32物种遗传进化.ppt

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1、第三章 种群生态学,3.2节 物种遗传+进化,种群及其基本特征,物种遗传、进化及生活史,种内与种间关系,上次课知识点回顾：,定义：环境容纳量(K)。综合题：描述种群增长的模型及其基本内容；自然种群数量变化的几种形式；调节种群数量变动的几种学说？,第二节 物种的遗传与进化（自学）,2.1 物种的概念2.2 物种进化及其动力2.3 物种形成2.4 生活史对策,世界和中国物种估计数和已知数统计表,2012年，科学家从200个候选动植物里挑选出了10种最具代表性的新物种，其中包括在雨天打喷嚏的塌鼻猴、蓝色狼蛛、只在晚上开花的兰花物种等等。为纪念“现代生物分类学之父”卡罗勒斯林奈，每年科学家都会评选出十

2、种新发现的物种代表。,只在夜晚开花的兰花：科学家在巴布新几内亚发现了这一兰花新成员。据悉，兰花家族成员共有大约2.5万种，但目前发现的在夜晚开花的品种就只有这一种，它只在夜间展开花瓣，并在白天凋谢，而且开花时间只持续一夜。研究人员认为，这种兰花之所以在夜间开花是为了吸引类蠓蝇授粉。,仙掌滇虫（Dianiacactiformis），古生物学家在五亿二千多万年前化石中发现了这种叶足动物，其有可能是当前很多昆虫的共同祖先。,全球十大活化石物种,腔棘鱼当之无愧是十大活化石物种之首，这种鱼类被认为在白垩纪末期就已从地球上灭绝，但在1938年之后，非洲多个国家陆续报道称发现了腔棘鱼。,科学家认为拉帕尔马巨

3、蜥从1500年就已灭绝，但是2007年在加那利群岛上有人真实拍摄到了拉帕尔马巨蜥。,百慕大海燕是夜晚在地面筑巢的海鸟，科学家认为在330年前就已消失，然而在1951年却又重新发现18对。,南秧鸟是新西兰南部岛屿本土生活的一种不会飞行的鸟类，在1898年最后4个标本制作完成之后，科学家认为南秧鸟已从地球上灭绝了。后来在1948年在蒂阿瑙湖再次发现南秧鸟。,中国活化石,物种 species林奈 Carolus Linnaeus(1707-1778)达尔文Charles Darwin(1808-1882)Mayr生物学物种观现代观点形态学特征生态学特征遗传学特征进化特征,2.1 物种的概念(Defi

4、nition of species),物种是由形态相似个体组成，同种个体可自由交配，并产生可育后代，异种杂交则不育。物种识别：依据形态标准和繁殖标准。,（一）林奈物种观形态学物种（Morphospecies）,林奈是瑞典植物学家、冒险家；1707年出生于瑞典，父亲是一位牧师，小时候就表现出对植物的异常爱好；1727年起，林奈先后进入龙得大学和乌普萨拉大学学习；1732年，随探险队来到瑞典北部拉帕兰地区进行考察，发现了100多种新植物，发表在拉帕兰植物志中；1735年，林奈周游欧洲各国，在荷兰取得了医学博士学位，在此期间他的学术思想成熟，并出版了自然系统；1738年回到母校乌普萨拉大学任教，于1

5、778年去世。,林奈最主要的成果是建立了人为分类体系和双名制命名法。植物的常用名由两部分组成，前者为属名，后者为种名，第三个字母是定名者姓氏的缩写。双名制和植物分类法被各国植物学家所接受，他的工作促进了植物学的发展。,步入芒果世界,形态学标准局限性：彼此间形态上差异较大的同种个体有可能归入不同物种。形态结构上相似的异种个体有可能归入同一物种。物种不是个固定的静止的单位，而是进化过程中的一个动态实体(随着环境变化的渐变群)。此外，物种是与其他物种存在着亲缘关系的。,（二）达尔文物种观,将亲缘关系密切的一群个体统称为物种特点：打破了物种不变的观点，认为物种具有可变性问题：物种是客观存在的，并不是人

6、可以随意划分的。物种间的亲缘关系不应过分强调而忽略不同物种间的明显的差异。,（三）Mayr物种观生物学物种,物种是由许多群体组成的生殖单元（与其他生殖单元隔离），它在自然界中占有一定的生境位置(Mayr，1982)。将生殖隔离作为区分物种的重要标准,美丽的蝴蝶标本怎样知道你们之间是否存在生殖隔离呢,恐龙-化石,生物种的特点,生物种是自然界真实的存在，不是按任意给定的特征划分的逻辑的类，而是由内聚因素（生殖、遗传、生态、行为、相互识别等）联系起来的个体的集合；生物种是一个可随时间进化改变的个体的集合；生殖隔离和进化是导致物种之间表型分异的原因；生物种是生态系统中的功能单位，不同物种因其不同的适应

7、特征而在生态系统中占据不同的生态位，物种是维持生态系统能流、物流和信息流的关键。,一般的物种的概念:物种指的是基本特征相似，并能在彼此间相互交配产生可育后代的个体集合。,2.2 物种进化及其动力,大猩猩是人类的近亲，与人类相比，大猩猩骨骼结构上稍显驼背一些，人类和它们之间具有95%基因是一致的。,人类一半以上的DNA基因与来自西大西洋的月鱼相一致。虽然月鱼也吃其他鱼类，但是它没有牙齿，只能靠嘴吸食被猎杀鱼类的肉。,鲸鱼的进化,新西兰大蜥蜴是迄今世界上DNA分子进化最快的物种,2.2.1 一些基本概念2.2.2 遗传变异 进化的源泉2.2.3 自然选择 进化主要驱动力2.2.4 遗传漂变,2.2

8、.1 遗传学基本概念,关于基因和染色体基因（Gene）等位基因(Allele)同源染色体位点 纯合、杂合显性基因共显性基因隐性基因,基因型(Genotype)和表现型(Phenotype)基因型：决定特定性状的同源染色体上的基因组合；表现型：由遗传基因的表达与环境共同作用所决定的生物个体的外在形态结构。基因型频率(genotypic frequency)和基因频率(gene frequency)基因型频率：种群内每个基因型所占的比率；基因频率：在种群中不同基因所占的比例。,表现型：黄花：红花1:1基因频率：A=50%；a50%；基因型频率：AA=50%；aa=50%。,表现型：黄花基因频率：A

9、=50%；a50%；基因型频率：AA=0%；Aa=100%;aa=0%。,表现型：黄花：红花3:1基因频率：A=50%；a50%；基因型频率：AA=25%；Aa=50%;aa=25%。,Hardy-Weinberg Law（哈温定律）英国数学家哈代（Hardy,G.H.)和德国医生温伯格（Weinberg,W）于1908年和1909年各自独立提出了关于种群内基因频率和基因型频率变化的定律:,假设条件是：生物进行有性繁殖且随机交配 种群之间不存在个体的迁移或基因交流；种群足够大 没有自然选择、突变和迁移,在一个巨大、个体完全随机交配、没有其他因素的干扰（如突变、选择、迁移、漂变等）的种群中，基因

10、频率和基因型频率将世代保持稳定不变。这种状态称为种群的遗传平衡状态。如果没有其他别的过程干扰基因平衡，则随即交配将使这个基因型频率在世世代代中保持不变，这样的种群可称为基因平衡种群。,基因频率的改变,根据哈-温定律，显然影响基因频率变化的因素如下：突变 遗传漂变（genetic drift）种群大小的作用 建立者效应（founder effect）瓶颈效应（bottle neck effect）自然选择 迁移活动 非随机交配,2.2.2 遗传变异进化的源泉,（1）变异的种类遗传物质的变异:染色体突变和基因突变基因表达的蛋白质（特别是酶）的变异表现型的数量性状变异（具有一定连续性）,基因突变实例

11、,镰刀型细胞贫血症,发病原因：病人的血红蛋白亚基N端的第六个氨基酸残基是缬氨酸（vol），而不是正常的谷氨酸残基(Ghe)。,镰刀型细胞贫血症,缺氧时，红细胞变成镰刀型，血液的粘性增加，引起红细胞的堆积，导致各器官血流的阻塞而出现脾脏肿大，四肢的骨骼、关节疼痛，血尿和肾功能衰竭等症状，病重时，红细胞破裂产生溶血现象，引起严重贫血而造成死亡。,正常型红细胞,镰刀型红细胞,基因表达的蛋白质的变异,蛋白变异（转基因表达）的应用,研究目的和意义,实验结果,蛋白质变异的影响,表型的数量形状变异,刘定富，等.遗传学报，1987，14（1）：31-36.,（2）变异的主要来源 突变基因突变是生物变异的主要原

12、因，是生 物进化的主要因素。突变的作用是增加种群变异性的总量染色体变异(染色体重复、易位、缺失)染色体数目变异（整倍性或非整倍性）染色体结构变异（例如同工酶）基因重组：有性繁殖、多倍化 基因流：杂交、迁入和迁出,变异无处不在,六条腿的牛,八条腿的青蛙,有害的突变,四条腿的鸭子,连体鳄鱼,不可能出现的变异（网友PS图）,基因突变的特点：,（1）随机性：指基因突变的发生在时间上、发生这一突变的个体上、发生突变的基因上，都是随机的；（2）稀有性：突变是极为稀有的，野生型基因以极低的突变率发生突变；（3）可逆性：突变基因又可通过突变而成为野生型基因，这一过程称为回复突变。正向突变率总是高于回复突变率；

13、（4）少利多害性：一般基因突变会产生不利的影响，被淘汰或死亡，但有极少数基因突变会使物种增强适应性；（5）不定向性：基因突变无规章可循。,基因突变的应用：,（1）诱变育种：通过诱发使生物产生大量而多样的基因突变，从而可以根据需要选育出优良品种，这是利用基因突变的有用一面；（2）害虫防治：用诱变剂处理雄性害虫使之发生致死的或条件致死的突变，然后释放这些雄性害虫，便能使它们和野生的雄性害虫相竞争而产生致死的或不育的子代；（3）诱变物质的检测：多数突变对于生物本身来讲是有害的，人类的癌症的发生也和基因突变有密切的关系，因此环境中的诱变物质的检测已成为公共卫生的一项重要任务。,检测方法,种群内的遗传变

14、异通常用多态座位比例和每个座位的平均杂合度来度量。形态学技术多态现象分子标记凝胶电泳分离技术 等位酶分析 蛋白质水平 DNA序列分析 DNA水平,丁虹.遗传，1992，14（2）：4-7.,分子标记的技术RFLP（限制片断长度多态性DNA）PCR（聚合酶链式反应）RAPD（随机扩增多态性DNA）DAF（DNA扩增指纹分析）AP-PCR（任意引物聚合酶链式反应）STS（特定序列位点）AFLP（扩增片断长度多态性DNA）ISSR（微卫星标记）,种子种群ISSR扩增产物,2.2.3 自然选择进化主要驱动力,（1）自然选择自然选择只能出现在具有不同存活和生育能力的、遗传上不同的基因型个体之间。,自然选

15、择在下列情况下不能发生：个体或群体之间没有形态、生理、行为和生态特征 上的差异或区别，即没有在存活能力和生育能力上存有差别；不同基因型个体在存活能力和生育能力上有区别，但这种区别与基因没有联系；基因型不同的个体具有相同的存活和生育能力时，自然选择也不会发生，一般称这样的选择为中性的。,物种的自然选择,选择系数（selective coefficient）:s=1-相对适合度适合度（fitness）：以基因型个体的平均生殖力（m）乘以存活率（l）计算而来。计算：Wml适合度是分析估计生物所具有的各种特征的适应性，及其在进化过程中继续往后代传递的能力的常用指标。相对适合度：wW/Wmax,（2）评

16、价自然选择的强度,0 20 40 60 80 100,0 20 40 60 80 100,2.01.91.81.71.61.51.4,1.00.90.80.70.60.50.40.30.20.10,A基因频率 种群增长因子,世代,世代,AA纯合个体具最高适合度的假设条件下，种群中A基因频率和种群指数增长因子随世代的变化,适合度高的，在基因库中的基因频率将随世代而增大。,预测值,观察值,隐性基因频率,果蝇试验种群的进化。隐形致死基因随时代而逐渐减少,0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10世代,（3）表型的自然选择类型,按表型的自然选择模式分：稳定选择（stabilizing selecti

17、on）：当环境条件对处于种群的数量性状正态分布线种间的个体是最适时，选择淘汰两侧的极端个体；定向选择（directional selection）：表型与适合度的关系是单向型的，选择对一侧极端个体有利；人工选择属此类；分裂选择（disruptive selection）：种群的数量性状正态分布线两侧的表型具有高适合度，而它们中间的表型适合度低，则选择是分裂的或歧化的。,自然选择类型选择的结果,作用于表现型特征的自然选择，按其选择结果可分为三类：稳定选择定向选择分裂选择,均数,频率,选择前,选择后,定向选择,稳定选择,分裂选择,选择压力,种群特征的分布,其他生物学单位的自然选择,配子选择：选择对

18、基因频率的影响发生在配子上；亲属选择：个体的行为有利于其亲属的存活能力和生育能力的提高，而且亲属的个体具有同样的基因，则出现亲属选择利他行为群体选择：种群分割为多个彼此不相连续的小群，自然选择可以在小群间发生。性选择：动物在繁殖期经常为获得交配权而通过某些表型性状或行为进行竞争，从而使这些有利于繁殖竞争的性状被选择而在后代中强化发展。,地理变异(geographic variation)广布种的形态、生理、行为和生态特征在不同地区间存有的显著差异，称为地理变异。,（4）种群对自然选择压力时空变化的反应,遗传距离与地理距离的相关性王兰萍等，西北农业学报，2008，17（3）：46-49.,渐变群

19、（cline）选择压力在空间上连续变化导致基因频率或表现型的渐变，形成表现型特征或等位基因频率逐渐改变的种群就叫做渐变群；,蒙世杰等，西北大学学报，1993，23（3）：197-202.,地理亚种(subspecies)环境选择压力在地理空间上不连续，物种种群隔离，则会形成地理亚种。,东北虎,华南虎,阿伦规律(Allens rule)：恒温动物身体的突出部分，如四肢、尾巴和外耳等在低温环境中有变小变短的趋势，这也是减少散热的一种形态适应。,2.2.4 遗传漂变（genetic drift）另一种进化动力 遗传漂变：由于某种随机因素，某一等位基因的频率在群体（尤其是在小群体）中出现世代传递的波动

20、现象。发生原因：由于偶然性对基因由上一代向下一代转移时的影响。遗传漂变的强度：一般用种群大小的倒数来表示遗传漂变的强度；种群大，遗传漂变弱；种群小，遗传漂变强。,小种群比大种群发生漂变的速度快，因而等位基因在小种群中被固定的平均时间比大种群短新产生的突变在种群中被固定下来的概率等于它在种群中的频率，因此，新突变在小种群中被固定的可能性大于其在大种群中的可能性。对于一个集合种群（metapopulation）来说，若各局部种群（local population）间没有基因交流，则局部种群越小遗传多样性丧失得越快，局部种群间的遗传分化也越大。,随机遗传漂变的强度取决于种群大小,奇瓦瓦云杉（Pice

21、a chihuahuana）种群大小与基因多样性的关系,遗传漂变的作用与种群遗传多样性的恢复,种群数量瓶颈：一个种群在某个时期由于环境灾难或过量捕捉等原因，种群数量会急剧下降，种群经历种群数量瓶颈。,遗传瓶颈（bottle neck effect）,经历种群数量瓶颈后，恢复的种群中基因频率发生变化，总的遗传变异下降。小种群的遗传漂变导致种群的遗传变异丧失。种群逐渐地缓慢地增加种群中的变异。,遗传瓶颈的影响,（1）如果种群过小，由于遗传漂变作用，种群的遗传变异会迅速降低，最后可能导致种群灭绝；（2）经历遗传瓶颈后种群数量逐渐增加，并不断积累新的遗传变异，补充和扩大基因库的数量、提供基因库的质量，

22、种群就会重新发展和兴旺起来。,北方象海豹,建立者效应（founder effect）,以一个或几个个体为基础在新的生境中建立的种群，其遗传变异和特定基因完全依赖于这少数几个移植者的基因型，从而产生建立者种群(founder population)。同时由于所处生境与原来生境有不同的选择压力，使新建立的种群与母种群的差异越来越大,这一现象就称为建立者效应（founder effect）。,自然选择 vs.遗传漂变,自然选择理论：适应一般是定向的，以适应性更强的基因代替适应性较差的基因，从而发生进化(种群基因频率随时间改变)。遗传漂变:是种群中不能解释为自然选择的基因频率的变化，仅偶然出现，往往在

23、小种群中比较明显。,自然选择 vs.遗传漂变,遗传漂变是基因频率的随机变化，不受自然选择影响，基因频率会呈现无方向性的变化，增加，减少或上下波动。漂变的发生是由于偶然性对基因由一代向下一代转移时的影响，出现后代对亲代的等位基因的代表性的过量和不足，这种情况在大种群中往往互相抵消，在小种群中不能。,自然选择强度指标：选择系数s1相对适合度(w);适合度（W）以基因型个体的平均生殖力(m)乘以存活率(l)算出，即W=ml。遗传漂变强度取决于种群大小（population size）;强度用种群大小倒数表示，g=1/N比较：以相差10倍以上忽略其一 当s10g，自然选择为主，遗传漂变可忽略 g10s

24、，遗传漂变为主，选择作用可忽略,自然选择 vs.遗传漂变,当种群大小为1000（遗传漂变强度0.001=1/1000），相对适合度分别为1.0000，0.9999，0.9999（自然选择强度s=1-0.9999=0.0001），自然选择强度就可以忽视；反之，种群大小为1000（遗传漂变强度为0.001），相对适合度分别为1.0000，0.9900，0.9800，则自然选择强度为0.02，大于遗传漂变强度，所以遗传漂变强度可以忽视。,（1）中性说(neutrality)：认为遗传变异完全是突变和遗传漂变的结果，不包括自然选择。中性说提出的根据是分子生物学成果（蛋白质分子进化的速度是恒定的），认为

25、大部分进化的变化和种内大部分的变异不是由于自然选择所致，而是由于突变等位基因的随机偏离所造成。中性说强调，突变产生的等位基因在选择上是中性的，与其所取代的另一等位基因相比既不有益，也不有害，因此在分子进化中，自然选择几乎不起作用。,进化动力学说,种群进化动力学说,（2）筛选选择说(sieve selection hypothesis)：认为遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的联合结果。该学说认为多数突变是有害或中性的，有益的很少。自然选择使有害的突变减少或消失，但对中性的突变是中立的。因此，自然选择像一个筛子，将有害的突变筛选掉，而允许其他的通过。（3）平衡选择说(balancing sele

26、ction hypothesis)：认为遗传变异完全是自然选择的结果。,物种形成的含义：一个物种内部分异而产生新种的过程，称为物种形成。,2.3 物种形成（Speciation）,2.3.1 物种形成机制（一）繁殖隔离机制 1.隔离机制的提出：“隔离机制”一词首先是由Dobzhansky(1937)提出的。他认为，物种间都存在一套重要的分布和表型的生物状态，这些状态能区分开两个不同的物种，他们在生殖上相互隔离。,2.隔离的种类（1）地理隔离（2）生殖隔离,（1）地理隔离（Geographic isolation）概念：由于所栖居的地理区域不同而导致群体间彼此发生生殖隔离的现象叫地理隔离导致地理

27、隔离因子：距离隔离 空间隔离：河流、山脉或沙漠造成的（广布种）地质变化：大陆漂移，冰川作用,（2）生殖隔离 合子前隔离-无法形成合子 季节隔离 行为隔离 机械隔离 配子不亲和 合子后隔离杂种无生活力或过衰弱杂种不育杂种衰弱,合子前隔离机制,确保异种个体不能相遇的机制主要是季节隔离（Seasonal isolation）和生境隔离。季节隔离在动物界和植物界都普遍存在。,季节隔离 又叫做时间隔离，即两个种群虽有共同的分布区，但性成熟时间不同。,北美有3种蛙，同生在一个池塘里，但由于繁殖季节不同而构成了生殖隔离。林蛙在水温达到7 时，首先产卵；其次是笛蛙，在水温达到12 时开始产卵；鼓蛙在水温达到1

28、6 时才开始产卵。,行为隔离（或性隔离）：交配前的行为不同，使彼此不能相容和交配。,红蟋蟀、宾洲蟋蟀和富尔顿蟋蟀在形态上无区别，但鸣声的强弱和频率不同。试验证明，交配仅在发生同一鸣声的种内进行，不同鸣声的蟋蟀不进行交配。,机械隔离（生殖器官隔离）：生殖器或花的部分的物理性不响应阻止了交配或花粉转移。,例如，异种花粉落在柱头上通常不能形成花粉管；有的即使形成花粉管也不能成功地通过花柱、到达胚珠。,兰科植物花多样性,配子不亲和：配子不亲和导致合子不能形成。例如绿果蝇的精子在美洲果蝇的受精囊内很快就丧失游动能力，而同种精子则可较长时间保持活动能力。,合子后隔离：两性配子可以受精并形成合子，但合子没有

29、生活能力，或只能发育成为不育的杂种个体。,F2代受损 杂种个体不育 杂种不存活,F2代受损,以陆地棉的斑点变种为母本，与夏威夷棉杂交，F1能活也能育。但是F1植株上结出的106粒F2种子中，7粒胚小，不能发芽；32粒胚看来正常，但也不能萌发；9粒能穿破种皮，但子叶不能展开；22粒能长成幼苗，但不久即死亡；16粒长成弱苗，仅活了3周；20粒长成的幼苗，能活3周以上，但以后发育也不正常。这表明在F2的重组基因型中，存在着杂种衰败机制，它们经不起强大的自然选择压力，最终也不能存活下来。,骡 子,杂种不育,狮爸虎妈,狮虎兽,能否成功繁殖？,杂种不存活：杂合体存活力降低或不能存活。奥地利亚麻()与多年生

30、亚麻()杂交，杂种的胚不能充分发育，因为胚和胚乳不协调。反交时，胚和胚乳虽较协调，杂种胚可以充分发育，但不能穿破母本组织形成的种皮，种子不能萌发，杂种也不能成活。,（1）地理物种形成说,地理隔离：地理屏障使两个种群彼此隔离，阻碍种群间个体交换，使基因交流受阻;独立进化：两个地理上和繁殖上隔离的种群各自独立地进化，适应各自特殊的环境。生殖隔离机制的建立：两个种群间产生繁殖隔离机制，即使地理屏障消失，两个种群的个体相遇，由于已经建立了繁殖隔离机制，不可能交流基因，因此成为两个种。,（二）物种形成,（2）异域性物种形成,与原来物种由于地理隔离而进化形成新种，为异域性物种形成。其分为两类，一类是通过大

31、范围地理分隔使两种群独立进化造成的物种形成；另一类是发生在处于种分布区极端的小种群中，比如在主种群响应气候变化分布区紧缩时，少数个体会从原种群中分离出去，从而形成新种群。,A图显示古代大陆间有陆桥连接，因此动物可在大陆间自由迁徙；B图显示陆桥消失之后，各物种受到孤立，并形成新起源的情形。,（2）邻域性物种形成,出现在地理分布区相邻的两个种群间的物种形成。在一个分布区很广的物种，由于边缘栖息地环境上的区别，使种群内的次群分化、独立，虽没出现地理隔离屏障，也能成为基因流动的障碍，在自然选择的作用下，逐渐形成生殖隔离机制而形成新种。多见于活动性少的生物，如植物、鼹鼠、无翅昆虫。,5 同域性物种形成,

32、在母种群分布区内部，由于生态位的分离，逐渐建立起若干子群，子群间由于逐步建立的生殖隔离，形成基因库的分离而形成新种。在自然界中同域性物种形成的可能性很少。一般认为寄生生物中最有可能出现同域性物种形成：因为寄生物具有宿主特异性，又多在宿主体内交配，所以比较容易形成与母群的生殖隔离。,豪爵棕,拱叶豪爵棕,Two modes of speciation,植物物种形成的特点：,植物物种比动物易于产生杂种后代，杂交能育性高；植物通过染色体加倍形成多倍体而在同域形成新物种。大米草(Spartina townsendii)就是来源于S.anglica的多倍体。英国。,岛屿物种的形成,由于与大陆隔离，扩散到岛屿上的物种很容易形成与当地生境相适应的特有种。,达尔文雀是大约1亿年前从南美大陆迁到Galapagos Is.,进化成14种。,适应辐射（adaptive radiation）,由一个共同的祖先起源，在进化过程中分化成许多类型，适应于各种生活方式的现象，就叫适应辐射。,如：分别在生境、食性、取食方式、取食时间、取食空间、取食大小 多方面产生差异,思考题：结合种群遗传学和物种形成的知识试论述“人为影响所导致的生境破碎化和生境岛屿化会促进物种的形成过程吗？与自然界的地理隔离的作用相同吗？”,