种群生态学(第4章).ppt

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1、第四章 种群数量的时空动态,第一节 种群的基本概念,一、种群的定义：种群（population）是在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。,（1）种群边界可以根据调查的目的人为划分；（2）种群概念可以是抽象的，也可以是具体的。,种群的生物学意义,种群是物种存在的基本单位种群是物种进化的基本单位种群是生物群落的基本组成单位,二、单体生物和构件生物,单体生物（unitary organism）：每个个体都是由一个受精卵直接发育而来，各个个体保持基本一致的形态结构，个体的形态和发育可以预测。个体数就能反映种群大小。构件生物（modular organism）：受精卵首先发育成一结构单位，然后发

2、育成更多的构件，形成分支结构；发育的形式和时间不可预测。对于该类生物需要从两个层次进行数量统计，即个体数和每个个体的构件数。,第二节 种群的数量统计,种群密度（density）：是单位面积、单位体积或单位生境中的个体数目或生物量。,绝对密度（absolute density）：单位面积或空间内种群的实际个体数。,相对密度（relative density）：单位面积或空间内种群的相对数量。,一、绝对密度测定,总数量调查取样调查,样方法标志重捕法去除取样法,样方法：首先，将调查地段划分为若干个样方；然后，随机抽取一定数量的样方；随后，统计抽取的各样方中的全部个体数；最后，通过统计学方法，利用所得

3、样方的平均数，估计调查地段的种群总数。,标志重捕法：在调查地段中，随机捕获一部分个体进行标记后释放，经一定期限后重捕。根据重捕取样中标记比例与总数中标记比例相等的假定，估计调查地段中种群的总数。N:M=n:m其中N：样地上个体总数；M：标记个体数；n：重捕个体数；m：重捕样中标记数。,去除取样法：在一个封闭的种群里，随着连续的捕捉，种群数量逐渐减少，同等的捕捉力量所获取的个体数逐渐降低，逐次捕捉的累积数逐渐增大。当单位努力的捕捉数等于零时，捕获累积数就是种群总数的估计值。,二、相对密度测定,捕捉法粪堆计数鸣声计数毛皮收购记录单位努力捕获量活动痕迹计数,第三节 种群统计学,一、种群的基本参数出生

4、率（natality）：单位时间内种群的出生个体数与总数的比值。生理出生率（最大出生率）、生态出生率（实际出生率）死亡率（mortality）：单位时间内种群的死亡个体数与总数的比值。生理死亡率（最低死亡率）、生态死亡率（实际死亡率）迁入（immigration）迁出（emigration）,二、种群的年龄分布和性比,年龄结构（age structure）：又称年龄分布（age distribution），是指不同年龄组的个体在种群中所占的比例。年龄结构常用年龄锥体（或称年龄金字塔）（age pyramid）来表示，一般有3种类型。对于构件生物而言，除了个体年龄外，还要注意构件年龄。,年龄锥体

5、的3种基本类型,（a）增长型种群；（b）稳定型种群；（c）下降型种群,性比,性比（sex ratio）是指种群中雌雄个体的比例。大多数动物种群的性比接近1:1；有些种群以具有生殖能力的雌性个体为主，如轮虫、枝角类等以孤雌生殖为主的动物种群；有些以雄性个体为主，如营社会生活的昆虫种群。此外，还有些动物具有性逆转现象，如黄鳝。,三、生命表,1、生命表生命表（life table）是最直接描述种群死亡和存活过程的一览表，是研究种群动态的有力工具，常见的有三种：图解生命表、动态生命表和静态生命表。,A 图解生命表,Begon和Mortimer在1976年专为高等植物设计的一种图解生命表,成熟植株Nt,

6、成熟植株Nt+1,时间：t,时间：t+1,种子（Nt F）,幼苗（Nt F g）,F,g,e,P,Nt+1=（Nt F g e）+（Nt p）,成株存活率,每株的结籽率,发芽率,幼苗存活率,B 动态生命表,是由一组大约同时出生的个体从出生到死亡的整个过程编制而成的生命表。这样的一组个体称为同生群（cohort），所以动态生命表也称作同生群生命表（cohort life table）或特定年龄生命表。,C 静态生命表,在同一时间内，用收集到的种群内所有个体的年龄结构数据编制而成的生命表。也称特定时间生命表。,藤壶的生命表（1659-1968）,2、存活曲线,存活曲线可以直观地表达同生群的存活过程

7、。以lgnx栏对x作图即可得存活曲线。存活曲线有3种类型：I型：曲线凸型；II型：曲线呈对角线型；III型：曲线凹型。,存活曲线的3种基本类型,四、内禀增长能力,种群增长率r：r=lnR0/T；其中R0为净生殖率（net reproductive rate），T为世代时间（generation time）。内禀增长率rm：是具有稳定年龄结构的种群，在食物不受限制、同种其他个体的密度维持最适水平，环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度、光照和食物等的环境条件下，种群的最大瞬时增长率。,第四节 种群的空间格局,组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群的内分布型（internal d

8、istribution pattern）或简称分布（dispersion）。,种群的内分布型一般可分为3种：随机分布；均匀分布；成群分布。,一、种群的空间分布型,种群的3种内分布型,a,b,c,a：均匀的；b：随机的；c：成群的,内分布型的判定,常用而简便的检验内分布型的指标是方差/平均数比率，即,0,1,1,=,=,均匀分布,随机分布,成群分布,二、集合种群,集合种群（metapopulation）：是指生境斑块中局域种群（local population）的集合，这些局域种群在空间上存在隔离，但彼此间通过个体扩散而相互联系。,局域种群的数量可能会由于出生、死亡、迁入、迁出等原因变动很大，甚

9、至灭亡；但从集合种群整体上来看，种群数量可能比较稳定；因为局域种群间会发生个体的扩散。,1、集合种群的概念,Hanski（2000）认为一个典型的集合种群应具备以下4个条件：,适宜的生境以离散斑块形式存在，这些离散斑块可被局部繁殖种群（local breeding populations）占据。,即使是最大的局域种群也有灭绝风险的存在。否则，集合种群将会因最大局域种群的永不灭绝而可以一直存在下去，从而形成大陆岛屿集合种群。,生境斑块不可过于隔离而阻碍了重新侵占的发生。,各个局域种群的动态不能完全同步。如果完全同步，那么集合种群不会比灭绝风险最小的局域种群续存更长的 时间。,2、集合种群理论的意

10、义与应用,该理论模型的重要应用是作出预测。在景观管理上的应用。在自然保护区设计上的应用。,第五章 种群增长,1、与密度无关的种群增长模型（种群的无限增长）A、种群离散增长模型（增长率不变的离散增长模型）B、种群连续增长模型（增长率不变的连续增长模型）2、与密度有关的种群增长模型（种群的有限增长）,第一节 种群增长模型,1、与密度无关的种群增长模型（种群的无限增长）,A、种群离散增长模型,假设条件：在无限的环境（空间、资源）中增长；世代不重叠；无迁入、迁出；无年龄结构。方程：Nt+1 Nt；Nt=N0t；lgNtlgN0+tlg其中，Nt表示t世代种群大小，Nt+1表示t+1世代种群大小，为周限

11、增长率。,1 种群上升；=1 种群稳定；01 种群下降；=0 雌体无繁殖，种群在下一代灭亡。,假设条件：在无限的环境（空间、资源）中增长；无迁入、迁出；世代重叠。方程：dN/dt=rN；Nt=N0ert,r 0 种群上升;r=0 种群稳定;r 0 种群下降.,B、种群连续增长模型,种群连续增长曲线（仿Krebs 1978）,2、与密度有关的种群增长模型（种群的有限增长）,逻辑斯蒂增长模型,假设条件：有一个环境容纳量K；种群的增长率随密度上升而降低的变化是按比例的，即每增加一个个体，就产生1/K的抑制作用。方程：,其中，K为环境容纳量；r为瞬时增长率。,逻辑斯谛方程的重要意义：,是许多两个相互作

12、用种群增长模型的基础；是渔业、牧业、林业等领域确定最大持续产量的主要模型；,最大持续产量为MSY=rK/4,模型中两个参数r 和K，已成为生物进化对策理论中的重要概念。,第二节 自然种群数量变动,种群平衡种群波动：不规则波动、周期性波动种群增长季节消长种群爆发 种群衰落和消亡,生态入侵,由于人类有意识或无意识地将某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，该生物种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程称为生态入侵（ecological invasion）。,第三节 种群调节,1、外源性种群调节理论非密度制约的气候学派密度制约的生物学派折中学说,2、内源性自动调节理论,行为调节温-爱德华学说,认为社

13、群行为是一种调节种群密度的机制。当种群密度超过一定限度时，领域的占领者要产生抵抗，不让新个体进来，种群中就会产生一部分“游荡者”或“剩余部分”，它们不能繁殖，由于缺乏保护条件，死亡率较高。,内分泌调节克里斯琴学说,认为当种群数量上升时，种内个体经受的社群压力增加，加强了对中枢神经系统的刺激，影响了脑垂体和肾上腺的功能，使促生殖激素分泌减少和促肾上腺皮质激素增加。从而使生殖受到限制，出生率降低，死亡率增加，种群增长由于这些生理反馈机制而得到停止或抑制。,遗传调节奇蒂学说,认为种群中具有的遗传多型是遗传调节学说的基础。当种群数量较低并处于上升期时，自然选择有利于低密度型，种群繁殖力增高，个体间比较

14、能相互容忍。这些特点促使种群数量的上升。但是，当种群数量上升到很高的时候，自然选择转而有利于高密度型，个体间进攻性加强，死亡率增加，繁殖率下降，有些个体可能外迁，从而使种群密度降低。,第一节 种群的遗传和进化概述,一、基因库和基因频率,基因（gene）：带有可产生特定蛋白的遗传密码的DNA片段。基因库（gene bank）：种群中全部个体的所有基因的总和。基因型频率（genotypic frequency）：种群内每个基因型所占的比例。基因频率（gene frequency）：种群中不同基因所占的比例。,哈文定律（Hardy-Weinberg Law）：指在一个巨大的、个体交配完全随机、没有其

15、它因素干扰（如突变、选择、迁移、漂变等）的种群中，基因频率和基因型频率将世代保持稳定不变。,第六章 种群遗传与进化生态学,二、变异和遗传漂变,（1）变异（variation）,种群内的变异包括遗传物质的变异、基因表达的蛋白质（特别是酶）的变异以及表现型的数量性状的变异。地理变异：广布种的形态、生理、行为和生态特征常在不同地区有显著的差异，称为地理变异（geographic variation）。渐变群：由于环境选择压力在地理空间上连续变化，从而导致种群基因频率或表现型特征逐渐改变，这样的种群称为渐变群（cline）。地理亚种：环境选择压力在地理空间上不连续，或物种种群隔离，则会形成地理亚种（s

16、ubspecies）。,（2）自然选择（natural selection）,变异是自然选择的基础。自然选择仅出现在具有不同存活和生育能力的、遗传上不同的基因型个体之间。适合度（fitness）：以基因型个体的平均生殖力乘以存活率算出，如果以W表示适合度，m表示基因型个体生育力，l表示基因型个体存活率，则W=ml。选择系数（selective coefficient）是表示自然选择强度的指标。,（3）遗传漂变（genetic drift）,由于某种机会，某一等位基因频率的群体（尤其是小群体）中出现世代传递的波动现象称为遗传漂变。遗传漂变的强度决定于种群大小，种群越大，遗传漂变越弱；种群越小，遗

17、传漂变越强。种群大小的倒数，通常用作遗传漂变强度的指标。,自然选择和遗传漂变是两种进化动力（evolutionary forces）。,三、自然选择的类型,自然选择有3种基本方式来改变表型的频度分布。这取决于选择是否有利于频度分布的一侧、中间表型或是分布的两侧。,稳定选择（stabilizing selection）：选择有利于种群中靠近性状频度分布中间的个体，而那些处在频度分布两侧的个体，其适合度相对较低。定向选择（directional selection）：选择有利于种群中性状频度分布某一侧的个体。分裂选择（disruptive selection）：选择有利于种群中性状频度分布两侧的个

18、体，而中间分布个体的表型适合度低，则选择是分裂的或歧化的。,自然选择不仅局限于个体，除个体单位外，可能还有其它生物学单位的选择，如配子选择（gamete selection）、亲属选择（kin selection）、群体选择（group selection）、性选择（sexual selection）等。,四、物种形成,1.地理物种形成学说（geographical theory of speciation）,地理隔离：通常由于地理屏障将两种群隔离开，阻碍了种群间个体交换，使种群间基因流受阻。独立进化：两个彼此隔离的种群适应于各自的特定环境而分别独立进化。生殖隔离机制的建立：两种群间产生生殖隔

19、离机制，即使两种群内个体有机会再次相遇，彼此间也不再发生基因流，因而形成两个种，物种形成过程完成。,2.物种形成的方式,异域性物种形成（allopatric speciation）：与原来种由于地理隔离而进化形成新种。包括两类（a）通过大范围的地理隔离，分开的两个种各自演化，形成生殖隔离机制。（b）通过种群中少数个体从原种群中分离出去，到达它地并经地理隔离和独立演化而成新种。邻域性物种形成（parapatric speciation）：出现在地理分布区相邻的两个种群间的物种形成。同域性物种形成（sympatric speciation）：在母种群分布区内部，由于生态位的分离，逐渐建立起若干子群

20、，子群间由于逐步建立的生殖隔离，形成基因库的分离而形成新种。,不同物种形成方式（仿Mackenzie et al.1998）,第六章 生活史对策,一、生活史的概念,生物从其出生到死亡所经历的全部过程即称生活史（life history）。生活史的关键组分身体大小（body size）、生长率（growth rate）、繁殖（reproduction）、寿命（longevity）。生态对策（bionomic strategy）：生物在生存斗争中获得的生存对策，也称为生活史对策（life history strategy）。,二、生活史对策的类型,1.能量分配与权衡,生物不可能使其生活史的每一组分

21、都达到最大，而必须在不同生活史组分间进行“权衡”（trade-off）。在繁殖中，生物可以选择能量分配方式。资源或许分配给一次大批繁殖-单次生殖，或更均匀地随时间分开分配-多次生殖。同样的能量分配，可产生大量小型后代，或者少量大型后代。,2.体型效应,物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系，并与内禀增长率有同样强的负相关关系。,个体大小与世代周期的关系（仿郑师章等 1994）,个体重量与种群内禀增长率的关系,3.生殖对策,（1）r-选择和K-选择,MacArthur和Wilson（1967）将生物按栖息环境和进化对策分为r-对策者和k-对策者，前者属于r-选择，后者属于k-选择。,r-对策

22、者的特征：快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周期；K-对策者的特征：慢速发育，大型成体，数量少但体型大的后代，低繁殖能量分配和长的世代周期。,？r-对策者和K-对策者在进化过程中有何优缺点？,（2）生殖价和生殖效率,x龄个体的生殖价(reproductive value)（Vx）是该个体马上要生产的后代数量（当前繁殖输出），加上那些预期的以后的生命过程中要生产的后代数量（未来繁殖输出）。,特点：,如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低；个体的生殖价必然会在出生后升高，并随年龄老化降低。,大型和小型

23、小天蓝绣球生殖价随年龄的变化（仿Mackenzie et al.1998）,生物通过提高后代的质量与投入能量的比值来达到提高生殖效率的目的。,（3）生境分类,Grime的植物生活史对策的分类Grime的 CSR三角形,Grime的CSR生境分类,（4）机遇、平衡和周期性生活史对策,K.Winemiller和K.Rose（1992）以种群幼体成活率lx、繁殖力mx及性成熟时的年龄为基础，将鱼类的生活史对策分为机遇对策、平衡对策和周期性生活史对策。机遇对策：低幼体成活率、低繁殖力、提早性成熟平衡对策：高幼体成活率、低繁殖力、晚性成熟周期性生活史对策：低幼体成活率、高繁殖力、晚性成熟,4.滞育和休眠,休眠：由于环境恶劣，生物进入发育暂时延缓的状态。滞育：指昆虫的休眠。冬眠：夏眠：,