乙烯、脱落酸和其他激素.ppt
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1、6.4乙烯ethylene,6.4.1 发现:1901 Neljubow in St.Petersburg Russia b/c of use in citys gas lights.Caused many responses:dwarf stem,fat stem,agravitropism in stem;also leaf abscission in nearby trees.Identified ethylene from the gas as the causative agent.1910 Cousin found Oranges cause bananas to ripen pr
2、ematurely 1934 Gane found Ethylene is a natural product(plant hormone?)from apple.,4.Forgotten for many years as possible hormone.5.1959 Burg&Thimann rediscover old research and begin studies showing ethylene as possible hormone(GC technique)事实上,人类应用乙烯比发现乙烯要早得多,如在埃及很早就知道无花果在用镰刀割后23天迅速长大成熟,在我国人们很早就知道
3、用梨烘柿子。近40年来,人们已弄清了Eth的作用在生化上弄清了eth合成的途径并克隆了相关基因在分子生物学上弄清了乙烯信号的接受与反应途径乙烯在生物工程上获得了广泛的应用,已应用于农业产品的催熟与保鲜中去。,乙烯的分布、生物合成及调节,1、分布:几乎存在于所有的高等植物的器官、组织,在成熟器官中含量最高。但含量甚微,一般不超过0.1ppm。2、合成:前体:甲硫氨酸(Lieberman&Mapson et al,1964)1977年,由杨祥发、亚当斯阐明合成途径:Yang Cycle 基本途径是:Met SAM ACC ETH。,丙二酰CoA,丙二酰ACC,甲硫基腺苷,甲硫基核糖,合成的调节:A
4、CC合成酶:在植物中含量极低,已分离出8个同功酶,在不同时期表达,受伤害、干旱、水涝、病虫害、IAA、开花等的诱导。ACC氧化酶:需 Fe,CO2。受Co2+、DNP、没食子酸丙酯等的抑制。ACC丙二酰基转移酶,乙烯升高促进该酶活性,降低依稀产生。三乙烯的生理作用与农业应用对生长的影响三重反应,乙烯可导致暗中生长的黄化苗的抑制茎的伸长生长促进茎的加粗生长使茎生长的负向地性消失,而水平方向生长,乙烯对生长的这三种作用称为三重反应(triple responses),促进果实成熟果实将成熟时乙烯合成增多,导致细胞膜透性增大,呼吸作用加强,物质转换加快,果实成熟。,香蕉成熟期间Ethylene含量的
5、变化与呼吸作用的关系,促进器官的脱落与衰老,Control,Eth(from apple),乙烯促进叶柄离层纤维素酶、果胶酶活性的升高。使离层区细胞壁分离,促进脱落;乙烯能增强蛋白水解酶、脂肪酶、核酸酶等的活性,促进衰老。,促进菠萝开花和黄瓜开雌花促进橡胶、漆等次生物质的排出促进种子萌发,7 促进水淹时不定根的形成,control,Flooded,由于乙烯是气体,应用上不方便,因此在农业中经常使用乙烯利(2氯乙基膦酸),乙烯利在pH4.1时可释放出乙烯,而植物细胞内pH都大于4.1,因此在吸收后就可放出乙烯(图6.26)。四乙烯的作用机理乙烯的信号转导目前已在拟南芥中分离出乙烯的受体ETR1,
6、它是一个二同源二聚体,每个单体上有两个功能域,一个与乙烯结合,一个与信号转导有关(见第5章)。,图6.26 乙烯利释放乙烯的反应,乙烯的接受与作用模型,一种离子通道蛋白,转录因子,6.5 脱落酸 ABA,6.5.1 发现Wareing,1949-compound from dormant bud with strong growth inhibition effect,dormin(休眠素)Addicotte,1960 in UC Davis-from cotton fruits an substance can accelerate leaves abscission,abscisin(脱落
7、素II)1965.They are proved to be the same substance,and is renamed abscissic acid(ABA,1967).,注:虽然ABA是在即将脱落的器官中发现的,但近年来发现引起器官脱落的激素是乙烯,而非ABA;ABA主要是在抑制萌发和促进气孔关闭中起作用。在逆境下ABA产生增多,故称之为逆境激素或胁迫激素(stress hormone),结构、分布和运输,1、结构:ABA是以异戊二烯单位组成的倍半萜,含15个C,分子式C15H20O4,呈酸性。从图6.29所示:1-C为一个不对称碳原子,因此脱落酸有两种旋光异构体,即右旋型(以+或
8、S表示)和左旋型(以-或R表示);由于C2与C3之间的双键,脱落酸顺式(cis)和反式(trans)异构体,顺式ABA有生理效应,而反式ABA生理活性极弱。植物体内天然的脱落酸是顺式右旋的,人工合成的脱落酸是一种左右旋各占一半的外消旋混合物。左右旋ABA在多数情况下具有相同的生物活性,但在促进气孔关闭方面只有右旋ABA才具有活性。,图6.29 顺式-ABA和反式-ABA结构(引自潘瑞炽,2001),2、分布:ABA分布在所有维管植物中,在藓类中也有植物各个器官中都有,在即将脱落的、成熟的、或进入休眠的器官中含量最高在细胞内主要分布在质体中。3、运输:无极性,通过韧皮部和木质部运输。主要以游离型
9、运输,也有部分以ABA糖苷的形式运输,速度20mm/h,木质部运输速度更快。,6.5.3ABA的生物合成与代谢,(一)、合成1、合成部位:主要在质体、胞质中合成,但大多贮存在质体中。2、合成前体:甲羟戊酸MVA3、合成途径:C40途径;C15途径(?)。乙酰CoA MVA IPP 胡萝卜素(40个C)玉米黄质花药黄质全反式紫黄质(堇菜黄质)全反式新黄质9顺紫黄质9顺新黄质黄质醛(叶黄氧化素)ABA醛ABA,A,B,C,D,E,图6.30 ABA的生物合成途径(引自王忠,2001),CTK、GB、ABA的合成关系,MVA,(二)、降解:氧化降解:ABA 红花菜豆酸二氢红花菜豆酸结合失活:正常情况
10、下ABA多以结合态存在,而在胁迫时转化为游离态。,ABA葡萄糖酯ABA葡萄糖苷ABA酰胺,ABA单加氧酶,脱落酸的生理作用及机理,(一)、生理作用:促进离层的形成和器官的脱落主要通过ethylene 起作用,ABA促进乙烯的合成,促进脱落抑制生长(抑制细胞分裂和伸长)抑制H的分泌,阻止细胞壁酸化。抑制蛋白质、核酸的合成。促进休眠,抑制萌发GB与ABA的作用相拮抗,二者都由甲羟戊酸为前体合成,在长日照下形成GB,促进萌发;在短日照下形成ABA,引起休眠。,4.促进气孔关闭,左:CK;右:+ABA,ABA诱导气孔关闭A:pH6.8,50mmol L-1 KClB:转移至添加10mol L-1 AB
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