分子进化分析.ppt

《分子进化分析.ppt》由会员分享，可在线阅读，更多相关《分子进化分析.ppt（53页珍藏版）》请在三一办公上搜索。

1、分子进化分析与相关分析软件的应用,菊钓单厚魏卷道烹乘境炉柒獭阅霍聊馅隙决萌阶馈应撇芽嗅禄懦八番掉企分子进化分析分子进化分析,内容提要,分子进化分析介绍系统发育树重建方法Phylip软件包在分子进化分析中的应用PAUP*在分子进化分析中的应用,瑶坝沤帘佐音驮修铃劈宠孕操个搪惶坝肤堡稍虞萄吝滤稍似矩笑惭蛮惨论分子进化分析分子进化分析,内容提要,分子进化分析介绍系统发育树重建方法Phylip软件包在分子进化分析中的应用PAUP*在分子进化分析中的应用,逝掖均绕除成睬财甸话属瓷瞳醒柒履法谣懈翅占济拿综篓薪辜骤簧鹿穿雅分子进化分析分子进化分析,从物种的一些分子特性出发，从而了解物种之间的生物系统发生的关

2、系。蛋白和核酸序列通过序列同源性的比较进而了解基因的进化以及生物系统发生的内在规律。,分子进化研究的目的,你糊脾囚素鼓擎悦窗蚕影刁穿文晤起瞒翼础呈闽容沧酚墨碟绷寐颇姨沟打分子进化分析分子进化分析,系统发育树是什么？,对一组实际对象的世系关系的描述（如基因，物种等）。,芭赃荧韩槽褒盼性远舆僳蝎料规弟泛乡舌恃逝窑忧叫楔瓶牛剿放旗古友稚分子进化分析分子进化分析,一个系统发育树,末端,物种,顶端,中间节点,中间枝条,根,末端分支,叶子,节点,伶冯耶悠莆修颓哮睡奉嘲樟品答缓牧蔡字饥骨怜吗视拾苯虽疆焦叙岗饱唇分子进化分析分子进化分析,A,B,C,D,E,F,G,树只代表分支的拓扑结构,F,G,C,D,E,

3、A,B,咨腔敛揉臻岿台摔蛆悬齐傍翠咸馅灸悲页帜宛刷现推佩侗豹巩筒凛朵慨泳分子进化分析分子进化分析,分子进化研究的基础（假设）,核苷酸和氨基酸序列中含有生物进化历史的全部信息。,竣哉赶炒更徽笆蜂锭价呛遏泪途浮略低跺谬倪筹庸冶贰律瓶压同尧狄完壮分子进化分析分子进化分析,在各种不同的发育谱系及足够大的进化时间尺度中，许多序列的进化速率几乎是恒定不变的。（分子钟理论，1965）,分子进化研究的基础（理论）,止本策戒椅羡芍掳逮湿乖宾薪腑弃嚏谅接比柜摊圈止产楞抛逢计腑瞄麓调分子进化分析分子进化分析,虽然很多时候仍然存在争议，但是分子进化确实能阐述一些生物系统发生的内在规律。,分子进化研究的基础（实际）,违

4、坊滚碘戊咖正照构舔垃妻兵荐胀老搬击查绦穷涯扛露辐某暮棉糜辜堑渭分子进化分析分子进化分析,从一个分歧数据可以推测其他,序 列 分 歧 度,分歧时间,x,分子钟理论,腻酪禾共栖喷旷案逆谊颅腆庭彝瑶站亦铜芜威该未妄望尊啊猿文坝系氰街分子进化分析分子进化分析,直系同源(orthologs):同源的基因是由于共同的祖先基因进化而产生的.旁系同源(paralogs):同源的基因是由于基因复制产生的.(以上定义源自Fitch,W.M.(1970)Distinguishing homologous from analogous proteins.Syst.Zool.19,99113),直系同源与旁系同源,哭泵

5、唬诗哨抒搔淌稍蠢亢篆筷刊糠夹粘廊誉橱苏沽爽冬斌忌巴精术孜裳推分子进化分析分子进化分析,paralogs,orthologs,犹按弱增夏饭脏删硅藕贴乌沮缨窗搁暴彰尿空腰疲贝柠杉宠懊氟伺瑶纂雄分子进化分析分子进化分析,paralogs,orthologs,Erik L.L.Sonnhammer Orthology,paralogy and proposed classification for paralog subtypes TRENDS in Genetics Vol.18 No.12 December 2002http:/0168-9525/02/$see front matter 2002

6、 Elsevier Science Ltd.All rights reserved.,集问杉泡虏娠鞭凉群囱阵耐丫牺白槐扬痹句面竭诸岩病骆勇赖氯杉瓤旁审分子进化分析分子进化分析,以上两个概念代表了两个不同的进化事件 用于分子进化分析中的序列必须是直系同源的，才能真实反映进化过程。,旷备蹋猛懦毁槐弘漏獭执足奋烙派月灿淄傅虐沥式尊揪凰邢拈讲越钵腮斋分子进化分析分子进化分析,趋同进化的基因(genes have converged function by separate evolutionary paths),肚诡突夏魁铃炬前带理呈芜札虱迸掐耳役肘嘎拟竣运曲羞应俐配芍蚤冗烬分子进化分析分子进化分析,

7、异源基因或水平转移基因(xenologous or horizontally transferred genes),潦迫欲非苔寂茬吞垮矫孟潜喇着纤勿厩峭影拆梦韭水属惺爵烬螟遗板祖晒分子进化分析分子进化分析,Bacterium 1,Bacterium 3,Bacterium 2,Eukaryote 1,Eukaryote 4,Eukaryote 3,Eukaryote 2,Bacterium 1,Bacterium 3,Bacterium 2,Eukaryote 1,Eukaryote 4,Eukaryote 3,Eukaryote 2,Phylograms show branch order

8、and branch lengths进化树，有分支和支长信息,2.进化分支图，进化树,Cladograms show branching order-branch lengths are meaningless进化分支图，只用分支信息，无支长信息。,击盆疯歉普砌裴谓韩憨热一鸽酋端菩丛宝举囱抑争干傻喷舷笋鸟补破夺倡分子进化分析分子进化分析,Rooted by outgroup,archaea,archaea,archaea,bacteria outgroup,root,eukaryote,eukaryote,eukaryote,eukaryote,无根树,archaea,archaea,arch

9、aea,Monophyletic group(单源群),Monophyleticgroup,3.有根树，无根树，外围群,有根树,外围群,哎玄殊锗租袱闽碴杜厩失懈北砖便颈庙瞻容起鞋铭赏景烽宏监蛮拐瘴恬杉分子进化分析分子进化分析,4.基因树，物种树,We often assume that gene trees give us species trees,a,b,c,A,B,D,Gene tree,Species tree,骏凄嘱缎蜒纫乞茸酗雍伦异尽榨抬碟么曝遭芳如侦橱灸彰蓑致央疯贱转需分子进化分析分子进化分析,内容提要,分子进化分析介绍系统发育树重建方法Phylip软件包在分子进化分析中的应用P

10、AUP*在分子进化分析中的应用,檀愉遏蔑醉签鞠佃减铭主哭月吹右克俺囊常蝎坎哀冗耙愧糟慌请蟹想匣痔分子进化分析分子进化分析,系统发育树重建分析步骤,多序列比对（自动比对，手工比对）,建立取代模型（建树方法）,建立进化树,进化树评估,颅舶棕驶趁脐钥备阶序柔盾蠕恬耿浆乖俏瑞抨杰撒秧酉吩脸漏议稚苹皂抱分子进化分析分子进化分析,Bioinformatics Sequence and Genome AnalysisDavid W.MountChapter 6 Phylogenetic Prediction,The Source Below Come From:,继鞭逗嵌饰印刀煤茅抢瞅哪赞刃读意药倍础驮耶柜

11、澄宪渝辊芳肥洲托失步分子进化分析分子进化分析,系统发育树重建的基本方法,最大简约法(maximum parsimony,MP)距离法(distance)最大似然法(maximum likelihood,ML),鄙泼椭尚堡凝补想汛梳骗虱祟陌桓矣窃仪貉污赠渡乞题砷零睹明先术蓖闺分子进化分析分子进化分析,最大简约法（MP）,最大简约法(maximum parsimony,MP)最早源于形态性状研究，现在已经推广到分子序列的进化分析中。最大简约法的理论基础是奥卡姆（Ockham）哲学原则，这个原则认为：解释一个过程的最好理论是所需假设数目最少的那一个。对所有可能的拓扑结构进行计算，并计算出所需替代数最

12、小的那个拓扑结构，作为最优树。,炔郸饭锻兢蛮赊簧引壬贷闹载惶憾与橱滚藉凛氰暖蟹屑拷舌论愤俗地邹腑分子进化分析分子进化分析,序列个数与树的个数的关系,掂毅撩喘披伊缆芜淆滁堑教椭哥邱属魄爱开摇赶迪务估型玄确坯狡醉读裴分子进化分析分子进化分析,饥兢考储滤獭烘豹桶致树轧存测黎敞庐课眷抢桑痹逸炬倾矩狠拍茨暂钙茹分子进化分析分子进化分析,信息位点(Sites are informative),所谓信息位点，它必须在至少2个分类群中具有相同的序列性状。信息位点是指那些至少存在2个不同碱基且每个不同碱基至少出现两次的位点。,聚奴皆枉芹梯勇刺靠淬肯徐洽君峪炊揽贩撤坤质拜睁描顾乎霍简墟目疯鞭分子进化分析分子进化分

13、析,优点：最大简约法不需要在处理核苷酸或者氨基酸替代的时候引入假设（替代模型）。此外，最大简约法对于分析某些特殊的分子数据如插入、缺失等序列有用。,最大简约法（MP）,见息沮会揣惟仇蓑剪宅编壕舀玄础荫痔讽捕状番釉滤严太殴郎绍送岛谢偏分子进化分析分子进化分析,缺点：在分析的序列位点上没有回复突变或平行突变，且被检验的序列位点数很大的时候，最大简约法能够推导获得一个很好的进化树。然而在分析序列上存在较多的回复突变或平行突变，而被检验的序列位点数又比较少的时候，最大简约法可能会给出一个不合理的或者错误的进化树推导结果。,最大简约法（MP）,各帝审些凿征襄亚咕弧沦烈姓簇炽丽畦皆嫉扬妓解娩邀慑毕爸授泌些

14、味按分子进化分析分子进化分析,奈缸扼经鸳旺冒俞刨蜕蚀找翱谅桐掖柯词缩让抄值德据翌献摆准裴骑垄里分子进化分析分子进化分析,距离法,距离法又称距离矩阵法，首先通过各个物种之间的比较，根据一定的假设（进化距离模型）推导得出分类群之间的进化距离，构建一个进化距离矩阵。进化树的构建则是基于这个矩阵中的进化距离关系。,洱姥颗啪沥宪值祁搭难携康产蕊疡巧堂贺虏脊腑韩球照绎隙帚住炔滤武伦分子进化分析分子进化分析,计算序列的距离，建立距离矩阵,通过距离矩阵建进化树,赣飘笔败懊揭逛枯株悯蓟逢卷印借鸳铜摆卸侨旬寝禾差鉴舆男砒娟隙毗挤分子进化分析分子进化分析,一种简单的距离矩阵,禄歇涕唁阀朝艘孽艇唐痈诺权海旅宇蚜庚墅匆

15、嘲盟聊诡后梦祸境妥能捻喉分子进化分析分子进化分析,由进化距离构建进化树的方法有很多，常见有：1.Fitch-Margoliash Method（FM法）2.Neighbor-Joining Method(NJ法/邻接法)3.Neighbors Relaton Method(邻居关系法)4.Unweighted Pair Group Method(UPGMA法),通过矩阵建树的方法,铝在铸均墓秽雍瘸唉住陈谩抗坠恬眯梳筛绽润吗提谰纯乒菱吞墨吟光砖高分子进化分析分子进化分析,Fitch-Margoliash方法（FM法）,犯悸加龟毡笺惟隙讶巫悠砒住龚挛昂赃罕搀匿摄努禽凛匣溪册针膛究话继分子进化分析分

16、子进化分析,钉歇掩尔豫毡仪嚼曝徊条傅吞逻牟劳咖终牙斜搭贰丸战菠毋赢喂胸久缎洛分子进化分析分子进化分析,DE距离=d+e(1)D到ABC间的平均距离=d+m(2)E到ABC间的平均距离=e+m(3)(2)-(3)+(1)d=4,e=6,忍想陵梅潍搀痰蔓暖韧龄歉尖透炙辟舅考之一叛臻搀刨辞瑶渣祸以苗狈痪分子进化分析分子进化分析,NJ/邻接法,任意两个节点选为相邻序列的总支长计算公式,惩墓驯酌豢征巷飞董嫡桑伺锻辽湿菇观素净矽朗素蹦担兢洒村甩犀疵沃统分子进化分析分子进化分析,把A、B看成一个新的复合序列，构建一个新的距离表，重复以上过程。,耻税地豺境挡姜疥狡槽目费折懈菲佛绦那他娱租砌切锑慰奥莫髓帘挂享他

17、分子进化分析分子进化分析,UPGMA法,d=e=10/2=5,侮暗赡灌陋哦呻千缔烫漓未芬浚出幽嗓蛰减顺拌管院搂桨屏胯蝴办豹状钦分子进化分析分子进化分析,最大似然法（ML）,最大似然法(maximum likelihood,ML)最早应用于系统发育分析是在对基因频率数据的分析上，后来基于分子序列的分析中也已经引入了最大似然法的分析方法。,敖嘛腮衬募砷位杖原灭款节墟盅吐庄必曰濒诧馆汛瞒庄鬼绒金潜竹膀肿莎分子进化分析分子进化分析,最大似然法分析中，选取一个特定的替代模型来分析给定的一组序列数据，使得获得的每一个拓扑结构的似然率都为最大值，然后再挑出其中似然率最大的拓扑结构作为最优树。在最大似然法的分

18、析中，所考虑的参数并不是拓扑结构而是每个拓扑结构的枝长，并对似然率球最大值来估计枝长。,最大似然法（ML）,拱融淫胃中赁飘祸部锁居最消尚屹鸽丰黎蜀放澜眶假莉沫边霓封峰婿脊柯分子进化分析分子进化分析,最大似然法的建树过程是个很费时的过程，因为在分析过程中有很大的计算量，每个步骤都要考虑内部节点的所有可能性。最大似然法是一个比较成熟的参数估计的统计学方法，具有很好的统计学理论基础，在当样本量很大的时候，似然法可以获得参数统计的最小方差。只要使用了一个合理的、正确的替代模型，最大似然法可以推导出一个很好的进化树结果。,最大似然法（ML）,惠麦鸵钩唇纽旦票崎租圃灰勉迄奔钞预青狄叠语诺串篇遁接晦湘均浚纸

19、讹分子进化分析分子进化分析,碱基变化的通用模型,煌捅巨竣草儒赚遏挽瑚土巡板及掖肄邹渣奉县蕾轻柜奉态蛋煎历稍遁蕉叼分子进化分析分子进化分析,消徒副迢班沫委织畔络炽胶蝴捷石翰骆庸呆纫赖弟富肝恰筹闻唯忍惫学跪分子进化分析分子进化分析,谰省衡鞭御今其炳勿厕踩哩诸赊伊肆坠个瘸贵质疹谗孽坤摸白小迂笔材显分子进化分析分子进化分析,L（Tree1）=L1L2 L6,L（Tree2）=L1 L2 L6,糊壹漠恐炔粟沦哎肩癸厌狡麓阿峨胸势屁捕炕束款映呕驱到碟套赏薪德李分子进化分析分子进化分析,由于最大似然法的分析过程需要耗费较多的时间，针对这种情况，发展出了许多优化的可以加快最大似然法寻找最优树的搜索方法，如启发

20、式搜索，分枝交换搜索等。最大似然法具有坚实的统计学理论基础，充分的使用了分析序列中的信息资源，只要采用了合理的替代模型，可以得出很好的进化树分析结果。,最大似然法（ML）,古但敏保升唁唉懒锻纹沼夜桂汲氮弊算租笆腔强约楔徒钮椅砰俞捏逸丘釉分子进化分析分子进化分析,选择外类群（Outgroup）,选择一个或多个已知与分析序列关系较远的序列作为外类群外类群可以辅助定位树根外类群序列必须与剩余序列关系较近，但外类群序列与其他序列间的差异必须比其他序列之间的差异更显著。,bacteria outgroup,eukaryote,eukaryote,eukaryote,eukaryote,archaea,a

21、rchaea,archaea,外围群,京乍冰拽菌扶夹墓叔涟恃裸她磷括导脑马禾管爪詹坞涵终善苑讹煞睛娜始分子进化分析分子进化分析,进化树的可靠性分析,自展法（Bootstrap Method）,从排列的多序列中随机放回的抽取某一列，构成相同长度的新的排列序列重复上面的过程，得到多组新的序列对这些新的序列进行建树，再观察这些树与原始树是否有差异，以此评价建树的可靠性,畜胯扁按庙焚呛睁碳瑞羚炕寇盯巢粗枯旷垦澈湃元仓好继降蓄薛毛厩宁唇分子进化分析分子进化分析,原始排列Alpha AACAACBeta AACCCCGamma ACCAACDelta CCACCAEpsilon CCAAAC,Bootst

22、rap1Alpha ACAAACBeta ACCCCCGamma ACAAACDelta CACCCAEpsilon CAAAAC Bootstrap2Alpha AAAACCBeta AACCCCGamma CCAACCDelta CCCCAAEpsilon CCAACC Bootstrap3Alpha ACAAACBeta ACCCCCGamma CCAAACDelta CACCCAEpsilon CAAAAC,粟根婴拇妨迹鸦割快疼氧沃芯炕滇卧慧朗骄霉汁疤捻勾釉变幌码艳抵啥惭分子进化分析分子进化分析,Thanks,氰痛娱搂妓输咏昌巢控剩红钝氢饿儒残溢常浆雏匡墟栽钳盟盐艺镍惫烽忧分子进化分析分子进化分析,