植物生理第三章.ppt

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1、1,第三章 植物的光合作用,按照碳素营养的方式分为：,异养植物（heterophyte）自养植物（autophyte）,碳素营养是植物的生命基础,2,植物的碳素同化作用（carbon assimilation）：自养植物吸收二氧化碳，将其转变成有机物的过程。包括：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用三种类型。,3,第一节 光合作用的重要性 第二节 叶绿体及叶绿体色素第三节 光合作用的过程第四节 影响光合作用的因素第五节 植物对光能的利用小结,4,第一节 光合作用的重要性,光合作用(photosynthesis)：绿色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有机物，同时释放氧气的过程。,5,1.

2、把无机物变为有机物 CO2 CH2O CO271011t/年(有机物51011t/年)2.蓄积太阳能量 光能 化学能 31021J/年。3.维持大气中O2和CO2的相对平衡。H20 O2,6,光合作用的早期研究,光合作用的发现 1771年 J.Priestley 钟罩实验Robert Hill：离体叶绿体的光还原反应用18O标记H2O，释放出18O2：,光合作用本质上是H2O被氧化、CO2被还原的反应。,7,第二节 叶绿体及叶绿体色素,一、叶绿体的结构和成分二、光合色素的化学特性三、光合色素的光学特性四、叶绿素的形成,8,一、叶绿体的结构和成分,高等植物的叶绿体多呈扁平的椭圆形，直径约36m，

3、厚约23m。20200/cell。,9,典型的叶绿体：40-60 基粒/叶绿体 10-100 类囊体/基粒 受植物种类，年龄与环境条件的影响。*所有的光合色素均位于类囊体膜上。*每个类囊体的膜围成一个腔，腔内充满水和盐类。,1.结构,10,11,2.成分,H2O：75-80%。贮藏物质：10-20%（淀粉）蛋白质：30-50%（糖protein）脂类:20-40%（膜）色素：8%灰分：10%核苷酸、质体醌,12,光合色素:叶绿素(Chlorophyll):Chl a,b,c,d类胡萝卜素(Carotenoids):胡萝卜素，叶黄素藻胆素(Phycocobilins)：藻类光合色素,所有的叶绿素

4、和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中,二、光合色素的化学特性,13,Chl a 蓝绿色 C55H72O5N4Mg,Chl b 黄绿色 C55H70O6N4Mg,不溶于水，溶于有机溶剂（乙醇、丙酮、石油醚）。,(一)叶绿素（chlorophyll）,14,1.叶绿素的结构：卟啉环头部：4个吡咯环，其中心1个Mg与4个环上的N配位结合。卟啉环的共轭双键和Mg，易被光激发引起电子得失（氧化还原反应）。呈极性，亲水，与类囊体膜上的蛋白结合。,Chl a：环II上甲基（CH3)Chl b：环II上醛基(CHO),15,1.叶绿素的结构：双羧酸尾部：1个羧基在副环(V)上以酯键与甲基结合甲基酯化；另一个羧基（丙

5、酸）在IV环上与植醇（叶绿醇）结合植醇基酯化；非极性，亲脂，插入类囊体的疏水区，起定位作用。,16,2.叶绿素的作用：收集和传递光能（大部分Chl a和全部Chl b）将光能转换为电能（少数特殊Chl a）,17,3.叶绿素的化学性质：,（a）皂化反应分离叶绿素和类胡萝卜素,18,（b）取代反应,H+取代Mg2+，Cu2+(Zn2+)取代H+。,19,（二）类胡萝卜素(carotenoid),类胡萝卜素都不溶于水，而溶于有机溶剂。胡萝卜素呈橙黄色 C40H56 叶黄素呈黄色 C40H56O2,20,结构：8个异戊二烯单位形成的四萜两头对称排列紫罗兰酮环，中间以共轭双键相连作用：吸收和传递光能；

6、保护叶绿素防止其自身氧化或被阳光破坏。,21,三、光合色素的光学特性,可见光波长 400-700nm,22,光兼具波和粒子的双重性质：C=(C:光速 3108 m/s)1个光子的能量：E=h=hC/(h:普朗克常数，6.62610-34 Js)光子的能量与频率成正比，与波长成反比,23,24,1.叶绿素（Chl）:强吸收区:640-660nm(红)430-450nm(蓝紫)不吸收区:500-600nm(绿）在红光区Chla 的吸收峰波长长于Chlb 的吸收峰波长，在蓝紫光区Chla 的吸收峰波长短于叶绿素b的吸收峰波长。,（一）光合色素的吸收光谱,25,2.类胡萝卜素强吸收区:400-500(

7、蓝紫);不吸收区：500以上,26,物质吸收光子，其原子中的e重新排列，分子从基态（最低、最稳定）跃迁到激发态（高能、不稳定）Chl+h=Chl*处于激发态的分子，趋于释放能量回到基态,(二)光能的吸收和释放,27,1.色素分子吸收光能后的能量转变,28,一个蓝光光子所引起的光合作用与一个红光光子所引起的光合作用是相同的,Chl*释放能量的方式：,E2回到E1：释放热能；E1回到E0：以4种形式释放能量1.释放热能回到E0 Chl*Chl+Heat2.发出荧光回到E0 Chl*Chl+h 3.将能量传给另一Chl 分子 Chl 1*+Chl 2 Chl1+Chl 2*4.放出电子，发生光化学反

8、应 Chl*+A Chl+A-3、4 的能量用于光合作用,29,荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈暗红色的现象。,2.荧光现象和磷光现象,寿命约为10-9s。离体色素溶液易发荧光，因为溶液中缺少能量受体或电子受体。叶绿素荧光常常被认作光合作用无效指标的依据。,30,磷光现象：叶绿素还会发出红色磷光，磷光的寿命为10-210-3秒，强度仅为荧光的1%。,31,四、叶绿素的形成 Chl biosynthesis,谷氨酸5-氨基酮戊酸(ALA)胆色素原（PBG)4PBG 尿卟啉原 粪卟啉原 原卟啉 原卟啉 Mg-原卟啉原叶绿素酯a经光照还原为叶绿素酯a叶绿素酯a叶绿素a 叶绿素b。

9、,32,33,(1)光 原叶绿素酯a叶绿素酯a，叶绿体发育。缺光黄化。(2)温度 约2-40，最适为30。喜温植物10。(3)矿质元素 缺N、Mg、Fe、Mn、Zn、Cu时出现缺绿病。,影响叶绿素合成的条件,34,植物的叶色,叶绿素/类胡萝卜素=3/1 绿色衰老和逆境 叶绿素易被破坏，而类胡萝卜素很稳定 黄色,35,第三节 光合作用的过程,光合作用的两种反应类型光反应：必须在光下进行，由光引起的光化学反应，在类囊体膜上进行；碳反应（暗反应）：暗处和光下都能进行，由酶催化的化学反应，在叶绿体基质中进行。,36,光合作用的3个阶段（根据能量的变化）：光能的吸收、传递和转换为电能-光反应 原初反应，

10、产生电子；电能转变为活跃的化学能-光反应 电子传递和光合磷酸化，产生ATP和NADPH；活跃的化学能转变为稳定的化学能-暗反应 CO2的同化，形成碳水化合物。,37,一、原初反应,光合作用的色素分子被光激发到引起第一个光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递和转换过程。,38,（一）光系统（photosystem),光系统：进行光吸收的功能单位称为光系统，是由叶绿素、类胡萝卜素、脂质和蛋白质组成的复合物。包括聚光色素系统和光合反应中心,39,聚光色素系统,D,A,P,光合反应中心,40,1.聚光色素系统,聚光色素（天线色素）：只吸收和传递光能，不进行光化学反应的光合色素。所有的类胡萝卜素分子

11、、Chlb和大多数的Chla。功能：吸收光能，传递到光合反应中心。,41,2.光合反应中心,反应中心色素：吸收光能或由聚光色素传递而来的激发能后，发生光化学反应引起电荷分离的光合色素，特殊叶绿素a对。功能：进行光化学反应，完成电荷分离。,42,(二）原初反应的过程 光能的吸收、传递和光化学反应,1.天线色素接受光能，以诱导共振方式将能量传递到光合反应中心。能量传递效率：Chla，b几乎100%传给反应中心色素，类胡萝卜素 约90%传给反应中心色素。,43,h D P A D P*A D P+A-D+P A-,2.光合反应中心发生光化学反应,特殊叶绿素a对(P)吸收光能被激发,高能电子脱离，转移

12、给原初电子受体(A)-氧化还原反应,反应中心色素从原初电子供体(D)得到电子,光化学反应：是指反应中心色素分子受光激发引起的氧化还原反应。将光能转化为电能。,44,二、电子传递与光合磷酸化,（一）光系统I（PSI）和光系统（PS）,存在两个光系统的证据：红降现象和爱默生效应；光合放氧的量子需要量大于8；分离出PSI和PS的色素蛋白复合体。,45,量子需要量（Quantum requirement）：光合作用中每同化一分子CO2或放出一分子O2所需的光量子数。,量子产额(Quantum yield)，又称量子效率：每吸收一个光量子所能同化的CO2或释放的O2的分子数。,46,红降现象 用不同波长

13、的光照射绿藻，研究其光合效率。当波长大于680nm(远红光)时，量子产额急剧下降。,47,爱默生效应（Emerson双光增益效应）用红光(680nm)同时照射时，光合速率高于2种光单独照射时光合速率之和。,48,1961，Duysens(荷兰)提出双光系统概念：PSI和PS共同参与（串联）光合反应。,49,(1)光系统(PSI,Photosystem),11nm，主要在类囊体非垛叠区。PSI的作用中心色素是P700，吸收波长700nm远红光；原初电子供体质体蓝素（PC）；原初电子受体A0（叶绿素a）；最终推动NADPH形成。,50,51,(2)光系统(PS，Photosystem),17.5n

14、m，在类囊体膜的垛叠部分。PS的作用中心色素是P680，吸收波长680nm红光。原初电子受体去镁叶绿素（Pheo），原初电子供体（酪氨酸残基）Tyr。功能：利用光能氧化水和还原质体醌。光化学反应被敌草隆（DCMU)抑制。,52,53,电子传递链的5大组成部分：PS II 质体醌(PQ)细胞色素b6f 质体蓝素(PC)PS I,（二）光合电子传递体及其功能,54,55,1.PS,接受光能、传递电子、氧化H2O；,56,1）PS的组成和结构,PSII捕光复合体 天线色素（250个叶绿素及其他色素)和天线蛋白PSII核心复合体 反应中心色素、5种多肽、电子传递体放氧复合体（OEC）锰聚集体和3条多肽

15、,57,2）PS中电子传递,H2O OEC Tyr P680 Pheo QA QB,Pheo：去镁叶绿素,QA、QB：多肽链上的醌,Z-Tyr：PSII上的酪氨酸残基,58,3）H2O的氧化,Hill反应：在光照下，离体叶绿体类囊体能还原各种化合物的铁盐，释放氧。4Fe3+2H2O 4Fe2+O2+4H+水裂解放氧：2H2O O2+4H+4e,59,系列闪光对小球藻放氧量的影响 在第三个闪光阶段氧形成量最大，以后每四个闪光都可以看到一个周期性的峰值。氧形成量大约在第20个闪光后体系放O的周期性会逐渐消失，放O量达到某一平稳的数值。(Joliot，1965),水裂解放氧的机理水氧化钟模型,60,

16、OEC在水裂解放氧中的S状态变化,水裂解放氧的机理水氧化钟模型科克(B.Kok，1970)等人提出,放氧复合体有5种不同S状态，分别为S0、S1、S2、S3、S4。S不带电荷，S带1个正电荷，S4带4个正电荷。5个S状态循环。,61,每次闪光，OEC交给PS反应中心(Tyr)1个e，积累1个正电荷。当S4失去4e带有4个正电荷时从2个HO中获取4个e，回到S。即裂解2个HO释放1个O。,62,S2、S3不稳定，暗中退回到S1。电子传递给Tyr,H+进入类囊体腔中Cl和Ca影响放氧,类囊体膜,类囊体腔,63,PS总结,OEC 分解2分子的H2O，放出1分子的O2，给出4个电子，类囊体腔积累4个H

17、+。光合反应中心 吸收4个光子，将4个电子激发，沿电子传递链向下传递。,64,2.质体醌（PQ）,跨膜运转H、传递电子；PS II PQ（质体醌）Cytb6f 传递2个电子，向类囊体腔转运4个H+,65,3.Cytb6f复合体,传递电子；主要亚基：Cytb6 Cytf RFeS 亚基,66,PQ循环（醌循环）PQ接受PS传来的电子，同时从类囊体膜外接受2个H+；PQH2将电子传给Cytb6f的同时，将2个H+释放到类囊体腔中。PQ的这种氧化还原往复变化称为PQ循环。,67,Cyt中电子传递：PQH2将电子传递给Cyt中的Fe-S蛋白和Cyt b6，再传给Cyt f，最后电子流出Cyt，传递给P

18、C。,PQ（质体醌）Cytb6fPC（质体蓝素）,68,4.PC（质体蓝素）,含Cu的蛋白。PC将电子传递给PSI,69,5.PS I,1）接受光能、传递电子、还原NADP。2）组成：PSI捕光复合体 天线色素（100个叶绿素)和天线蛋白 PSI核心复合体 反应中心色素、11-13种多肽、电子传递体,70,71,3）PS I中的电子传递：,PC P700*A0A1 Fx FA/FB Fd NADP+催化NADPH形成的酶为FNR（铁氧还蛋白NADP还原酶）最终将一部分能量贮存于NADPH。NADPH 进入基质。,72,PS I总结,光合反应中心 吸收4个光子，激发4个电子，还原2分子的NADP

19、。,73,（三）光合电子传递途径,光合链：类囊体膜上由两个光系统(PS和PS)和若干电子传递体，按一定的氧化还原电位依次排列而成的体系。,74,最终的电子供体是H2O；最终的电子受体是NADP+。e从H2O传递到NADP+，电能储存在NADPH中有两处(P680P680*，P700P700*)是逆氧化还原电位梯度，需光能推动的需能反应，其它依氧化还原电位排列。光能的作用在于推动电子的“上坡”运动,75,水中的电子经PS与PS一直传到NADP HO PSPQCyt b/fPCPSFdNADP 每传递4个e-，分解2分子H2O，释放1分子O2，还原2分子NADP+，需吸收8个光量子，类囊体腔积累8

20、-12个H+。涉及两个光系统，占总电子传递的70%以上。,1.非循环式电子传递途径,76,电子传递到Fd后，传给PQ或Cytb，返回到PS而构成的循环电子传递途径。即：PSFdPQCytb/fPCPS不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜运输，每传递1个电子需要吸收1个光量子。只涉及PSI，占总电子传递的30%左右。,2.循环式电子传递途径,77,2.假环式电子传递途径,水中的电子经PS与PS传给Fd后再传给O，形成超氧自由基，也叫做梅勒反应(Mehlers reaction)。HOPSPQCytb/fPC PSFd O 对植物体造成危害，强光下，NADPH过剩时发生，叶绿体中

21、超氧化物歧化酶(SOD)，能消除O2-。O2-+O2-+2H2O SOD 2H2O2+O2有H+的跨膜运输，电子的最终受体是O。,78,光合电子传递抑制剂 用作除草剂敌草隆（DCMU)阻止QB的还原百草枯（paraquat)抑制Fd的还原二溴百里香醌(DBMIB，2，5-二溴-3-甲基6-异丙基-对-苯醌）与PQ竞争电子,79,（四）光合磷酸化（PSP,Photophosphorylation）,光合磷酸化：光下叶绿体在光合电子传递的同时，使ADP和Pi形成ATP的过程称为光合磷酸化。,光合磷酸化的方式：对应相应的电子传递链，有非环式PSP、环式PSP和假环式PSP三种。,80,1、ATP合成

22、酶,催化磷酸酐键的形成，即把ADP和Pi合成ATP。,结构：头部：CF1位于基质一侧，5种多肽、催化ATP形成；控制CF1转动和质子流；连接CF1和CF0；抑制ATP酶活性，防止质子渗漏。柄部：CF0类囊体膜上，4种多肽组成。,81,2、光合磷酸化的机制化学渗透假说,英国人 P.Mitchll提出 跨膜的质子动力势(PMF proton motive force)是ATP形成的动力。,1)水裂解释放的质子留在类囊体膜的内侧2)PQ循环，将电子传给PC，将质子排入类囊体膜的内侧，3）二者共同形成跨膜的质子浓度差和电位差，即PMF。4）质子穿过ATP合酶返回膜外侧时，能量促使ADP和Pi合成ATP

23、,82,结合变化机制,该学说由Paul Boyer提出，他认为，在ATP形成过程中，与ATP合成酶的3个亚基各具一定的构象，分别称为紧密(tight)、松驰(loose)和开放(open)，各自对应于底物结合、产物形成和产物释放的三个过程(见图)。,ATP合成的结合变化机制-亚基的转动引起亚基的构象依紧密(T)、松驰(L)和开放(O)的顺序变化，完成ADP和Pi的结合、ATP的形成以及ATP的释放三个过程。,83,(1)电子传递抑制剂(2)解偶联剂 解除磷酸化反应与电子传递之间偶联。如DNP(二硝基酚)、短杆菌肽D、NH等。(3)能量传递抑制剂 直接作用于ATP酶抑制磷酸化作用。如二环己基碳二

24、亚胺(DCCD)、对氯汞基苯(PCMB)作用于CF1，寡霉素。,光合磷酸化的抑制剂,84,类囊体膜上的四种蛋白复合体：结构、功能PS PSI 细胞色素复合体ATP合酶,总结：,85,通过电子传递和光合磷酸化，电能转变为活跃的化学能（ATP&NADPH），释放于基质中,86,碳同化：以光反应形成的ATP和NADPH作为能量，将CO2同化为碳水化合物的过程。将活跃的化学能转化为稳定的化学能。,三、碳同化,C3途径、C4途径和CAM途径。其中C3途径是最基本和最普遍的。,类囊体,基质,87,一、卡尔文循环-C3 途径(Calvin cycle,RPPP),CO2被同化后的第一个产物为3个C原子。只有

25、C3途径同化CO2的植物统称为C3植物。美国加州大学M Calvin：14CO2，绿藻。1961 Nobel Prize,Calvin仪器,88,H2COP,C=O,HCOH,HCOH,H2COP,RuBP,+*CO2+H2O,Rubisco,Mg2+,H2O,*COOH HCOH+H2COP,COOH HCOH H2COP,2 3-PGA,核酮糖1,5-二磷酸,3-磷酸甘油酸,1、羧化阶段(Carboxylation),核酮糖1，5-二磷酸（RuBP）接受CO2，产生3-磷酸甘油酸(3-PGA)。由Rubisco（核酮糖1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶）催化。,89,利用“同化力”把3-PGA还

26、原为GAP的过程。*3-PGA磷酸化为1,3-二磷酸甘油酸(1,3-BPGA)*1,3-BPGA被NADPH还原为甘油醛3-磷酸(GAP),2、还原阶段(Reduction),90,3、更新阶段(受体再生阶段),GAP经过一系列转变，一部分转变为淀粉或蔗糖，另一部分重新形成RuBP的过程,91,羧化阶段,还原阶段,再生阶段,92,再生阶段,93,C3途径概括,94,C3植物每同化3分子CO2实际上消耗9分子ATP和6分子NADPH，生成1分子磷酸丙糖(GAP)。固定6分子CO2可形成1分子磷酸己糖(G6P或F6P)。形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应；形成的磷酸己糖则

27、留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮藏。,3CO2+6H2O+9ATP+6NADPH+6H+GAP+9ADP+9Pi+6NADP+,C3途径的总反应式,95,4、C3途径的调节,关键酶(限速酶):Rubisco 8个大亚基(56-kDa)，由叶绿体基因编码(蓝和绿色)；8个小亚基(14-kDa)，由核基因编码(红色),96,1）光的调节：,a.光对Rubisco活性的调节光驱动离子进入类囊体腔，使基质pH是8.0，适合Rubisco活性;光激活Rubisco活化酶 解除Rubisco与RuBP的结合 Rubisco结合CO2 和Mg2+而活化,97,b.光通过铁氧还蛋白-硫氧还蛋白系统调节 在光下

28、-S-S-还原成-SH,SH-，酶活化FBPase、SBPase、GAPDH、Ru5P kinase,98,2）转运调节,叶绿体内膜上的磷酸转运器，将磷酸丙糖运出叶绿体，将等量的Pi运入叶绿体。胞质Pi数量控制转运。,99,3）自动催化作用调节,调节RuBP等中间产物的数量，使CO2同化速率处于稳态。暗中到光下有一滞后期。开始固定的CO2用来增加RuBP的量。,100,二、C4途径,70年代初，Hatch和Slack探明甘蔗固定CO2后的初产物是OAA四碳二羧酸，故称该途径为C4途径或C4二羧酸途径，又名Hatch-Slack pathway。具有C4途径加C3途径的植物称C4植物。7500种

29、，占陆生植物的3%。大多为禾本科杂草，农作物中只有玉米、高粱、甘蔗、黍与粟等数种。多起源于热带，适宜高光强、高温和干燥条件,101,2.生化途径,102,1）羧化反应（CO2固定）,在叶肉细胞中 PEPCase催化PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）和HCO3-形成草酰乙酸(OAA),OAA,PEP,CO2+H2O HCO3-+H+,PEPCase 对HCO3-的亲和力很强，把外界低浓度CO2浓缩到维管束鞘细胞中“CO2泵”。,103,2）还原或转氨阶段,在叶肉细胞中 OAA被还原成苹果酸或经转氨作用形成天冬氨酸。,还原反应,NADP-苹果酸脱氢酶,叶绿体,天冬氨酸转氨酶,细胞质,转氨反应,104,3）

30、脱羧与还原阶段,在维管束鞘细胞中 C-4二羧酸通过胞间连丝进入维管束鞘细胞，脱羧，释放出的CO2 进入C-3循环；,根据脱羧酶类不同，C4途径植物分为三种类型：a.NADP-苹果酸酶类型：玉米、高粱、甘蔗b.NAD-苹果酸酶类型:马齿苋、黍c.PEP-羧激酶类型:盖氏狼尾草、大黍等,105,Mal:苹果酸;Pyr:丙酮酸;PPDK:丙酮酸磷酸二激酶,依赖NADP的苹果酸酶,a.NADP-苹果酸酶类型,106,b.NAD-苹果酸酶类型,Asp,Pyr,Asp,NADNADH,CO2,RuBP,3PGA,C3途径,叶肉细胞,维管束鞘细胞,PEPC,OAA,Mal,Ala,-KG Glu,Glu-K

31、G,依赖NAD的苹果酸酶,107,c.PEP-羧激酶类型,PEP羧化激酶,108,C4植物固定1分子CO2为磷酸丙糖，实际消耗5分子ATP。,4）再生阶段,在叶肉细胞中 C4二羧酸脱羧后形成的C3酸（丙酮酸或丙氨酸）运回叶肉细胞，由叶绿体中的丙酮酸磷酸二激酶(PPDK)催化，重新形成CO2受体PEP。,109,三、景天酸代谢途径(CAM),CAM植物 具有CAM途径和C3途径。多属肉质或半肉质植物，如景天、仙人掌、菠萝、剑麻等，已发现26科，1万多种，适应干热条件。,叶片厚，液泡大 白天：高温干旱，气孔关；夜间：温度下降，湿度增 加，气孔开。,110,CAM植物白天()和晚上()的光合途径,夜

32、间：CO2进入叶肉细胞，形成HCO3，与PEP结合成OAA，进一步被还原成苹果酸；苹果酸进入液泡积累；(苹果酸0.3 M,保水)(pH低于4),111,白天：苹果酸运出液泡，脱羧，CO2在叶绿体中进入Calvin循环。(pH升至5以上),CAM植物白天()和晚上()的光合途径,112,四、光合作用的产物,光合产物（photosynthetic product）主要是糖类，包括单糖（葡萄糖和果糖）、双糖（蔗糖）和多糖（淀粉），其中以蔗糖和淀粉最为普遍。,（一）叶绿体中淀粉的合成,合成部位和途径合成部位：叶绿体、淀粉体,ADPG焦磷酸化酶；,114,（二）胞质溶胶中蔗糖的合成,UDPG焦磷酸化酶；

33、,115,（三）淀粉和蔗糖合成的调节,主要调节物：Pi和PGA的相对浓度。主要调节酶：ADPG焦磷酸化酶，被PGA活化，Pi 抑制。白天PGA/Pi高，促进淀粉合成；夜晚PGA/Pi低，抑制淀粉合成，促进蔗糖合成。,光合细胞内淀粉和蔗糖的合成,116,第四节 光呼吸(C2 cycle),光呼吸是指高等植物的绿色细胞依赖光照，吸收O2放出CO2的过程。,1920年瓦伯格在用小球藻做实验时发现，O2对光合作用有抑制作用，这种现象被称为瓦伯格效应(Warburg effect)。这实际上是氧促进光呼吸的缘故。,完成全过程依次涉及到叶绿体、过氧化物酶体和线粒体三种细胞器。,117,一、光呼吸的过程(乙

34、醇酸途径),光呼吸途径及其在细胞内的定位,底物：乙醇酸两次加氧：叶绿体、过氧化物酶体 放出CO2：线粒体,118,RuBP 羧化酶加氧酶(Rubisco)是双功能酶：CO2和O2竞争酶的同一结合位点，CO2/O2 决定酶催化的方向。*当空气中CO2/O2比值较高时，有利羧化反应，比值较低时有利加氧反应。,119,二、光呼吸的意义,防止高光强对光合器的破坏 利用过剩的同化力，避免产生超氧自由基维持C3光合碳还原循环的运转 气孔关闭或外界CO2浓度低时消除乙醇酸毒害，回收75%的碳补充部分氨基酸 甘氨酸和丝氨酸。,C3植物叶肉细胞,120,第五节 C、C、CAM植物光合特性比较及鉴别,CAM植物,

35、121,C3 无花环结构,C4 花环结构,维管束鞘细胞,一、叶片结构,C4植物有两类光合细胞，“花环”(Kranz,)结构叶肉细胞叶绿体多、小、有基粒；维管束鞘细胞(BSC)叶绿体少、大、无基粒或发育不良。大型BSC及外面1-2层叶肉细胞构成“花环”(Kranz,)结构。,122,C4植物BSC与相邻叶肉细胞间胞间连丝丰富。有利于二者的物质交换，以及光合产物向维管束的就近转运。C3植物和只有叶肉细胞光合作用，无花环结构。,C3 无花环结构,C4 花环结构,维管束鞘细胞,123,羧化酶种类和位置：C3植物：叶肉细胞含有Rubisco，进行CO2的固定和同化。C4植物：叶肉细胞含有PEPCase，

36、完成CO2的固定；维管束鞘细胞含有Rubisco等参与C3途径的酶，进行CO2同化。固定的CO2来源：C3植物：空气中 C4植物：C4酸脱羧，起浓缩CO2的作用,二、生理特性,羧化酶对CO2的亲和力：C3植物：Rubisco对CO2的亲和力低；C4植物：PEPCase对CO2的亲和力高，可以利用低浓度的CO2光呼吸比较：C3植物：叶肉细胞Rubisco 加氧酶活性强，光呼吸高。C4植物：BSC有高浓度的CO2，Rubisco 加氧酶活性弱，光呼吸低。,光合产物合成和运输：C3植物：叶肉细胞合成光合产物；C4植物：BSC合成光合产物可就近运入维管束，避免了光合产物累积产生的抑制作用。,126,1

37、27,但是C4植物同化CO2消耗的能量比C植物多，高光强时产生更多的同化力，满足C4植物对ATP的额外需求；但在光强及温度较低的情况下，其光合效率还低于C植物。C4途径是植物光合碳同化对热带环境（高温、干旱）的一种适应方式。,128,三、C4与CAM植物的比较,相同点：CO2固定与还原的途径基本相同（C4 固定、C3还原、PEPCase）PEP的羧化只起临时固定或浓缩CO2的作用，最终同化CO2均通过Calvin途径。不同点：C4植物：CO2的固定与还原在空间上被隔开；即在同一时间，不同的细胞进行。CAM植物：CO2的固定与还原在时间上被隔开；即在同一细胞，不同的时间进行。具有极高的节水效率。

38、,四、C、C、CAM植物的鉴别,结构：有无花环结构生理特性：酶：PEPCase产物：淀粉位置pH：CAM植物夜晚低CO2补偿点和CO2饱和点,130,第六节 影响光合作用的因素,光合速率(molCO2(O2)/m2s)：指单位时间单位叶面积的CO2吸收量或O2的释放量，也可用单位时间单位叶面积上的干物质积累量来表示。测定：改良半叶法，红外线CO2分析法和氧极谱法。真正光合速率=表观（净）光合速率+呼吸速率。,131,一、外界条件对光合速率的影响,（一）光照能量来源调节光合碳循环某些酶的活性促使气孔开放叶绿体发育和叶绿素合成强光导致光抑制,132,光强-光合曲线图解 A.比例阶段；B.比例向饱和

39、过渡阶段；C.饱和阶段,暗中只有呼吸作用释放CO2。随着光强的增高，光合速率提高;光补偿点:叶片的光合速率等于呼吸速率，这时的光强称光补偿点。CO2吸收量=CO2释放量,(1)光强-光合曲线,1.光照强度Light intensity,133,比例阶段(直线A):光合速率随光强的增强而呈比例地增加；主要是光强制约着光合速率。过渡阶段(曲线B):光合速率增加转慢；光饱和点:当达到某一光强时，光合速率就不再增加时的光强。呈现光饱和现象。饱和阶段(直线C)：CO2扩散和固定速率是主要限制因素。,光强-光合曲线图解 A.比例阶段；B.比例向饱和过渡阶段；C.饱和阶段,134,阳生植物的光补偿点与光饱和

40、点要高于阴生植物；C4植物的光饱和点要高于C3植物。,不同植物的光强光合曲线,135,（2）光抑制作用Photoinhibition 光合作用的光抑制现象表现为强光下光合速率降低。一般认为光抑制主要发生在PS。植物有多种保护防御机制，用以避免或减少光抑制的破坏。,136,2.光质 红光光合效率最高，蓝紫光次之，绿光最差。,137,(二)CO2光合作用的原料,光下CO2浓度为零时叶片只有暗呼吸,释放CO2。CO2补偿点(C点)：当光合速率与呼吸速率相等时，环境中的CO2浓度。比例阶段：光合速率随CO2浓度增高而增加。CO2饱和点：当达到某一浓度(S)时，光合速率便达最大值(Pm)时的CO2浓度。

41、,叶片光合速率对细胞间隙CO2浓度响应示意图 Pm为最大光合速率；CE为比例阶段曲线斜率，代表羧化效率.,138,C3植物与C4植物CO2光合曲线 C4植物的CO2补偿点低，CO2的利用率高；C4植物的CO2饱和点比C3植物低，在大气CO2浓度下就能达到饱和；,139,大气温度对C3 和C 4植物同化CO2 的影 响,（三）温度temperature,140,光合作用温度三基点 最低 最适 最高C4植物：5-10 35-45 50-60C3植物：（中生植物）-2-5 20-35 35-50（寒生植物）-7-3 5-25 25-35,141,（四）水,水分亏缺光合下降，幼叶光合降低受缺水影响更大

42、。气孔开度减小，水解酶活性增强，产物输出缓慢。,（五）O2,对光合作用产生抑制作用,142,（六）矿质营养Mineral nutrition,光合器官的组成成分。N、Mg叶绿素，Fe、Cu光合链电子递体。参与酶活性的调节。Mg RuBPCase 和 PEPCase 等，Mn、Cl 和Ca与放O2有关。参与光合磷酸化。PiATP，Mg+作为H+的对应离子。参与光合碳循环与产物运转。P、K、B Zn碳酸酐酶。此外，钾离子能调节气孔开闭，对光合作用影响也很大。,143,（七）光合速率的日变化,C4,C3,光合速率 Pn(molm-2s-1),时间(点钟),144,“午睡”原因,(1)光抑制引起反应中

43、心活性降低。(2)叶片失水过多，气孔关闭影响CO2进入。(3)中午温度过高，引起暗呼吸和光呼吸上升。(4)光合产物的积累对光合作用的反馈抑制。(5)内生节律的调节。,145,二、内部因素对光合速率的影响,叶的发育和结构光合产物的输出,146,一、植物的光能利用率,植物约为1%，森林只有0.1%，大田作物为1-4%。,第七节 植物对光能的利用,147,植物光能利用率低的原因,(1)漏光损失。(2)叶片反射及透射损失。(3)光饱和现象的存在。,148,光能转变为化学能的效率：,如400nm蓝光爱因斯坦值是259KJ。还原1mol CO2，贮藏于糖类中的化学能为478KJ。量子需要量为10。能量转化率为18.46%。,149,二、提高光能利用率的途径,经济产量=生物产量经济系数生物产量=光合面积光合强度光合时间 光合产物消耗,提高光能利用率的方法延长光合时间 提高复种指数、补充人工光照增加光合面积 合理密植、改变株型提高光合效率 增加CO2浓度、喷施亚硫酸氢钠溶液、延缓叶片衰老降低呼吸消耗 使用光呼吸抑制剂、通风透光降低暗呼吸采用生物技术方法 培育优质高产新品种,