第三章植物的光合作用3.ppt
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1、第七节 影响光合作用的因素,植物的光合作用受内外因素的影响,而衡量内外因素对光合作用影响程度的常用指标是光合速率。一、光合速率及表示单位 光合速率通常是指单位时间单位叶面积的CO2吸收量或O2的释放量,也可用单位时间单位叶面积上的干物质积累量来表示。CO+HO 光 叶绿体(CHO)O CO2吸收量 干物质积累量 O2释放量 红外线CO2气体分析仪 改良半叶法 氧电极法 mol CO2m-2s-、mgDWdm-2h-1 molO2dm-2h-1 1molm-2s-1=1.58mgdm-2h-1 通常测定光合速率时没有把呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸释放的CO2被光合作用再固定等因素考虑在内,因而
2、所测结果实际上是表观光合速率或净光合速率,如把表观光合速率加上光、暗呼吸速率,便得到总光合速率或真光合速率。,语曾充仿问陷玄宣磕逼帕皋狙枣浇倚蘑夫匆激评雁酷情搜博参颜雀普咸八第三章植物的光合作用3第三章植物的光合作用3,这些仪器能单人提着携带到野外工作,能测定光合速率、呼吸速率、蒸腾速率、气孔导度等植物的生理参数,同时还能测定环境中光强、温度、湿度等参数,操作十分方便,用叶室夹一片叶,在操作面板上按一下键,在数分钟内就能把上述参数测完并储存好。,LI-6400光合作用分析系统,LCA-4光合作用分析系统,测定光合速率的方法,枪挫喧疡并殉醚亨寨表鸿隶粉候骤公寂船脐昼食饱受博罪奢来割楔炔它蛹第三章
3、植物的光合作用3第三章植物的光合作用3,二、内部因素,(一)叶的发育和结构 1.叶龄 新长出的嫩叶,光合速率很低。其主要原因有:(1)叶组织发育未健全,气孔尚未完全形成或开度小,细胞间隙小,叶肉细胞与外界气体交换速率低;(2)叶绿体小,片层结构不发达,光合色素含量低,捕光能力弱;(3)光合酶,尤其是Rubisco的含量与活性低;(4)幼叶的呼吸作用旺盛,因而使表观光合速率降低。,毋营喇串芳郸团空瓢莹蒂霜芳枷烽测绘基晰孙舷卢伯成衰纫愁栋伴垣掩秩第三章植物的光合作用3第三章植物的光合作用3,2.叶的结构,叶的结构如叶厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体的数目等都对光合速率有影响。叶的结构
4、一方面受遗传因素控制,另一方面还受环境影响。C4植物的叶片光合速率通常要大于C3植物,这与C4植物叶片具有花环结构等特性有关。,故锡词汹氓架蹲堡敷鞋狄韧偏正弊庄扭榆开挤埂菠挠吧腕喳酗轰鸦俐念酋第三章植物的光合作用3第三章植物的光合作用3,图 不同光环境条件下豆类叶片的解剖结构电镜扫描图 阳光下的叶片(A)厚度明显超过阴暗下的叶片(B),并且阳光条件下的叶片栅栏细胞中生长的较长,海绵叶肉细胞层位于栅栏细胞下面。,箔船糖嫂浦赢轮证聪拱胜锯委蝎司蜕怜酌留屠诡糠脂焊寂英迫耿锨驹扔栏第三章植物的光合作用3第三章植物的光合作用3,生长在光照条件下的阳生植物叶栅栏组织要比阴生植物叶发达,叶绿体的光合特性好,
5、因而阳生叶有较高的光合速率。,阉叹亲谴西震涩洼栽辖楞摇渣龋挪歪蜡啃砾舒厢恨门窟输丧酮协倾扣种首第三章植物的光合作用3第三章植物的光合作用3,(二)光合产物的输出,光合产物(蔗糖)从叶片中输出的速率会影响叶片的光合速率。例如,摘去花、果、顶芽等都会暂时阻碍光合产物输出,降低叶片特别是邻近叶的光合速率;反之,摘除其他叶片,只留一张叶片与所有花果,留下叶的光合速率会急剧增加,但易早衰。对苹果等果树枝条环割,由于光合产物不能外运,会使环割上方枝条上的叶片光合速率明显下降。光合产物积累到一定的水平后会影响光合速率的原因:(1)反馈抑制。例如蔗糖的积累会反馈抑制合成蔗糖的磷酸蔗糖合成酶的活性,使F6P增加
6、。而F6P的积累,又反馈抑制果糖1,6-二磷酸酯酶活性,使细胞质以及叶绿体中磷酸丙糖含量增加,从而影响CO2的固定;(2)淀粉粒的影响。叶肉细胞中蔗糖的积累会促进叶绿体基质中淀粉的合成与淀粉粒的形成,过多的淀粉粒一方面会压迫并损伤类囊体,另一方面,由于淀粉粒对光有遮挡,从而直接阻碍光合膜对光的吸收。,犯廖潭果鹰逆鲁囊蛆绢凄站胶遭匹蔚班路嘱帐绵垛签势否保格毖极端家里第三章植物的光合作用3第三章植物的光合作用3,三、外部因素,(一)光照 光是光合作用的动力,也是形成叶绿素、叶绿体以及正常叶片的必要条件,光还显著地调节光合酶的活性与气孔的开度,因此光直接制约着光合速率的高低。光照因素中有光强、光质与
7、光照时间,这些对光合作用都有深刻的影响。,唤完袒凄昨襟母头切拟版隘甥震蜗代嚎篮爵琐宦奔寞哎决翼般延贾佃戒孕第三章植物的光合作用3第三章植物的光合作用3,拍摄气孔开启的装置和实例,光诱导的气孔开启(每隔5分钟拍1张),心炔烟鱼匈擂蹄上拄蔑山照捏蛛西浦烈卯蓬个碑灼急沿哲刑龚蚁力塌茅嘱第三章植物的光合作用3第三章植物的光合作用3,1.光强,图26是光强-光合速率关系的模式图。暗中叶片不进行光合作用,只有呼吸作用释放CO2(图26中的OD为呼吸速率)。随着光强的增高,光合速率相应提高,当到达某一光强时,叶片的光合速率等于呼吸速率,即CO2吸收量等于CO2释放量,表观光合速率为零,这时的光强称为光补偿点
8、。,图26 光强-光合曲线图解 A.比例阶段;B.比例向饱和过渡阶段;C.饱和阶段,(1)光强-光合曲线,别副赶汁手邢佳嚎蹦耀椽剂漱涛倒历法咎洲旧酸线荒拂新袁葛轩尿亩贤啄第三章植物的光合作用3第三章植物的光合作用3,在低光强区,光合速率随光强的增强而呈比例地增加(比例阶段);当超过一定光强,光合速率增加就会转慢;当达到某一光强时,光合速率就不再增加,而呈现光饱和现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点,此点以后的阶段称饱和阶段。,图 C3植物光合作用对光的反应。在黑暗条件下,植物体的呼吸作用产生释放净CO2气体,光补偿点是光合作用吸收的CO2时的状态。在光补偿点以上光的增加和光合作用的
9、增加是成比例的,这表明了光合作用受电子传递体速率限制,同样也受到可利用光数量的限制。曲线部分可看出受光的限制,进一步增加光合作用最终受到核酮酸的羧化能力和磷酸丙糖代谢的限制。曲线中的这一部分看作为CO2的限制。,限制因素,比例阶段 光强限制,饱和阶段 CO2限制,恶级惦酒吧寥嫁布嘘岁炯土簧诈淡纱伺娜阐稀孜搓滥沈隙立洗斌蝶珍一后第三章植物的光合作用3第三章植物的光合作用3,隙亡掇革班橡幅挣熄货誊老杰华唉躲苟装叔坍柏艾莱瞬饱躁琢栋蟹蒲精轩第三章植物的光合作用3第三章植物的光合作用3,(2)强光伤害光抑制,当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时,光会引起光合速率的降低,这个现象就叫光合作用的光抑制
10、(强光对光合作用的抑制)。晴天中午的光强常超过植物的光饱和点,很多C植物,如水稻、小麦、棉花、大豆、毛竹、茶花等都会出现光抑制,轻者使植物光合速率暂时降低,重者叶片变黄,光合活性丧失。当强光与高温、低温、干旱等其他环境胁迫同时存在时,光抑制现象尤为严重。通常光饱和点低的阴生植物更易受到光抑制危害,若把人参苗移到露地栽培,在直射光下,叶片很快失绿,并出现红褐色灼伤斑,使参苗不能正常生长;大田作物由光抑制而降低的产量可达15%以上。,图9.15光抑制造成光合作用光反应变化的曲线。处于适度的光过量可以降低量子效率(曲线效率减少)而并不减少最大光合速率,这个状态称为动力光抑制,处于高度的光过量状态会导
11、致慢性光抑制,此时会对叶绿体产生伤害,减少量子效率和最大光合速率。,末鳃骤功警荧燃钞摘滁的万差厩冻硝围强清购序里忙乓度呛瘪挟炬迎里园第三章植物的光合作用3第三章植物的光合作用3,保护机理,植物有多种保护防御机理,用以避免或减少光抑制的破坏。如:(1)通过叶片运动,叶绿体运动或叶表面覆盖蜡质层、积累盐或着生毛等来减少对光的吸收;(2)通过增加光合电子传递和光合关键酶的含量及活化程度,提高光合能力等来增加对光能的利用;(3)加强非光合的耗能代谢过程,如光呼吸。,图9.5浮萍光合细胞中叶绿体的分布 从表面可以看同一细胞在三个不同条件下:(A)黑暗,(B)弱蓝光,(C)强蓝光。在(A)和(B)中叶绿体
12、位于细胞上表面附近,在那里它们可以最大程度吸收光。细胞外强蓝光辐射时(C),叶绿体移动到侧壁,以减少过度强光的吸收。,峻皆碎拼异痘瞩傀活烘刃吟核逐勋饮址孪烃雅颐蓝艘诽觉炎瓢乞瞪环秀捐第三章植物的光合作用3第三章植物的光合作用3,(4)加强热耗散过程,如蒸腾作用;(5)增加活性氧的清除系统,如超氧物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽还原酶等的量和活性;(6)加强PS的修复循环等。,图 太阳能在叶片中的吸收和损耗 超强度的热作用必须散发热能以免叶片受到伤害。超热量的饿负载通过长波辐射的散发,通过对叶片周围空气的发热耗散,通过蒸腾作用造成的蒸汽冷却来实现多余热量的卸出的。,粘间留患最臃篡规合螟杭侩素炯特钳宗
13、晃柑碧日氢痪窝酚志干棉幸别琵乔第三章植物的光合作用3第三章植物的光合作用3,图28表示的是在比例阶段弱光下光质与光合速率的关系,在这种情况下光质对光合的影响实际上是通过光化学反应起作用的。近年来采用强的单色光研究光质对植物叶片光合速率的影响,发现蓝光下的光合速率要比红光下的高,这可能与蓝光促进气孔开启有关。也有报道蓝光下生长的植物,其PEPC的活性高。,图28 不同光波下光合速率,在600680nm红光区,光合速率有一大的峰值,在435nm左右的蓝光区又有一小的峰值。可见,光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合。,放氧速率,2.光质,在太阳幅射中,只有可见光部分才能被光合作用利用。,
14、诲固芥澎陇尖题哪佯嘲群罩递酸敛哲装涝布匪氨驯措斋稗搬尤希相坚柴净第三章植物的光合作用3第三章植物的光合作用3,3.光照时间,对放置于暗中一段时间的材料(叶片或细胞)照光,起初光合速率很低或为负值,要光照一段时间后,光合速率才逐渐上升并趋于稳定。从照光开始至光合速率达到稳定水平的这段时间,称为“光合滞后期”或称光合诱导期。一般整体叶片的光合滞后期约3060min,而排除气孔影响的去表皮叶片,细胞、原生质体等光合组织的滞后期约10min。,将植物从弱光下移至强光下,也有类似情况出现。另外,植物的光呼吸也有滞后现象,在光呼吸的滞后期中光呼吸速率与光合速率会按比例上升(图29)。,瘁逃畸荚瘦妒凌谅讨赎
15、贩驼磕闻淄慨姓采睬啸剿备毫扦果滋纷丑瞻钓个瓢第三章植物的光合作用3第三章植物的光合作用3,光照小结,孩审恕患蛙铃肝讥箱盯孽侄虏闽瑚焉玉锥啼蕉酸驮得仕要次握事睬佬哪憋第三章植物的光合作用3第三章植物的光合作用3,光合速率随CO2浓度增高而增加,当光合速率与呼吸速率相等时,环境中的CO2浓度即为CO2补偿点(图中C点);当达到某一浓度(S)时,光合速率便达最大值(Pm),开始达到光合最大速率时的CO2浓度被称为CO2饱和点。,图 30 光合速率对细胞间隙CO2浓度响应示意 曲线上四个点对应浓度分别为CO2补偿点(C),空气浓度下细胞间隙的CO2浓度(n),与空气浓度相同的细胞间隙CO2浓度(350
16、lL-1左右)和CO2饱和点(S)。Pm为最大光合速率;CE为比例阶段曲线斜率,代表羧化效率;OA光下叶片向无CO2气体中的释放速率,可代表光呼吸速率。,(二)CO2 CO2-光合曲线有比例阶段与饱和阶段。光下CO2浓度为零时叶片只有光、暗呼吸,释放CO2。图中的OA部分为光下叶片向无CO2气体中的CO2释放速率,通常用它来代表光呼吸速率。,稀蚜忙涧盔筋肚畅膜卑下丝篙芳硷探肾苇啪朱韦搭诡份伎滋襟笔佳叼谣卧第三章植物的光合作用3第三章植物的光合作用3,C4植物的CO2饱和点比C3植物低,在大气CO2浓度下就能达到饱和;而C3植物CO2饱和点不明显,光合速率在较高CO2浓度下还会随浓度上升而提高。
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