连接 无氧时进行细菌发酵,ED途径

7、的总反应,ATP C6H12O6 ADP KDPGATP 2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸 6ATP 2乙醇(有氧时经过呼吸链)（无氧时进行细菌乙醇发酵）,ED途径的特点,ED途径的特征反应是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛ED途径的特征酶是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）醛缩酶ED途径中的两分子丙酮酸来历不同，一分子由2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸直接裂解产生，另一分子由磷酸甘油醛经EMP途径转化而来1摩尔葡萄糖经ED途径仅产生1摩尔ATP此途径主要存在与Pseudomonas,好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵

8、,二、递氢、受氢和ATP的产生,根据葡萄糖脱氢后，递氢过程，尤其是受氢体的不同，生物氧化可分为下列三种类型：,生物氧化反应,发酵呼吸,有氧呼吸厌氧呼吸,1.呼吸作用,呼吸作用与发酵作用的根本区别：,电子载体不是将电子直接传递给底物降 解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐 步释放出能量后再交给最终电子受体。,(1)有氧呼吸,葡萄糖,糖酵解作用,丙酮酸,发酵,有氧,无氧,各种发酵产物,三羧酸循环,被彻底氧化生成CO2和水,释放大量能量.,二、异养微生物的生物氧化,有氧呼吸：电子传递链 氧分子最终电子受体,（2）无氧呼吸,概念：一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（个别为有机氧化物）的生物氧化，

9、是一种无氧条件下进行的产能效率较低的特殊呼吸。,无氧呼吸的最终电子受体不是氧,而是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等无机物,或延胡索酸（fumarate）等有机物.,由于部分能量随电子转移传给最终电子受体,所以生成的能量不如有氧呼吸产生的多.,无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体,并在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用,也能产生较多的能量用于生命活动。,无氧呼吸（anaerobic respiration）,无氧呼吸的类型 硝酸盐呼吸：NO3-NO2-,NO,N2 无机盐呼吸 硫酸盐呼吸：SO42-SO32-,S3O62-,S2O32-,H2S 硫 呼 吸：S0 S-2 碳酸

10、盐呼吸 CO2,HCO3-CH3COOH CO2,HCO3-CH4 延胡索酸呼吸：延胡索酸 琥珀酸,3.发酵(fermentation),有机物氧化释放的电子直接交给本身未完全氧化的某种中间产物,同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。,有机化合物只是部分地被氧化,因此,只释放出一小部分的能量。,发酵过程的氧化是与有机物的还原偶联在一起的.被还原的有机物来自于初始发酵的分解代谢,即不需要外界提供电子受体。,常见的发酵种类：由EMP途径中的丙酮酸出发的发酵 乙醇发酵，同型乳酸发酵，丙酸发酵，2,3-丁二醇发酵，混合酸发酵，丁酸型发酵 通过HMP途径的发酵异型乳酸发酵通过ED途径进行的发酵细菌的酒精

11、发酵（异型酒精发酵）,酒精（乙醇）发酵,酵母菌（在时）的乙醇发酵 脱羧酶 脱氢酶 丙酮酸 乙醛 乙醇细菌(Zymomonas mobilis)的乙醇发酵 通过ED途径产生乙醇，总反应如下：葡萄糖+ADP+Pi 2乙醇+2CO2+ATP细菌(Leuconostoc mesenteroides)的乙醇发酵 通过WD途径产生乙醇、乳酸等，总反应如下：葡萄糖+ADP+Pi 乳酸+乙醇+CO2+ATP同型酒精发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精发酵异型乳酸发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物分子的发酵,乳酸发酵,同型乳酸发酵：通过EMP途径仅产生乳酸的发酵异型乳酸发酵：通过HMP(PK)途径产生

12、乳酸、乙醇、乙酸等有机化合物的发酵,异型乳酸发酵途径,2葡萄糖 2ATP 2ADP果糖-6-磷酸 果糖-6-磷酸 转醛酶 磷酸解酮酶 转酮酶 赤藓糖-4-磷酸 乙酰磷酸 ADP 木酮糖-5-磷酸 ATP 乙酸,异型乳酸(乙醇)发酵途径,5-磷酸-木酮糖 磷酸(戊糖)解酮酶 乙酰磷酸 3-磷酸甘油醛 ADP Pi+2ADP 2ATP 乙酰CoA 磷酸激酶 NADH2 ATP 乙醛 乙酸 NADH2 NADH2 乙醇 乳酸,混合酸发酵,概念：通过EMP途径将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、H2和CO2等多种代谢产物，由于代谢产物中含有多种有机酸，故将其称为混合酸发酵。发酵途径：磷酸烯醇

13、式丙酮酸 草酰乙酸 2丙酮酸 乳酸甲酸裂解酶 乙酰CoA 甲酸 甲酸氢解酶 乙酰-P CO2+H2 乙酸+ATP,4、电子传递与氧化呼吸链,电子传递1、部位：电子传递链在真核细胞发生在线粒体内膜上，在原核细胞发生在质膜上。2、成员：电子传递是从NAD到O2，电子传递链中的电子传递体主要包括FMN、CoQ、细胞色素b、c 1 c a a和一些铁硫旦白。这些电子传递体传递电子的顺序，按照它们的氧化还原电势大小排列，电子传递次序如下：,MH2 NAD FMN C0Q b(-0.32v)(0.0v)C1 C a a3 O2 H2O(+0.26)(+0.28)(+0.82v)呼吸链中NAD+/NADH的

14、E0值最小，而O2/H2O的E0值最大，所以，电子的传递方向是从NADH。,上述反应式表明还原型辅酶的氧化，氧的消耗，水的生成。NADH+H+和FADH2的氧化，都有大量的自由能释放。证明它们均带电子对，都具有高的转移势能，它推动电子从还原型辅酶顺坡而下，直至转移到分子氧。电子传递伴随ADP磷酸化成ATP全过程又称为氧化呼吸链。,细胞色素类 细胞色素类是含Fe电子传递体。铁原子处于卟啉的结构中心，构成血红素。细胞色素以血红素作为辅基。线粒体的电子传递链至少含有5种不同的细胞色素，称为细胞色素b，c c a a3。细胞色素b c c1 a a3整合在一起存在。细胞色素a a3以复合物形式存在，称

15、为细胞色素氧化酶。细胞色素a a3含有两个必需的铜原子。由还原型a3将电子直接传递给分子氧。电子从CQ传到b c c1，Fe-S旦白,a a3。,三能量转换,1、光合磷酸化（photophosphorylation）,光能转变为化学能的过程：,当一个叶绿素分子吸收光量子时,叶绿素性质上即被激活,导致其释放一个电子而被氧化,释放出的电子在电子传递系统中的传递过程中逐步释放能量,这就是光合磷酸化的基本动力。,光合磷酸化和氧化磷酸化一样都是通过电子传递系统产生ATP,（1）环式光合磷酸化,光合细菌主要通过环式光合磷酸化作用产生ATP,不是利用H2O,而是利用还原态的H2、H2S等作为还原CO2的氢供

16、体,进行不产氧的光合作用,非环式光合磷酸化的反应式：2NADP+2ADP2Pi2H2O 2NADPH2H+2ATPO2,（2）非环式光合磷酸化,产氧型光合作用(绿色植物、蓝细菌),总结,化能营养型,光能营养型,底物水平磷酸化,氧化磷酸化,通过光合磷酸化将光能转变为化学能储存于ATP中,第二节 微生物初级代谢与次级代谢,初级代谢：,微生物从外界吸收各种营养物质,通过分解代谢和合成代谢,生成维持生命活动所必需的物质和能量的过程,称为初级代谢。,次级代谢：,某些生物为了避免在初级代谢过程某种中间产物积累所造成的不利作用而产生的一类有利于生存的代谢类型.可以认为是某些生物在一定条件下通过突变获得的一种

17、适应生存的方式.通过次级代谢合成的物通常称为次级代谢产物,大多是分子结构比较复杂的化合物.根据其作用,可将其分为抗生素激素、生物碱、毒素及维生素等类型。,次级代谢产物一般对产生者自身的生命活动无明确功能,不是机体生长与繁殖所必需的物质,也有人把超出生理需求的过量初级代谢产物也看作是次级代谢产物。次级代谢产物通常都分泌到胞外,有些与机体的分化有一定的关系,并在同其它生物的生存竞争中起着重要的作用.许多次级代谢产物通常对人类和国民经济的发展有重大影响。,初级代谢与初级代谢的关系：,1、存在范围及产物类型不同,2、对产生者自身的重要性不同,初级代谢产物,如单糖或单糖衍生物、核苷酸、脂肪酸等单体以及由它们组成的各种大分子聚合物,蛋白质、核酸、多糖、脂类等通常都是机体生存必不可少的物质,只要在这些物质的合成过程的某个环节上发生障碍,轻则引起生长停止、重则导致机体发生突变或死亡.次级代谢产物对于产生者本身来说,不是机体生存所必需的物质,即使在次级代谢的某个环节上发生障碍.不会导致机体生长的停止或死亡,至多只是影响机体合成某种次级代谢产物的能力.,