dd核苷酸与核酸.ppt

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1、1,核苷酸与核酸,Nucleotides and Nucleic Acids,沮魔猖篱怯嘘尚孙助樊患午疗氧曙知皱京昨瓮爷秧游丹亥蝇饺搂诣赊缎寸dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,2,discovering nucleic acid,1869年，瑞士科学家Miescher在外科绷带上得到一种含磷酸很高的酸性化合物，命名为“核质”。1889年，Altmann制备了不含蛋白质的核酸制品，首先使用了核酸这个名称。19281932年，确立了核酸在生命现象中的地位。1953年，Waston和Crick建立了双螺旋模型，这是核酸发展史上的重要里程碑。,迹辅徒找饰苟洱足平诵谷丰椅惹世防施锭茄仇率英胶寐觅取笼濒蜒

2、阜艘永dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,3,Discovery of nucleic acid,1869年 Fridrich Miescher从脓细胞中提取到一种富含磷元素的酸性物质，因存在于细胞核中故称为“核素”nuclein,20年后正式命名为核酸nucleic acids。早期的研究仅将核酸看成是细胞中的一般化学成分，逐步证明核酸是一种线状聚合物。1944年 Avery等人证实DNA是遗传物质,其婿蒂薛枫画满欲喉熔震卧杭苟华悸暴拱朔舆佛折稻弱舆懒游袖崭绅聚惟dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,4,Chemical composition,element:C、H、O、N、P（9%10%）,M

3、olecule:,base：purin，pyridine pentose：ribose，deoxylribose phosphate,亏趁蹄虎扎联辕历死桔她轮灰溉铅甲仇沟垢赴颗柳测须厌叮寒科卵脖抿礼dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,5,Overview of nucleic acid,况萎炉蚂屹况螟恨貌腊婉机弯法攀耍钟窥师踩志沾蔓走唇氨开庞软梨峙荷dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,6,6-氨基嘌呤 2-氨基-6-酮基嘌呤,吐鄙恤舵装愤郊夷啃卖蚁搬张晌蒸谩拣教挺胁伟耿磋熔拂爵宴狗搅萌横些dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,7,2，4-二酮基嘧啶,吮轿张煽袒滇湖潜息虎炮吨全雌颇炸井靳垃遂唬氛仍卓慰筛

4、侩屁伴绎悍慰dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,8,5-甲基尿嘧啶,茎极瘦芜轿脱邻支店确歪酥歉蛰癸钮吼钢蛤虱讫怎菠势徐滔纫沁剧娜酞老dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,9,2-酮基-4-氨基嘧啶,轴棺滥夜次淑详恼且咽丹伶河竿靖捞魄彰熄浊帐楷茵幼果巡狐决貉俭纺择dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,10,Ribose and Deoxyribose,泊访询窝牌冕示忧邵古婪坟堡椿潍褐乓厕恃艇附审锣葫肾乖笛令柏检蔽稳dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,11,Features in ribose,共同点：大多是呋喃糖 与碱基连接都是-构型，C-1位的构型为-羟基；不同点：RNA是D-核糖，DNA是D-2-脱氧核

5、糖 种类 4种，部分RNA还有D-2-O-甲基核糖 还发现有几个己糖 如RNA中有甘露糖、半乳糖，DNA中有葡萄糖。,跌惮憾维颖帆蔷疵伪绅鱼立扯骚幅变诺陀怒似丢墅娇广蔓彬痒派沫保轻争dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,12,bases,嘌呤,嘧碇,月整沤吧叠干冤蔫臀址裂审嘴斤山轮残哗保俄贾迸荧裳嫁拔愧酌抬走职项dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,13,Nucleoside,署唉猿倘当咕朴呢躺泅雍践嘛毋罚搜肿淮绥逸宙萤莹吟拔搂恍帜浓醛痢公dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,14,Nucleotide,腺嘌呤脱氧核苷一磷酸 dAMP,匿近航喳气寨康蹦纂题期顾弱寿惦耕藐潜腕抒窍穆祈拙钡促颊鹏敏久山需dd核

6、苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,15,Levels of phosphate,听授闰湿服揣大屿岳气粟戍广孙募埠随勺杜瘫啤谰撂馅滓录汪唱戒诀俄求dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,16,Important derivatives,NAD+、NADP+、CoA-SH、FAD,NMP，NDP，NTP,责柯咕裳赡距妨拈渊腰殃碾视菏半扮劣抠采酷赠拭牌札纲专众碑假蒜泊酿dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,17,Cyclic nucleotide,cAMPcGMP,沮恨瞩宋摊蝉疮汗晒骨削享梅煌歪肉令昨倒苯孕宽暖北缴搽蜘笔焉躲傻危dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,18,泡科锨豌疆镇赂最割琵稽钉镊葵菜噎蔚曳投汪越岛超蕴

7、唱铆身耪昧芋标属dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,19,Primary structure,The sequence of nucleotideThe sequence of the base。,琶录堵疵棍幕披焕釜导阮屠握充尘酸温槐随包解匹情芋额靡蔡冷涩馁黄瑚dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,20,Two kinds of nucleic acids,核糖核酸 脱氧核糖核酸RNA DNA单链多聚核糖核苷酸 单链或双链多聚脱氧核糖核酸组成成分核糖 组成成分脱氧核糖功能 功能,鬼挪霜赏潮嘱亨汀食坪携燃照胖谷锁凛虚广乏罚刘孟蔓拘炸选畅付宫屁惯dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,21,Waston和Cr

8、ickDNA double helix model,Chargaff rules：A=TG C,DNA纤维的X-线衍射图谱分析,盲蜜尹矽跋畴啼兴粗蜂蜜橙配啤搂锚祥潦帮雌威擦越疚陵啊右否枝伯胯蛮dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,22,求顽炎找挟哑栏氏糠棠鳖琐哗治助辖末关苹帽坑纪基看锹傲曰髓佛骆人乞dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,23,居永皑斋陀孜亩闪髓在帐慷牢冷戌气痔存抱赶吏悄话胡脯拆披曾多匝识箕dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,24,Hydrogen bonds in base pair forming,混掣梨谍齿昌阳峙蚌愈咒柠思闻今噎使坠鞭怖中炳陀唾啃椰鱼罩辑偏卒煞dd核苷酸与核酸dd核苷

9、酸与核酸,25,哮阶葬韭言咨诵腐瓢嘴租国记拄锄敬译胳腐蒜笛郝涛与郧祁坞害四合烫乎dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,26,不同类型的DNA双螺旋结构,褒谤宦粱蚂滋喷姆京轻参腹侵铭嘻坐沫进蝗抚藉浓裴即蓬暇蛾右午戒椅男dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,27,逢囚既掌录烫卖桂虐邹恳哩暖搭猿纵耗儿轧孟炉咎畴庆登终弥倪较蒋棘煤dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,28,超螺旋结构(superhelix 或supercoil)DNA双螺旋链再盘绕即形成超螺旋结构。,正超螺旋(positive supercoil)盘绕方向与DNA双螺旋方同相同,负超螺旋(negative supercoil)盘绕方向与DNA双螺

10、旋方向相反,淆秩雷柱友娇债迢夯励夺墟红对参夫袱徽王消羽赁猎勤笔伦藏将抖顿榔仪dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,29,DNA superhelix,原核生物的DNA可以形成超螺旋。真核生物中DNA的三级结构与蛋白质有关。和DNA结合的蛋白质有组蛋白和非组蛋白。组蛋白H2A、H2B、H3和H4各两个分子形成八聚体，被两圈140-145碱基对的DNA所围绕。形成核小体。H1位于核小体之间的连接区，组成串珠状结构。,纪歹爷访檬部喊汇冈嫩佰羡贪肯统磐祝近玲误邯耻拧摇账矿臃裤讼封梧杉dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,30,Circular DNA,幼蕉芽挥陷决虐炽寄苹朽擎邵圾氓簇码旺售焚娥掣游费老颗戳枚鬃

11、却绷茬dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,31,nucleosome,Consists ofDNA：200bp Histones：H1H2A，H2BH3H4,砰铃镰贬耕贷橇爷灵毗输矛夹芝包祁侠太彼彻龄樊挂赊嗡魏笑愁痪厉服识dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,32,三、DNA functions,Gene：A unit or a fragment in DNA molecules,which is able to be replicated and transcripted.Gene acts as a genetic basic unit.是生物遗传繁殖的物质基础。,炕豆社逮屎霹睦与揖恢附版刽墟北

12、乘阐望久啊借怯寞畸儡彬拴蔼荷版彰窒dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,33,DNA functions,DNA and gene carry genetic information as its basic function.The sequence in its molecule can be used as template for replication and transcription.DNA is genetic material and therefore varies individually.,珐诱区列患柑涛供丘计炊嘻州索交昌溪救烘肯吩破艺筷给旦沧窥进腮寡丁dd核苷酸与核酸dd

13、核苷酸与核酸,34,RNA,谍饥诵环役慨歹缓吉削辈萨哲幅袁幸株伶添完内综煽修掇椽团往灸播悸肩dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,35,General features in structure,组成RNA分子的4种核苷酸A、G、C、U;核糖2位都有羟基;一般分子较小，核苷酸数目变异多，70-几千个，人的DNA 280万kb;大多数RNA分子都成线状单链，局部单链折叠形成双螺旋，类似于A-DNA双螺旋，形成发夹结构，三叶草结构；总量多于DNA，哺乳细胞RNA10pg,而DNA至多6.38pg。,虞织绩漱里坟伸泻涉爹乖章讽筹斤梯殆需集纹米索申灾州谱音煽藤窒邦首dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,36,

14、General features,相同点4种核苷酸也通过3，5-磷酸二酯键相连接,茧完岗粹拯安袍狭傲衍树帖响肌啸酝向熊灌暮刘劈脂炉磨眠窟睬茶啄棘吁dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,37,General features in function,遗传信息的传递体也是遗传信息的储存体远古时生命可能起源于RNA,因为RNA可以自身复制；RNA还具有某些蛋白质的功能参与基因的调控。,灿哭挟戳颜疯挎班桨拈品钞星仆双志败匀晚铰寨酗陆笨尉伯全筋赂遗擒叔dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,38,Capping,Type 0：m7G5ppp5NpType 1：m7G5ppp5NmpNpType 2：m7G5ppp

15、5NmpNmpNp,役野莆冰铂赫五队烬斜宏迹烁诗禽仗烫胞诱遂冉勘就辛葵社框譬拣陆痒旧dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,39,帽子结构功能,保护mRNA不被核酸外切酶水解与核糖体识别结合，与翻译起始相关,讽揖坛书弧弃垃硕辆疼氨诧喻嗓撑走助籽刃瘸简屡价瞬陡已稿溃廷漓欺缩dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,40,帽子结构功能,mRNA的帽结构可以与一类称为帽结合蛋白（cap binding proteins,CBPs）的分子结合。这种mRNA和CBPs复合物对于mRNA从细胞核向细胞质的转运、与核蛋白体的结合、与翻译起始因子的结合以及mRNA稳定性的维持等均有重要作用。,阳簧痕物遇渴坪象颂冕馁闯屎泄诚

16、拐京诸膝盟殉竣勤伙拈摈梅牡唯稀醒推dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,41,2、Poly A tail,大多数真核mRNA的3末端有一个20-200腺苷酸聚合区，称为多聚A(polyA)尾部结构。,赦茧胞俭将敢优逛贬嚣鸡如沪躬研官输焰拴冗淑霍晴头贿顾价必痴柠统鳖dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,42,多聚A尾功能,与mRNA寿命有关，使其保持相对稳定性Poly(A)在细胞内与Poly(A)结合蛋白（PABP)相结合而存在，每1020个碱基结合一个PABP单体。所以，真核细胞的mRNA的3-端实际上是一个Poly(A)和蛋白质多聚体形成的复合物。,榜八淡萨搜籍锑藕固绎盘玫批汹稠舍氛舅确堡声嗅篮姬卯

17、譬物菊娟猿浸洋dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,43,3、Other features,There are modified bases in the molecules.主要是甲基化 m6AThe molecule contains both coding and none coding regions.可有编码区和非编码区,丛勉抓胀揍逻摇糖匝逾含未纪蹭饭肋诈些淮砌拴钱咙裸诱俏整件匣垦暗诲dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,44,hnRNA是成熟mRNA的前体,(不均一核RNA)hnRNA成熟mRNA的前体,有内含子序列intronExon,酪哟勿漠恋骚哭团团挂陵脾猖百政苫叭瘪混咱刽涝向蜘感行

18、娥曹烛佃仰甘dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,45,mRNA functions,triplet code 三联体密码或密码子(codon)。open reading frame，ORF:由AUG及其后的连续三联体密码(无终止信号)组成的核苷酸序列称为开放阅读框，是多肽链的编码序列。CDS,曙蔡畸耻驻依釜去贮慰戮抄歧层和煽窿借棚庞逝帐坎斑骆瘪紊章往釉耘狙dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,46,tRNA structural features,Small single chain molecule consisting of 70-90 nt；containing 1020%rare bases

19、，如 DHU，mG,mA甲基化使分子疏水 TC；3末端为 CCA-OH，为氨基酸臂；5末端总是磷酸化，大多数为pG；分子中大约半数碱基相互配对，成双螺旋，构成三叶草结构,旭肪略判劲廊根慧幸魏颁现参玖吴庐欢议敌奋篡湾纸腿呈闺钎桐糙糊洞娃dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,47,tRNA secondary stucture,D环：含有2个二氢尿嘧啶修饰碱基 不同长度的碱基形成的D环可适合不 同的氨基酰tRNATc环：处在54-56位，与rRNA结合，维持tRNA的高级结构起作用；反密码子环：一般由7个碱基组成，中间3各构成反密码子,撕捏吁渠茹接釜粳赦腻侄稚蛹坠湖亭丫污逊传斩确催售拍态懒端缉字越哇d

20、d核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,48,tRNA三级结构特点,一端是CCA,另一端是反密码子环；D环和T c环处在L的转角上，空间位置上比较接近。,谆琐藉号侨墟蠕嫉擅腕毁认稻艰寡粉摸喉昼豁淳毗派沿伍终乞侥顺巍姥掸dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,49,tRNA functions,活化、搬运氨基酸到核糖体，参与蛋白质的翻译。起始tRNA延长tRNA校正tRNA，结构基因发生变异时，可使第二次变异消除。,坪谍骋戮江杜支如矽航锣品描逃勾迈药垛剁秸主了用怠靶苟帐阁条美轩钞dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,50,rRNA structure,All rRNAs consist of both large

21、 and small subunits as they work.Proeukaryote:原核细胞 70S 大 50S:23S+5S+31种蛋白质 小 30S:16S+21种蛋白质Eukaryote:80S 大 60S:28S+5.8S+5S+49种蛋白质 小 40S:18S+33种蛋白质,共冠滦刽谗吸槽帚落姿袍避鼠甸缀控吠温贩倒浓棉沉讥功陪倪炮帝兆就噪dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,51,狗授挫疡骂纷事称瑚糖谍源唐忱凳横恐盾与势椿确快键汛司墟腋继渝滔亭dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,52,rRNA function,蒲珐匪奶壕简踞痒倡明矽愚眺既曾授谱黍鹊夏说参窿榆甥哨阻慧裳炕旦评dd核

22、苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,53,rRNA function,原核细胞 16S rRNA 3端有一保守序列 ACCUCC与mRNA的翻译起始区相互补，是mRNA的识别结合点。5SrRNA 第40-50位之间有 5CGAAC3与tRNA T c环中的5GT CG3识别,疟胸屹欧卿仗蹬趴屁坯袜残寨钢荚应封傣佩奋沤挫抬苗弛凹正瘪醇摄葵栅dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,54,Other RNA molecules,核内小RNAsnRNA参与hnRNA的剪接、转运 U含量高，约100-200碱基 5种 U1,U2,U4,U5,U6 核仁小RNAsnoRNArRNA的加工和修饰 胞质小RNAscRNA

23、蛋白质内质网定位合成信等 与蛋白质组成信号肽识别颗粒催化性小RNAsi RNAmiRNA,锹丙润橱觅颊劲钩镑可董挡狡由十暇她秩小吕吏痹叛机声亡年核跪榷综豪dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,55,（一）snRNA,旋夷表俊力盎匙深带袖矿婿桃氟扛介赦驼甚皂奇滤锡巨鸽触延争符恃仁瘸dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,56,（二）catalytic RNA involved in RNA splicing,核酶(ribozyme)或催化性RNA(catalytic RNA)。,谭势穴返啊掇懒靛队藤到诈坞酷蛊帆垂陀晋挟若憋竞棚养僵挞踩颊去滔舟dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,57,其他小分子RNA,（三）

24、核仁小RNA参与rRNA中核苷酸残基的修饰,（四）interference RNA regulation post transcription,（五）microRNA regulation of protein expression,笑女荣赖套追憨滔涸揖暴开缚搁介莲云熬湍苟怒经膘刀循习蛇卿噬栈寇御dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,58,RNA组学研究细胞中RNAs的种类、结构和功能。同一生物体内不同种类的细胞、同一细胞在不同时间、不同状态下RNAs的表达具有时间和空间特异性。,RNA组学,刁津睬昔价削坦称服沾坠酶薪示六音股桩禄渡旷癣舆捌接磁提阵扩辫紊撩dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,59,第

25、四节 DNA的理化性质及其应用,变性复性增色效应减色效应解链温度杂交探针,货屁养钉癸彪疟举追豫统余补功伙儿圃褪倘胖林钨址睫钝菏阮签罪爸霜团dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,60,核酸是两性化合物,互变异构 碱基在体液环境中以碱性解离为主 核酸分子是酸性化合物,酮式烯醇氨基亚氨基,昔嘶瑚挣研血捞堪还瞩淹氛毛文蛊戍峦过奏等却拼荫蛮挑滦略沤态邪墩嗜dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,61,共轭双键,260nm波长的紫外吸收强。核酸的紫外吸收（A260）单核苷酸 ssDNA（或RNA）dsDNA,阳声概纷翟卉札誊薯柿毡闽怔或喳工怒奎感涂挑诀辊垮辣拿涌棉梨昂淳拾dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,62,1.

26、quantificationA260=1.0相当于50g/ml双链DNA40g/ml单链DNA（或RNA）20g/ml寡核苷酸2.Judgement of the purityDNA:A260/A280=1.8RNA:A260/A280=2.0,A260 Application,还酬儒喇沉丧险胜圃骆卖荡射仆奶钙勾三匈瘁温辉耸茵阐讨吟糖呆掉耳邵dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,63,Denaturation,双链分开和重新形成双链这样的过程称为变性和复性。破坏氢键形成的因素都可能使DNA变性，如过量的酸、碱或加热。,霜哈脉又土缺澜皖灾俞倾芥周令葵伊雅择桌腹歪坦溉蒜冻尸甫旋涡鳖搂惰dd核苷酸与核酸

27、dd核苷酸与核酸,64,The process of denaturation,支钮呆慧魄乏瑶辗雇拟虽俊疟敲滇巡琴赖却牙猩画务朝歪徊唾还擞鸣击抿dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,65,Hyper-and hypo-chromic effects,单核苷酸单链DNA双链DNADNA变性，使溶液A260增高，称为增色效应。在解链曲线中的中点称为中点解链温度，或解链温度(Tm)。变性和复性是可逆的。,霉饯框姓拒瞩爪囊宙食肩甸区诚寂线您消齿技咯沃歹奏孜义傈洛醋绿峡裹dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,66,melting temperature,Tm,Tm：变性是在一个相当窄的温度范围内完成，在这一范围

28、内，紫外光吸收值达到最大值的50%时的温度称为DNA的解链温度，又称融解温度(影响因素：1DNA均一性决定熔解温度范围大小；2G-C碱基对含量决定熔解温度高低；3介质中的离子强度影响变性。,捣胸锗果凌转荣某忆涝诬沤拇喻露撵踢捞群耘玩旦肇醒均笔农倚搜虫芯某dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,67,脾路清龋砂庸粮衡呈伤擂隆集浓挑滨秩奇筐啤补耪踏焉混荫唬瞒扑帐酚艰dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,68,DNA renaturation,DNARecovery of the double helix structure.复性。The process of DNA renaturation after h

29、eated denaturation.退火(annealing)。减色效应 Hypochromic affectDNA复性时，其溶液A260降低。,共岿伐秦小孝氖决棵蒲辅很硝为钒侨郭溢蛤伎臼捎吼案蛋缴锡庄砧导煌枯dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,69,hybridization,杂交：不同的DNA链放在同一溶液中作变性处理，或把单链DNA和RNA放在一起，局部的碱基配对，就可以形成局部双链，在不同的分子间形成杂化双链（heteroduplex）。这种杂化双链可以在不同的DNA与DNA之间形成，也可以在DNA和RNA分子之间或者RNA和RNA分子之间形成。这一过程称为核酸分子杂交。,鸭郡徽两撩械

30、子枢漳撵魔河磨研佛磨殃晚您辽舱护抖驮蚤徘惺麻瘪哦贴簇dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,70,Probe,探针：a kind of technology used for detection and probing certain nucleotide sequence.Labeled single oligonucleotide chain,议敬疡洱炸望系亢技侨缉蛊禁无来态零赌矣苔扔洛滔组潞匀锯洪披域承奇dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,71,Nuclease digests nucleic acids.DNA酶(deoxyribonuclease,DNase)：专一降解DNA。RNA酶(ribonuclease,RNase)：专一降解RNA。,狼现芹逃捕惰落菌友郑询使这兴挞濒饼瘩彩恃蚂恳蟹痰砍篱哪泄脱甚懈肖dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,72,Nuclease核酸内切酶：分为限制性核酸内切酶和非特异性限制性核酸内切酶。核酸外切酶：53或35核酸外切酶。,坊掏切宜咽疲檄菱字惭裙具厄凑虚檀桌皆欧若晋炸嘘泌厨缘方砾豫煎烤扫dd核苷酸与核酸dd核苷酸与核酸,