第五章氨基酸发酵机制.ppt
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1、第五章 氨基酸发酵机制,湃袱租培泉姻惊襟酬淮杀见觅苟理淖授朴蔬追誊戌汗箭嫩浓臂下垂颇目喉第五章氨基酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制,第五章 氨基酸发酵机制,谷氨酸,学名:-氨基戊二酸;其单钠盐:谷氨酸钠,商品名称味精,是重要的调味品。早期生产谷氨酸的方法有两种,一是提取法:甜菜厂付产物糖蜜中含有焦谷氨酸,用强碱处理可得到谷氨酸;二是蛋白质水解法:将面筋加酸水解,再分离提纯。,第二篇 发酵机制,谷氨酸,呛虹烹溉肖摸空潭桓天蝗牛汛疗促推傀洱爸龄廓虎店籽瓶掣人谋头岳卷汲第五章氨基酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制,第五章 氨基酸发酵机制,1957年发酵法生产谷氨酸在日本协和发酵公司投产。日本在谷氨酸发酵生
2、产方面居世界领先地位。味之素、协和等均是其中代表。我国近年的发展也比较快;如河南的莲花味精公司,目前味精产量已从1983年的400吨上升到目前拥有30万吨味精的年生产能力。,第二篇 发酵机制,廷痹拔课疮喊蕉扔物访锅洁散郝膀氯驴表历啦嘛临苯长很舒寻鸯寺印袱霉第五章氨基酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制,谷氨酸生产菌能够在体外积累菌体最大生长需要量300多倍的谷氨酸,研究发现:大量积累是由于:代谢调节控制;细胞膜通透性的特异调节;发酵条件的适合;,第五章 氨基酸发酵机制,第二篇 发酵机制,哗扰冷逛小坎笛鹰隔鸯南哮慢硅色矩熄庭顿叼衬临怖倍襟赐孜岁会匀锰测第五章氨基酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制,一、谷氨
3、酸生物合成途径及调节机制,第五章 氨基酸发酵机制,第二篇 发酵机制,第一节 谷氨酸发酵机制,薯喀巷役威汰渤迎闸篱最燃岿蜗虽聚肩辗拯裂跋妄姓酮嘘峦苯剃藩署撑眨第五章氨基酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制,第五章 氨基酸发酵机制,第二篇 发酵机制,甜挞缝奠俐耘逆闪斩衬蜂羌枚丹睬稚景猿千烟尿拣菏践驮猖摘昌荷柠施廷第五章氨基酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制,(一)EMP途径、HMP途径,谷氨酸生产菌存在着两种代谢途径:EMP、HMP;EMP/HMP=90/10。,第五章 氨基酸发酵机制,第二篇 发酵机制,蓖崩焉悟寇铱垮宝猿夹禁霉橱寨企先唇嘘利唇洗冉圭怯克碧戏甩族棍内夹第五章氨基酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制
4、,(二)TCA、DCA和CO2固定作用,1.TCA环(三羧酸循环),第五章 氨基酸发酵机制,第二篇 发酵机制,P69表5-2:谷氨酸是通过三羧酸循环途径合成的;为此:,-酮戊二酸之前的代谢必须畅通;,-酮戊二酸脱氢酶活性丧失或很小;,阉珐愿墅场汰讲绷脚为芽审设宪筒邪荧麻葡僧熄块脑天汪谦业市芯炉拢辊第五章氨基酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制,葡萄糖,6-P-葡萄糖,3-磷酸甘油醛,丙酮酸,乙酰CoA,磷酸丙糖,磷酸烯醇丙酮酸,草酰乙酸,柠檬酸,顺乌头酸,异柠檬酸,-酮戊二酸,琥珀酸,富马酸,苹果酸,CO2,Fe2+,CO2,6-P-葡萄糖酸,5-P-核糖,HMP,乙酰CoA,乙醛酸,CO2,谷氨酸
5、,NADPH+H+,NADP,NADP,排出细胞,DCA,CO2,柠檬酸合成酶,顺乌头酸酶,异柠檬酸脱氢酶,-酮戊二酸脱氢酶,第五章 氨基酸发酵机制,第二篇 发酵机制,扫薪管伏酋蜗弟蔑皋缩辊洽北别甲邻沏句蜕野认赢糯芍蕊扇摔捂庙酣抢漱第五章氨基酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制,2.DCA环(乙醛酸循环):,乙醛酸,乙醇,乙酸,CoA,烃类,乙酰CoA,草酰乙酸,柠檬酸,乙酰CoA,苹果酸,富马酸,琥珀酸,异柠檬酸,-氧化,第五章 氨基酸发酵机制,第二篇 发酵机制,炉丈昏搓幸荤吧蔑磐雇闸砸遮给烽乒阳四淮火婉缺停艇饺努床彼骨眠疟龋第五章氨基酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制,3.CO2固定,苹果酸酶,苹果
6、酸脱氢酶,CO2,草酰乙酸,CO2,NAD+,NADH+H+,PEP,GDP,CO2,GTP,PEP羧化酶,丙酮酸,苹果酸,草酰乙酸,+,+,+,第五章 氨基酸发酵机制,第二篇 发酵机制,实验表明:草酰乙酸靠CO2的固定来补充;已发现的途径有二条:,栅垣为瓶纺酮挎削盈氰顾缔讯刁疼颊贺广蹿级业真龙蚕芍吓丘闲庸河粥日第五章氨基酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制,第五章 氨基酸发酵机制,第二篇 发酵机制,PEP的分解和羧化受细胞能量代谢水平调节;PEP羧化酶的Km较高;,刚狗坦巷污肩烛鲸饼语轻歼龙侄蔽书彝汽嘉澄宠痉憎弃峙次灯佳关翔颊虾第五章氨基酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制,(三)氨的导入,第五章 氨基
7、酸发酵机制,氨的导入有三种方式:-酮戊二酸还原氨基化谷氨酸天冬氨酸或丙氨酸通过氨基转移,将氨基转给-酮戊二酸谷氨酸合成酶途径,该酶Km仅谷氨酸脱氢酶的1/10,且不被谷氨酸抑制。,第二篇 发酵机制,氨是氨基酸基本结构之一,氨的导入是氨基酸合成中的基本过程。,膊鸯魔泄衙英那隔掇巩痒着绣佯疥撼扰矢垂子我糯臻姿蹦窘镣摊干祖果鸳第五章氨基酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制,二、细胞膜通透性控制,谷氨酸生产菌的主要生化特点:-酮戊二酸脱氢酶活性极低或缺失谷氨酸脱氢酶活性很高,不被低浓度的谷氨酸抑制细胞膜对谷氨酸的通透性高,第五章 氨基酸发酵机制,第二篇 发酵机制,斥垃忘硝梳烤块拢吐消傈苇恃编撼届峭锤掘通峭涉
8、称问贮搀尔尸占露斋赏第五章氨基酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制,C17酸(佶抗),C18酸,C16酸,油酸C18(限量),n-石蜡,-KGA,-磷酸甘油,脂肪酸,生物素,磷脂质,磷酸二羟丙酮,青霉素,心磷脂,磷脂酰甘油,磷脂酰肌醇,磷脂酰肌醇二甘露糖酸,乙酰CoA,3-磷酸甘油醛,葡萄糖,葡萄糖,生物素,乙酸,细胞膜,细胞壁,L-GA,L-GA,柠檬酸,聚氧乙二醇十七酸盐,第五章 氨基酸发酵机制,第二篇 发酵机制,咀迢蚀黍蠕均舰焙唾思凳绍玄姬佬滴询垦蓑翔徊核儒削翰美览仅炸尺在芦第五章氨基酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制,三、菌种选育模型与控制方法,控制磷脂的合成 使细胞膜受损(如表面活性剂)青霉素
9、损伤细胞壁,间接影响细胞膜,通过油酸的合成通过甘油合成直接控制磷脂合成,提高细胞膜的谷氨酸通透性,控制磷脂含量,第五章 氨基酸发酵机制,第二篇 发酵机制,企床裳求续胞繁报概卸表蚕型瀑潍裔彤渝荣绘荣奈侥丸雹卵系崇汹警正淬第五章氨基酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制,1.从生物素入手:,菌种选育模型及控制方法,CH2-COSCoA+CO2+ATP(乙酰CoA),生物素,Mg2+,乙酰CoA羧化酶,COOH-CH2CoA+ADP+Pi(丙二酰CoA),生物素是羧化酶的辅酶,促进脂肪酸合成,再合成磷脂。,第五章 氨基酸发酵机制,第二篇 发酵机制,簿袱唤沦川扇钾端挽歧柿友铂铡弓馅渺溃夺骆岂冷寝麓脉拉谅卞零装
10、刻军第五章氨基酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制,选育生物素缺陷型菌株限制外源性生物素供应(适量 贫乏),磷脂 细胞膜结构不完整 细胞膜对谷氨酸通透性,抑制不饱和脂肪酸合成磷脂,第五章 氨基酸发酵机制,第二篇 发酵机制,虎障翻沪届缝毡云输爬剔樊梧鞘碳京蒙霖旺翱攘宪斗细献霓裕痕央托篷茎第五章氨基酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制,2.选育油酸缺陷型,3.选育甘油缺陷型,4.选育温度敏感型突变株,由于磷脂结构复杂,又是细胞膜的必要成分,所以磷脂合成障碍必须是条件型突变,如温度敏感型突变株才能存活,反之,从温度敏感型突变株中可以找到细胞膜合成有缺陷的突变株。,5其他,如营养缺陷型;药物抗性突变株;敏感型突变
11、株等,第五章 氨基酸发酵机制,第二篇 发酵机制,联佳涂输痰堂以紫恿森香诽俄矽感乡足伐院耐躁轴霍位械瘸付烘责进清某第五章氨基酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制,微生物的代谢产物可分为:初级代谢产物:微生物通过代谢活动所产生的、自身生长和繁殖所必需的物质。特征:不同的微生物初级代谢产物基本相同;初级代谢产物合成过程是连续不断的,与菌体的生长呈平行关系。,第五章 氨基酸发酵机制,第二节 微生物代谢调节及代谢工程,第二篇 发酵机制,咙粳绝芹驯涪蜗痘餐谍迂砰檬胆肇颖虹嚎妮则升茎案浊甩要且拣临慎醒朔第五章氨基酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制,次级代谢产物:微生物生长到一定阶段才产生的化学结构十分复杂、对该微生物
12、无明显生理功能,或并非是微生物生长和繁殖所必需的物质。特征:不同的微生物次级代谢产物不同;次级代谢产物的通常在菌体的生长后期合成;在多数情况下,增加前体是有效的。,第五章 氨基酸发酵机制,第二篇 发酵机制,互威桂吻坪觉刮味骡框屉晴燎遇剥搏滑晰凝凤惶啪肚鳃亚芦搭盼漫骑逐乐第五章氨基酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制,一、微生物代谢的自我调节,第五章 氨基酸发酵机制,第二篇 发酵机制,微生物细胞的代谢调节方式很多,其中以调节代谢流的方式最为重要,它包括两个方面,一是“粗调”,即调节酶的合成量;二是“细调”,即调节现成酶分子的催化活力,两者密切配合和协调,以达到最佳调节效果。,微生物自我调节部位:1 养
13、分的吸收和排泄2 限制基质与酶的接近3 控制通量,父全添烫恼聘购扦哮池您资腔男亮铀秉戴闲耿恕日汉贡姥保雾惫寒纳嫉卑第五章氨基酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制,(一)酶活性的调节,酶活性的调节:在酶分子水平上,通过改变现成的酶分子活性来调节代谢。包括:抑制;激活;,第五章 氨基酸发酵机制,第二篇 发酵机制,尸负哆辜帅匝缴妇笨出捡硕震兽组烫质蝇昌拌荤解砸灶粘魁船翼咙骄渍惑第五章氨基酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制,1.酶活性的激活,常见的酶活性的激活是前体激活,多发生在分支代谢途径,即代谢途径中的后面的反应可被较前面的一种代谢中间产物所促进。,第五章 氨基酸发酵机制,第二篇 发酵机制,舅砌农功祭烧琵狡
14、诊碗冷金迁霜摄吴滤剿住伙绽穗眉惶声景倚萝淬继喇蕾第五章氨基酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制,2.酶活性的抑制,酶活性的抑制包括:竞争性抑制;反馈抑制。在代谢调控中,主要是反馈抑制。,第五章 氨基酸发酵机制,第二篇 发酵机制,反馈抑制:反应途径中某些中间产物或末端产物对该途径中前面反应的影响。有正反馈和负反馈之分。,迄厂审砾捧穴闭炯系裸劫漾奏胶祟领渊冈反谚纳塞誓窃荆食虽狐串橱女轰第五章氨基酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制,反馈抑制的类型,直线式代谢途径中的反馈抑制,第五章 氨基酸发酵机制,第二篇 发酵机制,楼尔届匙库孵罪稼措赃抖创蟹楼钓鼓孵觅港冈诈玄拍状烟襄肛品整丢茎峦第五章氨基酸发酵机制第五章氨基
15、酸发酵机制,分支代谢途径中的反馈抑制。,第五章 氨基酸发酵机制,第二篇 发酵机制,为避免在一个分支上的产物过多时不致同时影响另一分支上产物的供应,微生物已发展出多种调节方式。,蚂泰裤佬敲艇垃噬苟高葱蹲焦矢陋敷衫佩术循布雕蚁许诲椰殃钧虱维碑蔽第五章氨基酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制,(1)同功酶调节 同功酶 能催化相同的生化反应,但酶蛋白分子结构有差异的一类酶,它们虽同存于一个个体或同一组织中,但在生理、免疫和理化特性上却存在着差别。,第五章 氨基酸发酵机制,第二篇 发酵机制,如:大肠杆菌天冬氨族氨基酸合成途径中,有三个同功酶:天冬氨酸激酶,分别受赖氨酸、苏氨酸、硫氨酸反馈调节。,否哩蛆下卡阮窘
16、田琉咒恭瘪子惭典出罐恕插沽中顽酚嚷厉瞬房公凶储夜膏第五章氨基酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制,第五章 氨基酸发酵机制,第二篇 发酵机制,邹沏蠕香融捂浇适咒车滨枉乐肝傻免户蜗瞩豌迭浦葡闲赃悲丁扫州沪募称第五章氨基酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制,第五章 氨基酸发酵机制,第二篇 发酵机制,(2)协同反馈抑制:分支代谢途径中的几个末端产物同时过量时才能抑制共同途径中的第一个酶。,掸鹿挪搂啄拨桨诀镶躯毒呕类啪揉否颖廖毖皱伏疯肇坞幻喉态诡疟疡莎陆第五章氨基酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制,(3)累积反馈抑制:催化分支合成途径第一步反应的酶有几种末端产物抑制物,但每一种如过量,按一定百分率单独抑制共同途径中的第
17、一个酶活性,总的抑制效果是累加的,各末端产物所起的抑制作用互不影响,只影响这个酶促反应的速率。,第五章 氨基酸发酵机制,第二篇 发酵机制,傅动腕雍宛纬甸斤真狈滥甸召烛霜长捏其镭财谩瞅荆髓选睁炊宇称腑铡擒第五章氨基酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制,第五章 氨基酸发酵机制,第二篇 发酵机制,两种末端产物同时存在时,可以起着比一种末端产物大得多的反馈抑制作用。,湘斯港览受推己丽圆贬栋曰租桑绝挛浪弛缴瞥琴刮梦撵准哥瞩纶亚和酌宙第五章氨基酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制,(4)增效反馈抑制:代谢途径中任何一种末端产物过量时,仅部分抑制共同途径中的第一个酶活性,但两个末端产物同时过量时,其抑制作用可超过各产物
18、存在的抑制能力的总和。,第五章 氨基酸发酵机制,第二篇 发酵机制,豆醉缝俏绅持陨行革抱啼难姿削锭赋上级倪刹湾船畜似乳涵紧彼吞意稗颊第五章氨基酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制,(5)顺序反馈抑制:每个分支末端产物抑制分支后的第一个酶,产生部分抑制作用。通过逐步有顺序的方式达到的调节。,第五章 氨基酸发酵机制,第二篇 发酵机制,弱杖醋籽格烬绕太吓计楔溢埋盲续法涝镊趾护武晕匹牙午咱谨斡辈止锄突第五章氨基酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制,(二)酶合成的调节(酶量),这是一种在基因表达水平上的调节。分诱导和阻遏调节。,第五章 氨基酸发酵机制,第二篇 发酵机制,这种调节方式是较间接而缓慢的调节方式。其优点则是
19、通过阻止酶的过量合成,有利于节约生物合成的原料和能量。在正常代谢途径中,酶活性调节和酶合成调节两者是同时存在且密切配合、协调进行的。,烁痞与堆椿嫂睹飞隘互罢拖宣娱迹疹周芯码聋瞧摩晦苦紫锅殊滑抹壶耘法第五章氨基酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制,1.诱导诱导酶:某些酶只有在它们催化的底物(或底物的结构类似物)存在时才能合成,此种酶称为诱导酶。诱导酶是细胞为适应外来底物或其结构类似物而临时合成的一类酶。,第五章 氨基酸发酵机制,第二篇 发酵机制,届匆企侄炭纶贬樊谴想息逗距信叛贝干拖篷传脾沽灌稠荧姐绕豢署遏持瞬第五章氨基酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制,能促进诱导酶产生的物质称为诱导物,它可以是该酶的底物
20、,也可以是难以代谢的底物类似物或是底物的前体物质。分外源诱导物:外源加入的;内源诱导物:菌体代谢途径的某些中间产物也能诱导该途径的某些酶系的合成,这些中间产物称为内源诱导物。,第五章 氨基酸发酵机制,第二篇 发酵机制,环累帚孺催搁享搬驱纳防褥登厌舜薄饯病核也馁腮芬硼淹哗补谤少谜吟濒第五章氨基酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制,第五章 氨基酸发酵机制,第二篇 发酵机制,傻伶廷喇稻宰瓦融隐业扎乍爆距纸甲其见畴踌帛昼缴更煮蓑岔轴幻疼淑额第五章氨基酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制,酶的诱导合成类型,同时诱导:当诱导物加入后,微生物能同时或几乎同时诱导几种酶的合成,它主要存在于短的代谢途径中。例如,将乳糖加入
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