有机物质的运输.ppt

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1、同化物的运输和分配,第 五 章,第一节 植物体内物质的运输系统第二节 韧皮部的物质运输第三节 韧皮部运输的机理第四节 同化物的配置第五节 同化物的分配及其控制,距离长短,短距离运输,长距离运输,器官之间、源库之间的运输，通过输导组织。,指胞内与胞间运输，距离只有几个微米,第一节 植物体内物质的运输系统,源：即代谢源，指生产同化物以及向其他器官提供营养的器官或组织，如功能叶，萌发种子的子叶或胚乳。库：即代谢库，指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。源库概念是相对的，可变的。,一、短距离运输,胞间运输分为质外体途径、共质体途径和交替途径。,胞内运输指细胞内、细胞器之间的物质交换。

2、主要方式有分子扩散、原生质环流、细胞器膜内外的物质交换以及胞质中的囊泡运输等。,一、短距离运输,分为质外体途径、共质体途径和交替途径。,1、质外体途径,2、共质体途径,3、质外体与共质体间的运输,物质进出质膜的方式有以下几种：,顺浓度梯度的被动转运，包括自由扩散、通过通道蛋白（或离子通道）等；,逆浓度梯度的主动转运；,以小囊泡方式进出质膜的膜动转运，包括内吞、外排和出胞现象等。,一、短距离运输,分为质外体途径、共质体途径和交替途径。,环 割 A 开始时；B 过一段时间后此图证明有机物质的长距离运输是通过韧皮部进行的。,转移细胞,伴胞:与筛管配对，组成SE-CC（筛管伴胞复合体），在筛管吸收与分

3、泌同化物以及推动筛管物质运输等方面起着主要的作用。1.普通伴胞：从质外体或细胞间隙吸收溶质2.转移细胞：从质外体或细胞间隙吸收溶质3.中间细胞：通过共质体途径吸收溶质,二、长距离运输,通过韧皮部。,韧皮部,筛管:（主要通道，有P蛋白和胼胝质）,韧皮薄壁细胞,物质运输的一般规律,无机营养在木质部中向上运输，而在韧皮部中则 向下运输。,光合同化物在韧皮部中可以向上或者向下运 输，其运输方向取决于库的位置。,含氮有机物和激素在两管道中均可运输，其中根系 合成的氨基酸、激素向上经木质部运输；而冠部合 成的激素和含氮有机物经韧皮部运输。,在春季树木叶片展开之前，糖类、氨基酸、激素等 有机物可以沿木质部向

4、上运输。,在组织与组织之间，包括木质部与韧皮部之间，物质可以通过主动或者被动的方式进行横向运输。,第二节 韧皮部的物质运输,一、韧皮部中运输的物质,蔗糖是有机物质运输的主要形式。此外还有棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等，它们都是蔗糖的衍生物,所以，蔗糖适于长距离运输。,蔗糖在细胞质中产生，易随胞液快速转运。,1.同化物的运输方向,由源到库。,韧皮部同化物的双向运输：韧皮部同化物 运输既可能向顶也可能向基。,对于某一筛管来说，同化物是单向运输。,2、同化物的运输量,（一）同化物的运输速率,单位时间内同化物移动的距离。,一般约为0.31。,（二）质量运输速率（MTR）,单位时间单位韧皮部或筛管横切面上所

5、转运的干物质的质量。（会计算）,单位：gcm-2h-1或gmm-2s-1。,第三节 韧皮部运输的机理,同化物从源到库的运输,（1）同化物从叶肉细胞进入筛管装载；,（2）同化物在在筛管中长距离的运输；,（3）同化物从筛管向库细胞释放卸出,韧皮部装载是指光合同化物从生产部位进入筛管分子伴胞复合体（SE-CC）的过程。关键：从“源”细胞装入筛管分子。筛管装载：同化物从韧皮部薄壁细胞进入筛管的过程。,一、韧皮部装载,光合产物（磷酸丙糖）,蔗糖,细胞质光下,淀粉,叶绿体,葡萄糖,暗中,从叶肉细胞运至韧皮部薄壁细胞,筛管装载,共质体装载（symplastic phloem loading）是指光合细胞的蔗

6、糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。筛管中运输的除了蔗糖更多的是寡聚糖,途径,共质体装载,质外体装载,质外体装载（apoplasmic phloem loading）是指光合细胞输出的蔗糖进入质外体，然后通过位于SE-CC复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。也可以称为“共质体-质外体-共质体”途径。,质外体装载过程可分为两个阶段：,(1)蔗糖从光合细胞向质外体释放。首先通过胞间连丝通道，进入邻近筛管-伴胞复合体的光合细胞（特化细胞），然后这些细胞将同化物释放到质外体。,(2)蔗糖进入筛管-伴胞复合体（通过蔗糖/H协同转运）,糖质子协同转运模型,在

7、筛管分子或伴胞的质膜中，HATP酶不断将H泵到细胞壁（质外体），质外体中H浓度较共质体高，于是形成了跨膜的电化学势差。当H趋于平衡而回流到共质体时，通过质膜上的蔗糖/H共向运输器，H和蔗糖一同进入筛管分子。,韧皮部装载的特点,逆浓度梯度 具有选择性 装载途径与伴胞类型相关,二、韧皮部运输,两种,需要消耗代谢能的生理过程。,即依靠源库两端的同化物浓度差顺流而下，这一过程不需要代谢能，是一个物理过程,渗透动力,代谢动力,要点：在源端（叶片），光合产物不断地装到筛管分子中，浓度增加，水势降低，吸水膨胀，膨压升高；在库端，同化物不断地卸出到库中去，浓度降低，失水，膨压下降。这样，在源库两端便产生了压力

8、梯度，这种压力梯度推动物质由源到库源源不断地流动。,压力流动学说：同化物在筛管中是随集流流动的，而集流是由筛管两端的膨压差维持的。,压力流动模型,三、韧皮部卸出,（一）卸出途径,两种看法,质外体途径，通过扩散作用或膜上的载体进入质外体空间，然后进入库细胞或降解为单糖后再被吸收。如卸出到贮藏器官或生殖器官.,共质体途径，通过胞间连丝到达接受细胞，在细胞溶质或液泡中进行代谢，如卸到营养库（正在生长的根和嫩叶）,光合同化物从筛管-伴胞复合体进入库细胞的过程。,蔗糖卸出到库组织的可能途径,蔗糖（S）从质外体进入细胞，或从胞间连丝进入细胞。蔗糖进入细胞前分解为葡萄糖（G）和果糖（F），也可以不变化，有些

9、蔗糖是在细胞溶质中水解为果糖和葡萄糖，有些蔗糖则进入液泡后才分解。进入液泡葡萄糖和果糖又可再合成蔗糖，贮存在液泡中,接收细胞,第四节 同化物的配置,植物通过光合作用制造的光合同化物可以被用于光合细胞自身的代谢；也可以转化成蔗糖那样的运输物被输送到不同的库器官；还可以合成淀粉用于贮藏等。同化物配置：指的就是光合同化物的代谢转化去向与调节。TP的去向：继续参与卡尔文循环;在叶绿体内，在一系列酶的作用下合成淀粉，以淀粉粒的形式储存在；通过位于叶绿体被膜上的TP转运器进入细胞质，再在一系列酶作用下合成蔗糖。合成的蔗糖或者临时贮藏于液泡内，或者输出光合细胞，经韧皮部装载通过长距离运输运向库细胞。因此，了

10、解光合细胞中碳水化合物间的相互转化及其调节机理对阐明同化物的运输机理和调节具有重要的理论意义。,1.叶绿体中淀粉的合成,淀粉是光合作用的终产物之一，也是许多农作物收获器官的主要贮藏性多糖之一。由于光合细胞和库组织淀粉合成途径相似，本处仅讨论淀粉合成的一般途径和调节机理。1.淀粉的合成部位和合成途径 淀粉是在质体中合成的。在光合细胞中，淀粉在叶绿体的基质中合成；而在非绿色细胞，淀粉在淀粉体的基质中合成。,一、光合细胞中同化物的配置,催化淀粉合成的途径有两条，一条称ADP葡萄糖(ADPG)途径;另一条为淀粉磷酸化酶催化的途径。然而，植物体内淀粉磷酸化酶主要催化淀粉降解代谢。因此，这里主要介绍ADP

11、G途径。(1)催化淀粉合成的酶 催化淀粉合成的关键性酶有下列三种：ADPG焦磷酸化酶（AGP）催化葡萄糖供体ADPG的合成 G1P+ATPADPG+PPi淀粉合成酶 催化ADPG分子中的葡萄糖转移到-1,4-葡聚糖引 物的非还原性末端：ADPG+(葡聚糖)nADP+(葡聚糖)分支酶 催化-1,6-糖苷键的形成：线性葡聚糖链具-1,6-糖苷键的分支葡聚糖链,2.调节,有关淀粉合成的调节，目前主要集中在对催化ADPG合成的关键性酶AGP(ADPG焦磷酸化酶），该酶的主要活化剂是PGA，而Pi是主要的抑制剂。PGA还提高了酶对其底物G1P和ATP的亲和力，同时降低对Pi的敏感性。进一步研究表明，调节

12、AGP活性的并不是3PGA或Pi的绝对量，而是3PGA/Pi的比值。,2.细胞质中蔗糖的合成及调节,蔗糖是高等植物碳水化合物运输和贮藏的主要形式，也是协调植物源库关系的信号分子。因此，蔗糖在植物生长发育和同化物分配中起着极其重要的作用。,1.合成部位和途径,光合细胞中参与蔗糖生物合成的所有酶位于细胞质内，据此认为，蔗糖的合成是在细胞质内进行的。光合中间产物TP通过叶绿体被膜上的TP转运器进入细胞质。在细胞质中，磷酸二羟丙酮(DHAP)在TP异构酶作用下转化为磷酸甘油醛(GAP)，两者处于平衡状态，然后，DHAP和GAP在醛缩酶催化下形成果糖-1，6-二磷酸（F1,6BP）。F1,6BP C1位

13、上的磷酸由果糖-1,6-二磷酸酯酶(FBPase)水解形成F6P。这一步反应是不可逆的，也是调节蔗糖合成的第一步反应。,F6P在磷酸葡萄糖异构酶和磷酸葡萄糖变位酶作用下，形成G6P和G1P，这三种磷酸己糖处于动态平衡状态。然后由G1P和UTP合成蔗糖所需的葡萄糖供体UDPG和PPi,反应是由UDPG焦磷酸化酶催化，这一步反应虽然是可逆的，但由于焦磷酸可被用于驱动位于液泡膜上的质子泵，所以促使该反应向有利于蔗糖合成的方向进行。UDPG和F6P结合形成蔗糖-6-磷酸(S6P)，催化该反应的酶是蔗糖磷酸合成酶(SPS)，它是蔗糖合成途径中另一个重要的调节酶。蔗糖合成的最后一步反应是S6P由蔗糖磷酸酯

14、酶水解形成蔗糖。,光合细胞内淀粉和蔗糖的合成,果糖-1,6-二磷酸酯酶(FBPase),蔗糖磷酸合成酶(SPS),2.调节酶,蔗糖合成途径中至少有两步酶促反应对蔗糖的合成具有调节作用。(1)果糖-1,6-二磷酸酯酶(FBPase)和F2,6BP（抑制剂）FBPase催化下列反应：F1,6BPH2OF6P+Pi(2)蔗糖磷酸合成酶(SPS)和G6P（激活剂）、Pi（抑制剂）SPS催化UDPG与F6P结合形成磷酸蔗糖:UDPG+F6P 蔗糖-6P+UDP+H+,二、库细胞中同化物的配置,蔗糖从库端韧皮部SE-CC复合体卸出，进入库细胞后就可在相应酶的作用下形成淀粉并被储藏。蔗糖在库细胞内代谢的快慢

15、，不但决定了淀粉形成的速度、收获器官的产量，而且对源端的光合作用及胞内同化物的运输和分配，乃至同化物韧皮部运输（包括装载、长距离运输和卸出）都具有调节作用。,（一）蔗糖的代谢,上述的光合细胞中的蔗糖代谢主要是合成，而库细胞内蔗糖代谢主要是降解。1.降解代谢(1)催化蔗糖降解的酶 催化蔗糖降解代谢的酶有两类，一类是转化酶(invertase)，另一类是蔗糖合成酶(sucrose synthase SS)。转化酶：它催化蔗糖的水解反应：蔗糖+H2O 葡萄糖+果糖蔗糖的旋光性为右旋，而水解后的葡萄糖和果糖混合物的旋光性则转化为左旋，这样的糖称为转化糖，催化此反应的酶就叫转化酶。,蔗糖合成酶：,UDP

16、G+果糖 蔗糖+UDP,(2)蔗糖降解途径,蔗糖进入库细胞后由哪一种酶催化降解，取决于植物的种类和库的特性，但两者并不相互排斥。蔗糖降解的途径见下图。当蔗糖由转化酶催化水解时，两反应的产物必须先经过磷酸化才能参与进一步的代谢。而由蔗糖合成酶催化的反应中只有果糖需磷酸化。己糖磷酸化是由己糖激酶催化的，激酶分为两类：一类称己糖激酶，它作用的底物既可以是葡萄糖也可以是果糖，但前者是最适底物。此酶主要存在于由转化酶催化的蔗糖降解的组织或细胞中。另一类为果糖激酶，可催化果糖的磷酸化，该酶存在于由蔗糖合成酶催化的蔗糖降解的组织中。,蔗糖降解的途径,(二)淀粉的合成,库细胞细胞质中形成的1磷酸葡萄糖或磷酸丙

17、糖通过位于淀粉体膜上的己糖载体或磷酸转运器进入淀粉体合成淀粉。近年来一些结果显示，合成淀粉所需的葡萄糖供体ADPG是在细胞质中合成的，然后通过淀粉体膜上的ADPG载体进入淀粉体。目前已在细胞质中检测到AGP的存在，也已在淀粉体膜上分离到ADPG载体的存在。,库细胞淀粉合成的途径,A,B,C,第五节 同化物的分配及其控制,一、同化物的分配,同化物分配的方向可以纵向（向上、向下），也可以横向。取决于库的位置,源库单位：,源制造的光合产物主要供应相应的库，它们之间在营养上是相互依赖的。通常把在同化物供求上有对应关系的源与库称为一个源库单位。,图 6-21 菜豆的源-库单位模式图,图 6-22 番茄的

18、源-库单位模式图,2.库的类型,代谢库和储藏库 代谢库：指输入的同化物被主要用于生长的器官或组织，如顶端分生组织、幼叶、根、花器官等。韧皮部的卸出通过共质体运输 储藏库：指输入的同化物主要用于储藏的器官和组织，如果实、种子、块茎、块根等。可逆库和不可逆库 可逆库：能可逆地输出同化物的器官和组织，如麦稻植物的叶鞘和茎杆 不可逆库：最终库；如果实、种子、块根、块茎等。,3.源和库的量度,源强：源器官合成和输出同化物的能力。光合速率、磷酸丙糖从叶绿体向细胞质的输出速率、叶肉细胞内蔗糖的合成速率库强：库器官接纳和转化同化物的能力。表观库强 真实库强：干物质净累积速率加上呼吸消耗速率。潜在库强 库强库容

19、 x 库活力,4.源库关系,改变源强 去叶、提高CO2浓度、改变光强、供给外源糖等处理。改变库强 剪穗、去花、疏果、变温、施加呼吸抑制剂等处理。源是库的供应者，而库对源具有调节作用；源库两者相互依赖，又相互制约。,二、同化物的分配及其影响因素,（二）优先分配给生长中心,生长中心:生长旺盛、代谢强的部位或器官。,（三）就近供应，同侧运输,叶片制造的光合产物首先分配给距离近的生长中心，且向同侧分配较多。,（四）运输路径的更改,（一）由源到库,就近供应，同侧运输,三、同化物的再分配与再利用,（一）生长中心的物质来源,（1）当时根吸收的矿质盐和叶片制造的光合产物以及自身的,光合产物；,（2）其他细胞的内含物，当该器官或组织衰老时，可能 被再度利用。,（再分配再利用）,（二）意义,（1）提高后代的整体适应力，增强抗性；,（2）提高繁殖能力；,（3）增产。如“蹲棵”。,在生殖生长期，营养体细胞内的内含物向生殖体转移的现象尤为突出。,许多植物器官在离体后仍能进行同化物的转运，如收获的洋葱、大蒜、大白菜、青菜等在贮藏过程中其鳞茎或外叶枯萎干瘪，而新叶照常生长。例如北方农民为了减少秋霜危害，在预计严重霜冻到达前，连夜把玉米连杆带穗堆成一堆，让茎叶不致冻死，使茎叶中的有机物继续向籽粒中转移，即所谓“蹲棵”，可增产%。稻、麦、芝麻、油菜等作物收割后可不马上脱粒，连秆堆放在一起，也有提高粒重的作用。,